第六章-细胞的能量转换线粒体和叶绿体2课件.ppt

1、 一切生命活动所需的能量来源于太阳能。一切生命活动所需的能量来源于太阳能。绿色植物是主要的能量转换者。绿色植物是主要的能量转换者。叶绿体是植物细胞特有的能量转换细胞器叶绿体是植物细胞特有的能量转换细胞器，它利用光能同化二氧化碳和水，合成糖，它利用光能同化二氧化碳和水，合成糖，并产生氧气。并产生氧气。一、叶绿体与质体一、叶绿体与质体 叶绿体是叶绿体是质体质体的一种，质体还包括：白的一种，质体还包括：白色体、有色体、蛋白质体、油质体、淀色体、有色体、蛋白质体、油质体、淀粉质体，均由前质体分化发育而来。粉质体，均由前质体分化发育而来。叶绿体是唯一含叶绿体是唯一含类囊体膜类囊体膜结构的质体。结构的质体

2、。二、叶绿体的形态与数量二、叶绿体的形态与数量 1.1.形态：高等植物：呈双凸透镜形。藻：网形态：高等植物：呈双凸透镜形。藻：网状、带状和星形等，可达状、带状和星形等，可达100um100um 2.2.数量：因种、细胞类型、生态、生理状态数量：因种、细胞类型、生态、生理状态不同。高等植物叶肉细胞含不同。高等植物叶肉细胞含5050200200个，占个，占细胞质的细胞质的40%40%。3.3.分布：均匀分布在胞质中，或聚集在核周分布：均匀分布在胞质中，或聚集在核周围或沿壁分布，围或沿壁分布，光照影响分布光照影响分布。叶绿体的结构 小麦叶细胞：小麦叶细胞：(A)(A)中央液泡周围的细胞质仅极薄的一层

3、中央液泡周围的细胞质仅极薄的一层,含叶绿体含叶绿体;(B)(B)叶绿体中有淀粉粒和脂滴叶绿体中有淀粉粒和脂滴.(C).(C)基粒由类囊体膜堆垛而成基粒由类囊体膜堆垛而成.三、叶绿体的结构三、叶绿体的结构 由外被由外被(envelope)(envelope)、类囊体、类囊体(thylakoid)(thylakoid)和基质和基质(stroma)(stroma)组成。组成。含含3 3种不同的膜：外膜、内膜、类囊体膜，种不同的膜：外膜、内膜、类囊体膜，及及3 3种腔：膜间隙、基质和类囊体腔。种腔：膜间隙、基质和类囊体腔。线粒体和叶绿体的比较线粒体和叶绿体的比较1 1、外被（、外被（envelopee

4、nvelope）由双层膜组成，都是连续的单位膜，膜间隙由双层膜组成，都是连续的单位膜，膜间隙10-20nm10-20nm。外膜有孔蛋白，孔径较大，允许外膜有孔蛋白，孔径较大，允许10-13kd10-13kd的的分子通过，通透性较大。分子通过，通透性较大。内膜通透性低，仅内膜通透性低，仅O O2 2、COCO2 2和水能自由通过。和水能自由通过。2 2、类囊体（、类囊体（thylakoidthylakoid）（1 1）形态结构）形态结构:单层膜围成的扁平囊，沿叶绿体长轴平行单层膜围成的扁平囊，沿叶绿体长轴平行排列。含光合色素和电子传递链。排列。含光合色素和电子传递链。基粒基粒(grana)(gr

5、ana)：多个类囊体堆叠。：多个类囊体堆叠。基质类囊体：基粒间的类囊体。基质类囊体：基粒间的类囊体。经基质片层相联，全部类囊体形成一个相经基质片层相联，全部类囊体形成一个相互贯通的封闭系统。互贯通的封闭系统。（2 2）类囊体膜的化学组成）类囊体膜的化学组成 蛋白质与脂比值达蛋白质与脂比值达60:4060:40。脂中脂肪酸多为。脂中脂肪酸多为不饱和亚麻酸，约不饱和亚麻酸，约87%87%，流动性高。，流动性高。膜蛋白主要有细胞色素膜蛋白主要有细胞色素b b6 6/f/f复合体、质体醌复合体、质体醌(PQ)(PQ)、质体蓝素、质体蓝素(PC)(PC)、铁氧化还原蛋白、黄、铁氧化还原蛋白、黄素蛋白、光

6、系统素蛋白、光系统、光系统、光系统复合物等。复合物等。3 3、叶绿体基质的组成、叶绿体基质的组成 碳固定的酶类：核酮糖碳固定的酶类：核酮糖-1,5-1,5-二磷酸羧化酶二磷酸羧化酶(RuBPase)(RuBPase)，占基质可溶性蛋白总量的，占基质可溶性蛋白总量的60%60%。叶绿体叶绿体DNADNA、蛋白质合成体系：、蛋白质合成体系：ctDNActDNA、RNARNA、核糖体等。核糖体等。颗粒颗粒:主要是淀粉粒，储存光合产物。主要是淀粉粒，储存光合产物。四、叶绿体主要功能四、叶绿体主要功能:光合作用光合作用 光合作用分为光合作用分为光反应光反应和和暗反应暗反应。光反应需光，进行水的光解和光光

7、反应需光，进行水的光解和光合磷酸化。暗反应不需光，进行合磷酸化。暗反应不需光，进行COCO2 2固定。固定。(一一)光反应（光反应（light reactionlight reaction）通过叶绿素等光合色素吸收光能，将光能通过叶绿素等光合色素吸收光能，将光能转变成化学能，形成转变成化学能，形成ATPATP和和NADPHNADPH的过程。的过程。可分为可分为3 3个主要步骤个主要步骤:光能吸收、电子传递、光能吸收、电子传递、光合磷酸化。光合磷酸化。1 1、光吸收、光吸收 指叶绿素分子被光激发至引起第一个光化指叶绿素分子被光激发至引起第一个光化学反应的过程，包括光能吸收、传递和转学反应的过程，

8、包括光能吸收、传递和转换。换。主要作用是主要作用是固定光子固定光子。光能被聚光色素吸。光能被聚光色素吸收后，传递至作用中心。在作用中心发生收后，传递至作用中心。在作用中心发生最初的光化学反应，使电荷分离将光能转最初的光化学反应，使电荷分离将光能转变成化学能变成化学能（1 1）光合色素）光合色素 叶绿素叶绿素(chlorophll)(chlorophll)：一类含脂的色素，位：一类含脂的色素，位于类囊体膜中。由于类囊体膜中。由2 2部分组成：核心部位是一部分组成：核心部位是一个卟啉环个卟啉环,功能是光吸收；另一部分是一个长功能是光吸收；另一部分是一个长的脂肪烃侧链，称叶绿醇，插入类囊体膜。的脂肪

9、烃侧链，称叶绿醇，插入类囊体膜。类胡萝卜素，帮助叶绿素提高吸光效率。类胡萝卜素，帮助叶绿素提高吸光效率。在红藻和蓝细菌中还有藻胆素。在红藻和蓝细菌中还有藻胆素。叶绿素分子结构 植物有几种类型的叶绿素，差别在于植物有几种类型的叶绿素，差别在于烃侧链烃侧链的不同。的不同。主要有叶绿素主要有叶绿素a a和叶绿素和叶绿素b b，叶绿素，叶绿素a a存在于真存在于真核生物和蓝细菌中，叶绿素核生物和蓝细菌中，叶绿素b b存在于高等植物存在于高等植物和绿藻中。不同类型的叶绿素对光的吸收也和绿藻中。不同类型的叶绿素对光的吸收也不同。叶绿素不同。叶绿素a a吸收的波长在吸收的波长在420-460nm420-46

10、0nm，而，而叶绿素叶绿素b b吸收的波长在吸收的波长在460-645nm460-645nm (2)(2)捕光复合物捕光复合物：由约：由约200200个叶绿素分子和一个叶绿素分子和一些与蛋白质相连的类胡萝卜素组成。些与蛋白质相连的类胡萝卜素组成。色素分子也称天线色素，捕获光能，并将光能色素分子也称天线色素，捕获光能，并将光能以诱导共振方式传到反应中心色素。以诱导共振方式传到反应中心色素。叶绿体中全部叶绿素叶绿体中全部叶绿素b b和大部分叶绿素和大部分叶绿素a a、类胡、类胡萝卜素和叶黄素都是天线色素。萝卜素和叶黄素都是天线色素。捕光复合体 (3)(3)反应中心反应中心：由：由1 1个中心色素分

11、子个中心色素分子ChlChl、1 1个原初电子供体和个原初电子供体和1 1个原初电子受体组成。个原初电子受体组成。反应中心色素的最大特点：吸收光能被激反应中心色素的最大特点：吸收光能被激发后，产生电荷分离和能量转换发后，产生电荷分离和能量转换 光系统中的捕光复合体及反应中心光系统中的捕光复合体及反应中心2 2、电子传递、电子传递 光合电子传递链是由一系列电子载体构成，同呼光合电子传递链是由一系列电子载体构成，同呼吸链电子载体相似，但有不同：吸链电子载体相似，但有不同：(1)(1)线粒体的电子载体位于内膜，光合作用的电线粒体的电子载体位于内膜，光合作用的电子载体位于类囊体膜；子载体位于类囊体膜；

12、(2)(2)线粒体将线粒体将NADHNADH和和FADHFADH2 2的电子传给氧，光合作的电子传给氧，光合作用是将来自水的电子传给用是将来自水的电子传给NADPNADP；(3)(3)线粒体电子传递是一个放能过程，合成线粒体电子传递是一个放能过程，合成ATPATP；光合作用电子传递是一个吸热过程。光合作用电子传递是一个吸热过程。（1 1）电子载体和电子传递复合物）电子载体和电子传递复合物 同呼吸链一样，光合作用的电子载体也同呼吸链一样，光合作用的电子载体也是细胞色素是细胞色素(cyt b6,cytf)(cyt b6,cytf)、铁氧还蛋、铁氧还蛋白白(fd)(fd)、质体蓝素、质体蓝素(PC)

13、(PC)和醌和醌(PQ)(PQ)同线粒体一样，光合作用中的电子载体也同线粒体一样，光合作用中的电子载体也组成复合体组成复合体 光合电子传递链中有光合电子传递链中有3 3种复合体，其中两种复合体，其中两个是光系统（个是光系统（PSPS和和PSPS）的组成部分，）的组成部分，另一种是细胞色素另一种是细胞色素b b6 6/f/f复合物。复合物。A A光系统光系统（PSPS）中心色素吸收峰为中心色素吸收峰为680nm680nm，又称，又称P680P680。1212条多肽链。含一个捕光复合体条多肽链。含一个捕光复合体(LHC)(LHC)、一、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体。个反应中心和一个含锰

14、原子的放氧的复合体。D D1 1和和D D2 2为两条核心肽链，结合中心色素为两条核心肽链，结合中心色素P680P680、去、去镁叶绿素及质体醌。镁叶绿素及质体醌。作用：从光中吸收的能量将水裂解作用：从光中吸收的能量将水裂解,并将其释放并将其释放的电子传递给质体醌的电子传递给质体醌.B B光系统光系统（PSIPSI）中心色素能被中心色素能被700nm700nm光激发，又称光激发，又称P700P700。包含多条肽链，由一个捕光复合物包含多条肽链，由一个捕光复合物(LHC)(LHC)和和一个反应中心构成。一个反应中心构成。三种电子载体分别为三种电子载体分别为A A0 0(1(1个个chl achl

15、 a分子分子)、A A1 1(维维生素生素K K1 1)及及3 3个的个的4Fe-4S(FeS4Fe-4S(FeSX X,FeS,FeSA A,FeS,FeSB B)。作用是将电子从作用是将电子从PCPC传给铁氧还蛋白传给铁氧还蛋白(Fd)(Fd)C C细胞色素细胞色素b b6 6/f/f复合体复合体(cyt b(cyt b6 6/f/f complex)complex)以二聚体存在，单体含以二聚体存在，单体含4 4个不同的亚基。个不同的亚基。细胞色素细胞色素b b6 6(b563)(b563)、细胞色素、细胞色素f f、铁硫蛋、铁硫蛋白、以及亚基白、以及亚基(质体醌的结合蛋白质体醌的结合蛋白

16、)。（2 2）光反应与电子传递）光反应与电子传递 光合作用的电子传递是在两个不同的光系统光合作用的电子传递是在两个不同的光系统中进行，即由中进行，即由PSPS和和PSPS协同完成。协同完成。PSPS和和PSPS的反应是接力式：的反应是接力式：PSPS把电子把电子从低于从低于H H2 2O O的能量水平提高到一个中间点的能量水平提高到一个中间点,而而PSPS又把电子从中间点提高到高于又把电子从中间点提高到高于NADP+NADP+的的水平。水平。两个光系统的协同作用 PSPS中的光反应及电子传递中的光反应及电子传递 PSPS中发生的反应：中发生的反应：LHCLHC吸收光能吸收光能P680 P680

17、 P680P680*原初电子受体去镁叶绿素原初电子受体去镁叶绿素(ph(ph-)P680P680*还原所需的电子来源于水光解还原所需的电子来源于水光解：水光解：水光解（2H2H2 2OOOO2 2+4H+4H+4e+4e-）所产生的电子）所产生的电子氧化态的氧化态的含含MnMn蛋白的放氧复合体蛋白的放氧复合体氧化态的原初电子供体氧化态的原初电子供体Z(Z(反应中心反应中心D1D1蛋白上的一个蛋白上的一个tyrtyr侧链侧链)P680P680*从从P680P680被激发电子的传递被激发电子的传递:P680:P680去镁叶绿素去镁叶绿素(ph(ph-)D)D2 2上结合的上结合的PQPQA ADD

18、1 1上的上的PQPQB B还原态还原态PQPQB B2-2-从基质中吸从基质中吸2 2个个H H+成成PQHPQH2 2.还原型还原型PQHPQH2 2从光系统从光系统复合体上游离下来，另复合体上游离下来，另一氧化态一氧化态PQPQ从类囊体膜中从类囊体膜中PQPQ库中得到补充库中得到补充 综合：在综合：在PSPS中的电子传递路线为：中的电子传递路线为：H H2 2O OMnMnP680P680PhPhPQPQA APQPQB BPSPS中的光反应及电子传递中的光反应及电子传递 LHCLHC吸收光能并传给吸收光能并传给P700P700，被激发，被激发P700P700释放释放一个高能电子，沿一个

19、高能电子，沿A A0 0AA1 1FeSFeSX X FeS FeSA AFeSFeSB B 铁氧还蛋白铁氧还蛋白(Fd)(Fd)最后经铁氧还蛋白最后经铁氧还蛋白-NADP-NADP还原酶作用，将电子传给还原酶作用，将电子传给NADPNADP+，形成，形成NADPHNADPH。失去电子的失去电子的P700P700从从PCPC处获取电子还原。处获取电子还原。电子从电子从PSPS向向PSPS的传递的传递 在在PSPS中电子从水中电子从水PQHPQH2 2 cytbcytb6 6/f/f复合体，复合体，同时将质子由基质转到类囊体腔同时将质子由基质转到类囊体腔位于类囊位于类囊体腔侧的含铜蛋白体腔侧的含

20、铜蛋白PC PC 光系统光系统。实现了。实现了电子从电子从PSPS向向PSPS的接力传递。的接力传递。类囊体膜中的电子传递类囊体膜中的电子传递两个光系统相两个光系统相互配合，利用互配合，利用所吸收光能将所吸收光能将一对电子从水一对电子从水传递到传递到NADP+，电子传递呈电子传递呈Z字字形，称形，称Z链或光链或光合链。合链。3 3、光合磷酸化、光合磷酸化(photophosphorylation)(photophosphorylation)光引起电子传递与磷酸化相偶联生成光引起电子传递与磷酸化相偶联生成ATPATP的过程的过程.(1)(1)按电子传递方式将光合磷酸化分为两种类型按电子传递方式将

21、光合磷酸化分为两种类型 A.A.非循环式光合磷酸化非循环式光合磷酸化;B.B.循环式光合磷酸化循环式光合磷酸化.A.A.非循环式光合磷酸化非循环式光合磷酸化 在线性电子传递过程，光驱动电子经在线性电子传递过程，光驱动电子经PSPS和和PSPS两个光系统传给两个光系统传给NADPNADP+，产生产生NDAPHNDAPH，并在电子，并在电子传递过程建立传递过程建立H H+梯度，驱使梯度，驱使ADPADP磷酸化产生磷酸化产生ATPATP。非循环式光合磷酸化的磷酸化有两个部位：非循环式光合磷酸化的磷酸化有两个部位：H H2 2O O与与PQPQ间，间，PQPQ与与CytbCytb6 6/f/f间。每产

22、生一个氧分子，间。每产生一个氧分子，可产生可产生2.42.4个个ATPATP分子分子非循环式光合磷酸化 B.B.循环式循环式(cyclic):(cyclic):光驱动的电子从光驱动的电子从PSPS传递给传递给FdFd后不传给后不传给NADPNADP+，而是传给而是传给cytbcytb6 6/f/f，再经，再经PCPC传回传回PSPS。电子传递。电子传递是一种闭合的回路是一种闭合的回路,故名循环式故名循环式.电子循环流动电子循环流动,产生产生H+H+梯度梯度,从而驱动从而驱动ATPATP的合成的合成.只涉及只涉及PS,PS,只产生只产生ATP,ATP,不产生不产生NADPHNADPH和氧和氧.植

23、物缺乏植物缺乏NADPNADP+时时,就会发生循环式光合磷酸化就会发生循环式光合磷酸化当植物在缺乏当植物在缺乏NADPNADP+时，电子在光系统内时，电子在光系统内流动，只合流动，只合成成ATPATP，不产生，不产生NADPHNADPH，称为循环式光合磷酸化。，称为循环式光合磷酸化。循环式光合磷酸化循环式光合磷酸化（2 2）光合磷酸化的机制）光合磷酸化的机制 A A、H+H+电化学梯度的建立电化学梯度的建立：电子传递过程，：电子传递过程，3 3种种因素可在类囊体膜的两侧建立起质子梯度：因素可在类囊体膜的两侧建立起质子梯度：水的光解：发生在类囊体腔，释放水的光解：发生在类囊体腔，释放4 4个电子

24、和个电子和一个分子氧的同时，释放一个分子氧的同时，释放4 4个个H H+；PQPQ是质子载体，传递是质子载体，传递4 4个电子时，要从基质中个电子时，要从基质中摄取摄取4 4个个H H+，并释放到类囊体腔中；，并释放到类囊体腔中；电子最后传给电子最后传给NADP+NADP+，需从基质中摄取，需从基质中摄取2 2个个H H+将将NADPNADP+还原成还原成NADPHNADPH，使基质中，使基质中H H+降低降低 B B、CFCF0 0-CF-CF1 1ATPATP合酶合酶：光合磷酸化的能量转换：光合磷酸化的能量转换单位是单位是CFCF0 0-CF-CF1 1ATPATP合酶，简称合酶，简称CF

25、CF1 1颗粒。位于颗粒。位于类囊体膜上，朝向叶绿体基质。类囊体膜上，朝向叶绿体基质。光合磷酸化机制与线粒体磷酸机制相似光合磷酸化机制与线粒体磷酸机制相似,同样同样可用化学渗透学说来说明可用化学渗透学说来说明 3 3个个H H+穿过穿过CFCF1 1-CF-CF0 0ATPATP合酶才产生一个合酶才产生一个ATPATP氧化磷酸化和光合磷酸和的比较氧化磷酸化和光合磷酸和的比较（二）暗反应（二）暗反应 暗反应是利用光反应的暗反应是利用光反应的NADPHNADPH和和ATPATP，使，使COCO2 2还原还原成糖。在叶绿体基质中进行，不需要光。成糖。在叶绿体基质中进行，不需要光。高等植物进行高等植物

26、进行COCO2 2固定有固定有3 3条途径：条途径：1 1、C C3 3途径；途径；2 2、C C4 4途径；途径；3 3、景天科酸代谢。、景天科酸代谢。C C3 3途径是最基本的途径，只有这条途径能合成途径是最基本的途径，只有这条途径能合成淀粉等；另两条途径只能固定和转运淀粉等；另两条途径只能固定和转运COCO2 2，不能，不能单独形成淀粉等。单独形成淀粉等。叶绿体中的光合作用叶绿体中的光合作用:在光合电子传递反应中在光合电子传递反应中,水被氧化水被氧化,释释放出氧气放出氧气,而在碳固定反应中二氧化碳被同化产生碳水化合物而在碳固定反应中二氧化碳被同化产生碳水化合物1 1、C C3 3途径途径

27、(C(C3 3 pathway)pathway)又称卡尔文又称卡尔文 (Calvin)(Calvin)循环。分循环。分3 3个阶段：个阶段：(1)(1)COCO2 2的羧化的羧化:RuBP:RuBP羧化酶作用，羧化酶作用，COCO2 2与与RuBPRuBP形形成成2 2个分子个分子3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(PGA)(PGA)。(2)(2)还原阶段还原阶段：PGAPGA在激酶作用形成在激酶作用形成1,3-1,3-二磷酸甘二磷酸甘油酸，在甘油醛磷酸脱氢酶作用被油酸，在甘油醛磷酸脱氢酶作用被NADPHNADPH还原成还原成甘油醛甘油醛-3-P-3-P。吸能反应，光反应。吸能反应，光反应NADPH

28、NADPH和和ATPATP在此在此利用。能量在这阶段储存利用。能量在这阶段储存(3)(3)RuBPRuBP的再生的再生：甘油醛：甘油醛-3-P-3-P变化形成变化形成5-P-5-P-核酮核酮糖，激酶作用变成糖，激酶作用变成RuBPRuBP，需消耗一个，需消耗一个ATPATP。碳固定的初反应 在细胞质中，在细胞质中，2 2个分子的个分子的3-P-3-P-甘油醛通过缩合反甘油醛通过缩合反应生成应生成1,6-1,6-二磷酸果糖，再进一步转变成葡萄糖二磷酸果糖，再进一步转变成葡萄糖 C C3 3循环利用循环利用ATPATP及及NADPHNADPH，将，将COCO2 2固定，循环固定，循环1 1次只次只

29、固定固定1 1个个COCO2 2，6 6次才能把次才能把COCO2 2固定成固定成1 1个己糖个己糖 将将COCO2 2变成葡萄糖需消耗变成葡萄糖需消耗1818分子分子ATPATP和和1212分子分子NADPHNADPH，可表示为，可表示为:6CO:6CO2 2+18ATP+12NADPH +18ATP+12NADPH C C6 6H H1212O O6 6+18ADP+18Pi+12NADP+18ADP+18Pi+12NADP+C3植物的二氧化碳固定及碳水化合物的合成植物的二氧化碳固定及碳水化合物的合成(卡尔文循环卡尔文循环)2 2、C C4 4途径途径(C(C4 4 pathway)pat

30、hway)亦称亦称Hatch-SlackHatch-Slack途径，途径，COCO2 2受体为磷酸烯醇式丙受体为磷酸烯醇式丙酮酸酮酸(PEP)(PEP)，初产物为草酰乙酸，初产物为草酰乙酸(OAA)(OAA)。利用利用C C4 4途径固定途径固定COCO2 2的植物称的植物称C C4 4植物，如玉米、甘植物，如玉米、甘蔗、高梁和一些热带草本植物蔗、高梁和一些热带草本植物 C C4 4植物有两种类型的光合细胞：植物有两种类型的光合细胞：叶肉细胞和维管叶肉细胞和维管束鞘细胞束鞘细胞。COCO2 2固定在叶肉细胞，固定的固定在叶肉细胞，固定的COCO2 2在维在维管束鞘细胞中释放，进入卡尔文循环。管

31、束鞘细胞中释放，进入卡尔文循环。C4C4植物由两类细胞配合固定植物由两类细胞配合固定COCO2 2，效率高，效率高C4 植物的结构和功能植物的结构和功能3 3、景天科酸代谢途径、景天科酸代谢途径 生长在干热环境下的景天科等肉质植物，气孔白生长在干热环境下的景天科等肉质植物，气孔白天关闭，夜间开放，只能夜晚吸收天关闭，夜间开放，只能夜晚吸收CO2CO2 景天科酸代谢景天科酸代谢(Crassulacean acid metabolism(Crassulacean acid metabolism，CAM)CAM)：与：与C4C4途径相似，也是通过途径相似，也是通过PEPPEP羧化酶固定羧化酶固定CO2CO2，生成草酰乙酸，进一步还原为苹果酸。夜，生成草酰乙酸，进一步还原为苹果酸。夜间形成的这些有机酸暂时储存在液泡，白天气孔间形成的这些有机酸暂时储存在液泡，白天气孔关闭，苹果酸从液泡中扩散到溶胶中。裂解释放关闭，苹果酸从液泡中扩散到溶胶中。裂解释放出出CO2CO2，进入卡尔文循环。，进入卡尔文循环。