第6-7节觉醒睡眠与脑电活动和高级功能课件.ppt

1、 第六节第六节觉醒、睡眠与脑电活动觉醒、睡眠与脑电活动 wakefulness&sleep Electric activity of the brain 一、脑电活动一、脑电活动(一一)脑电图脑电图 (electroencephalogram,EEG)自发脑活动自发脑活动：在无明显感觉刺激情在无明显感觉刺激情 况下，大脑皮层经常自发产生的节况下，大脑皮层经常自发产生的节 律性电位变化。律性电位变化。脑电图脑电图：应用记录电极在头皮应用记录电极在头皮 表面表面 所记录的自发脑电活动。所记录的自发脑电活动。皮层电图皮层电图：在开颅情况下，应用记在开颅情况下，应用记 录电极在皮层表面所记录的自发脑录

2、电极在皮层表面所记录的自发脑 电活动。电活动。1 1脑电图的基本波形脑电图的基本波形 各波参数及意义各波参数及意义频率频率(次次/s)/s)幅值（幅值（VV）意义意义 波：波：0.53 0.53 慢慢 20200 20200 高高 (睡眠、疲劳睡眠、疲劳)波：波：47 100150 47 100150 （困倦）（困倦）波：波：813 20100 813 20100 （清醒安静）（清醒安静）波：波：1430 1430 快快 520 520 低低 （紧张活动）（紧张活动）波梭形和波梭形和波阻断波阻断正常人正常人波在清醒、闭目、安静时出现，波在清醒、闭目、安静时出现，呈由小变大，又由大变小的梭形变化

3、，呈由小变大，又由大变小的梭形变化，称为称为波梭形。每个梭形持续波梭形。每个梭形持续1-2s1-2s。当受试者睁眼或接受刺激时当受试者睁眼或接受刺激时波消失并波消失并转为快波，称为转为快波，称为波阻断。波阻断。同步化与去同步化同步化与去同步化 当大脑皮层神经元的活动趋向步调当大脑皮层神经元的活动趋向步调 一致时一致时,出现出现低频高幅慢波低频高幅慢波,称为称为同同 步化步化。如。如,波就是一种同步化波。波就是一种同步化波。当大脑皮层神经元的活动步调不一当大脑皮层神经元的活动步调不一 致时，出现致时，出现高频低幅快波高频低幅快波，称为，称为去去 同步化同步化。如，。如，波阻断后出现的波阻断后出现

4、的 波，就是一种去同步化波。波，就是一种去同步化波。2 2脑电波的形成机制脑电波的形成机制 皮层表层的电位变化是大量皮层表层的电位变化是大量皮层皮层 神经元神经元突触后电位同步总和突触后电位同步总和形成形成 的，其中锥体细胞同步发生的突的，其中锥体细胞同步发生的突 触后电位的总和起重要作用。触后电位的总和起重要作用。皮层神经元的同步化节律源于丘脑皮层神经元的同步化节律源于丘脑 对轻度麻醉动物的髓板内核群对轻度麻醉动物的髓板内核群 施加施加8-128-12次次/s/s的节律性的节律性电刺激电刺激，在皮层会引导出类似在皮层会引导出类似波的脑波的脑 电活动；电活动；中度麻醉动物，即使无感觉刺激，中度

5、麻醉动物，即使无感觉刺激，皮层也会出现皮层也会出现8-128-12次次/s/s的类似的类似波波 的自发脑电活动，的自发脑电活动，切断皮层与丘脑切断皮层与丘脑 之间的纤维联系之间的纤维联系，该类电活动减少；，该类电活动减少；以以6060次次/s/s的节律性电刺激来刺激的节律性电刺激来刺激 丘脑非特异投射系统，丘脑非特异投射系统，干扰干扰丘脑丘脑 非特异投射系统非特异投射系统与与皮层神经元之皮层神经元之 间间的同步化的同步化联系联系，脑电图出现去，脑电图出现去 同步化快波，引起同步化快波，引起波阻断。波阻断。以上说明以上说明，皮层神经元的同步化节，皮层神经元的同步化节律来源于丘脑，是皮层神经元与丘

6、律来源于丘脑，是皮层神经元与丘脑非特异投射系统之间的交互作用，脑非特异投射系统之间的交互作用，一定的同步节律的丘脑非特异投射一定的同步节律的丘脑非特异投射系统的活动，促进了皮层电活动的系统的活动，促进了皮层电活动的同步化。同步化。(二二)皮层诱发电位皮层诱发电位 evoked cortical potential在感觉传入冲动的激发下，在大脑皮在感觉传入冲动的激发下，在大脑皮层某一局限区域记录出的波形较为固层某一局限区域记录出的波形较为固定的电位变化。定的电位变化。1.1.波形：波形：主反应：先正主反应：先正(向下向下)后负后负(向上向上)；后发放：一系列正相周期性波动。是皮层后发放：一系列正

7、相周期性波动。是皮层与丘脑感觉接替核团之间环路活动的结果。与丘脑感觉接替核团之间环路活动的结果。2.2.意义意义：临床用于中枢病变定位诊：临床用于中枢病变定位诊断，如视觉诱发电位、体感诱发电位、断，如视觉诱发电位、体感诱发电位、听觉诱发电位等；用于科学研究，如听觉诱发电位等；用于科学研究，如皮层感觉区的定位。皮层感觉区的定位。二、睡眠与觉醒二、睡眠与觉醒 Wakefulness&Sleep(一一)觉醒状态的维持觉醒状态的维持 1.1.网状结构上行激动系统网状结构上行激动系统 Ascending reticular activating system 动物实验：动物实验：刺激中脑网状结构，能唤醒

8、动物，脑刺激中脑网状结构，能唤醒动物，脑电呈电呈去同步化快波去同步化快波；在中脑头端切断网状结构，动物昏睡，在中脑头端切断网状结构，动物昏睡，脑电呈脑电呈同步化慢波同步化慢波；表明表明：脑干网状结构内存在着具有上：脑干网状结构内存在着具有上行唤醒作用的功能系统，即网状结构行唤醒作用的功能系统，即网状结构上行激动系统。上行激动系统。(2)(2)网状结构上行激动系统是通过丘网状结构上行激动系统是通过丘 脑脑非特异投射系统非特异投射系统而起作用的；而起作用的；(3)(3)网状结构上行激动系统是一个网状结构上行激动系统是一个多多 突触的接替系统突触的接替系统，易受药物影响，易受药物影响 而产生传导阻滞

9、。而产生传导阻滞。2.2.觉醒状态分成两部分觉醒状态分成两部分：脑电觉醒脑电觉醒状态：脑电波表现为状态：脑电波表现为 去同步化快波，但不一定呈现去同步化快波，但不一定呈现 觉醒探究行为觉醒探究行为;行为觉醒行为觉醒状态：出现觉醒时的状态：出现觉醒时的 各种行为表现各种行为表现,尤其是尤其是探究行为探究行为;两种觉醒两种觉醒的维持机制不同。的维持机制不同。3.3.脑电觉醒状态的维持脑电觉醒状态的维持：脑干网状结构上行激动系统的递脑干网状结构上行激动系统的递 质是质是AChACh。静脉。静脉注射阿托品注射阿托品,可阻可阻 断脑干网状结构对脑电的唤醒作断脑干网状结构对脑电的唤醒作 用，脑电呈同步化慢

10、波，而用，脑电呈同步化慢波，而不出不出 现快波现快波；但行为上不表现睡眠。；但行为上不表现睡眠。(即即脑电不觉醒，行为觉醒脑电不觉醒，行为觉醒)破坏蓝斑核上部破坏蓝斑核上部(去甲肾上腺系统去甲肾上腺系统)后，脑电后，脑电快波明显减少快波明显减少，新异刺激，新异刺激 仍能引起快波，但刺激一旦停止，仍能引起快波，但刺激一旦停止，唤醒作用随即停止。唤醒作用随即停止。以上说明以上说明：脑电觉醒状态的维持与：脑电觉醒状态的维持与 脑干网状结构上行激动脑干网状结构上行激动AChACh 系统的系统的 时相性作用时相性作用及蓝斑核上部及蓝斑核上部去甲肾上去甲肾上 腺腺系统的系统的持续性紧张性持续性紧张性作用有

11、关。作用有关。4.4.行为觉醒状态的维持行为觉醒状态的维持：单纯破坏黑质多巴胺递质系统，单纯破坏黑质多巴胺递质系统，动物动物行为行为上上不不表现为表现为觉醒觉醒，对新，对新 异刺激不能表现探究行为，但脑异刺激不能表现探究行为，但脑 电仍出现快波电仍出现快波(脑电觉醒脑电觉醒)。因此，因此，行为觉醒行为觉醒状态的维持可能状态的维持可能 与与黑质多巴胺递质系统黑质多巴胺递质系统功能有关。功能有关。(二二)睡眠的时相睡眠的时相1.1.慢波睡眠慢波睡眠(slow wave sleep,SWS)表现表现:脑电图呈同步化慢波；脑电图呈同步化慢波；视、嗅、听、触等感觉功视、嗅、听、触等感觉功 能暂时减退；能

12、暂时减退；骨骼肌反射活动和肌紧张骨骼肌反射活动和肌紧张 减弱；减弱；自主神经功能活动改变：如血自主神经功能活动改变：如血 压压、心率、心率、尿量、尿量、体温、体温、代谢代谢、瞳孔缩、瞳孔缩小小、呼吸变、呼吸变慢慢、胃液分泌胃液分泌、发汗功能、发汗功能等。等。慢波睡眠慢波睡眠分期分期:stage:入睡期入睡期,波波渐减少渐减少,呈若干呈若干波波,脑电平坦脑电平坦;stage:浅睡期浅睡期,在在波波背景上出现背景上出现睡眠梭睡眠梭 形形(波变异的波变异的波波)和和-复合波复合波 (波和波和波的复合波的复合););stage:中度睡眠期中度睡眠期,高幅高幅波波,占占20%50%;stage:深度睡眠

13、期深度睡眠期,高幅高幅波波,占占50%以上以上;意义：生长素分泌增加，有利于促进生长意义：生长素分泌增加，有利于促进生长 和体力恢复。和体力恢复。2.2.快波睡眠快波睡眠 fast wave sleep,FWS 又称又称异相睡眠异相睡眠 paradoxical sleep,PS 快动眼睡眠快动眼睡眠 rapid eye movements,REM 表现：表现：脑电图呈去同步化快波；脑电图呈去同步化快波；各种感觉功能进一步减退，唤醒各种感觉功能进一步减退，唤醒 阈提高；阈提高；骨骼肌反射活动和肌紧张进一步骨骼肌反射活动和肌紧张进一步 减弱，几乎完全松弛；减弱，几乎完全松弛；有间断的阵发性表现：如

14、眼球快速有间断的阵发性表现：如眼球快速 运动、部分躯体抽动、血压升高、运动、部分躯体抽动、血压升高、心率加快、呼吸不规则等。心率加快、呼吸不规则等。做梦做梦意义：意义：异相睡眠是异相睡眠是必需的生理活动过程必需的生理活动过程;异相睡眠期间，生长素分泌虽减异相睡眠期间，生长素分泌虽减 少，但脑内少，但脑内蛋白质合成蛋白质合成加快，有加快，有 利于利于幼儿神经系统幼儿神经系统的的成熟成熟，新突新突 触联系触联系的建立，促进的建立，促进精力精力的恢复的恢复;异相睡眠期间有间断的异相睡眠期间有间断的阵发性表阵发性表 现现，易导致某些疾病，易导致某些疾病(如心绞痛、如心绞痛、哮喘、脑血管病等哮喘、脑血管

15、病等)的发作；的发作；3.3.睡眠时相的转换睡眠时相的转换 慢波睡眠和快波睡眠均可转为觉醒慢波睡眠和快波睡眠均可转为觉醒 状态，但入睡必须先慢波睡眠状态，但入睡必须先慢波睡眠 80 80120120min异相睡眠异相睡眠20203030min 慢波睡眠。在整个睡眠期间，转慢波睡眠。在整个睡眠期间，转 化化4 45 5次，越接近睡眠后期，异相次，越接近睡眠后期，异相 睡眠持续时间越长。睡眠持续时间越长。(三三)睡眠发生机制睡眠发生机制 睡眠是睡眠是CNSCNS内发生的内发生的主动过程。主动过程。1.1.与睡眠有关的脑结构与睡眠有关的脑结构：(1)(1)慢波睡眠慢波睡眠:下丘脑后部下丘脑后部,丘脑

16、髓板内丘脑髓板内 核群至丘脑前核之间区域核群至丘脑前核之间区域;脑干尾脑干尾 端的网状结构端的网状结构上行抑制系统上行抑制系统 (ascending inhibitory system););视前区和视前区和BrocaBroca斜带区的基底前脑；斜带区的基底前脑；(2)(2)异相睡眠异相睡眠:脑桥被盖外侧区脑桥被盖外侧区AChACh神经神经 元元;脑桥脑桥-外膝状体外膝状体-枕叶锋电位枕叶锋电位PGOPGO 启动异相睡眠。启动异相睡眠。2.2.神经递质神经递质 慢波睡眠慢波睡眠：脑干脑干5-HT5-HT抑制抑制,而腺苷、而腺苷、PGDPGD2 2促进睡眠促进睡眠 异相睡眠异相睡眠：中缝核中缝核

17、5-HT5-HT和蓝斑核和蓝斑核NENE终止睡眠终止睡眠第七节第七节 脑的高级功能脑的高级功能 Higher Nervous Activity of the Brain 一、学习和记忆一、学习和记忆 learning&memory学习学习:是指人和动物不断接受环境变化是指人和动物不断接受环境变化 的信息而获得外界知识的信息而获得外界知识(新的行新的行 为习惯或经验为习惯或经验)的神经活动过程；的神经活动过程；记忆记忆:是将获得的知识进行贮存和读是将获得的知识进行贮存和读 出的神经活动过程。出的神经活动过程。学习是记忆的前提，记忆是新的学习学习是记忆的前提，记忆是新的学习 的基础。的基础。(一一

18、)学习的形式学习的形式 1.1.非联合型学习非联合型学习nonassociativ learning 不需要刺激和反应之间形成某种明确不需要刺激和反应之间形成某种明确 关系的学习类型。如关系的学习类型。如,习惯化等。习惯化等。2.2.联合型学习联合型学习associativ learning 两个事件在相距很近的时间内重复发两个事件在相距很近的时间内重复发 生在脑内形成联系的学习类型。如生在脑内形成联系的学习类型。如,条件反射。条件反射。(二二)学习和记忆的典型模式学习和记忆的典型模式条件反射条件反射1 1条件反射的建立条件反射的建立经典条件反射经典条件反射(classical conditi

19、oned reflex)。A.A.食物食物粘膜粘膜中枢中枢唾液腺唾液腺唾液。唾液。这是非条件反射，食物为非条件刺这是非条件反射，食物为非条件刺 激。激。B.B.铃声刺激铃声刺激不分泌唾液。不分泌唾液。此时铃声为无关刺激。此时铃声为无关刺激。C.C.铃声铃声食物食物(两者多次结合后两者多次结合后)：铃声一出现铃声一出现动物就分泌唾液。动物就分泌唾液。此时此时，铃声已成为进食的信号或条，铃声已成为进食的信号或条 件，因而把铃声称为信号刺激或条件，因而把铃声称为信号刺激或条 件刺激；条件刺激所引起的反射则件刺激；条件刺激所引起的反射则 称为条件反射。称为条件反射。可见可见，形成条件反射的首要基本条件

20、是，形成条件反射的首要基本条件是无关刺激与非条件刺激在时间上的多次无关刺激与非条件刺激在时间上的多次结合结合,这个过程称为这个过程称为强化强化reinforcement操作式条件反射操作式条件反射 operant conditioned reflex 操作式条件反射是动物通过完成一定操作式条件反射是动物通过完成一定 的操作所建立起的条件反射。的操作所建立起的条件反射。A.A.大鼠在实验箱内走动偶尔踩到杠杆大鼠在实验箱内走动偶尔踩到杠杆 时时即得到食物即得到食物,如此重复多次，如此重复多次，动物即学会自动踩杠杆而得食。动物即学会自动踩杠杆而得食。B.B.此基础上训练动物只有当某一特定此基础上训练

21、动物只有当某一特定 信号出现时踩杠杆才能得到食物的信号出现时踩杠杆才能得到食物的 强化。训练完成后强化。训练完成后,动物见到特定动物见到特定 信号，才会去踩杠杆而得食。信号，才会去踩杠杆而得食。2 2条件反射的消退条件反射的消退(extinction)条件反射建立起来之后，如果反复条件反射建立起来之后，如果反复 应用条件刺激而不给非条件刺激的应用条件刺激而不给非条件刺激的 强化，条件反射就会逐渐减弱，以强化，条件反射就会逐渐减弱，以 致完全不出现。这种现象称为条件致完全不出现。这种现象称为条件 反射的反射的消退消退。条件反射的消退是由于在不强化的条件反射的消退是由于在不强化的 条件下，条件刺激

22、转化成了引起中条件下，条件刺激转化成了引起中 枢发生抑制的刺激。枢发生抑制的刺激。(二二)人类条件反射和两种信号系统学说人类条件反射和两种信号系统学说 1 1人类的条件反射人类的条件反射 上述方法，原则上也可用于人类上述方法，原则上也可用于人类 条件反射活动的研究。条件反射活动的研究。由于人类具有语词思维功能，因由于人类具有语词思维功能，因 此还可以应用语词强化的方法来此还可以应用语词强化的方法来 研究人类的条件反射。研究人类的条件反射。2 2两种信号系统学说两种信号系统学说第一信号第一信号：直接作用于眼、耳、鼻、：直接作用于眼、耳、鼻、舌、身等感受装置的现实具体的感舌、身等感受装置的现实具体

23、的感 觉刺激信号。觉刺激信号。第二信号第二信号：如果说具体的信号是第：如果说具体的信号是第 一信号，那么相应的语词则是第一一信号，那么相应的语词则是第一 信号的信号，即第二信号。信号的信号，即第二信号。两个信号系统两个信号系统：第一信号系统第一信号系统是对第一信号发生反应是对第一信号发生反应的大脑皮质功能系统；的大脑皮质功能系统；第二信号系统第二信号系统是对第二信号发生反应是对第二信号发生反应的大脑皮质功能系统。的大脑皮质功能系统。动物只有一个信号系统，相当于人的动物只有一个信号系统，相当于人的第一信号系统第一信号系统;人类有两个信号系统。人类有两个信号系统。二、大脑皮层的语言中枢二、大脑皮层

24、的语言中枢 和一侧优势和一侧优势 speech center in the cerebral cortex&laterality cerebral dominance(一一)大脑皮层的语言中枢大脑皮层的语言中枢 功能障碍名称功能障碍名称 受损部位受损部位 出现的症状出现的症状 运动性失语运动性失语 中央前回底部中央前回底部前方前方 能看懂文字，听懂能看懂文字，听懂别人别人 Broca三角区三角区(S)谈话，发音器官正谈话，发音器官正常；常；但但不能用语词口头不能用语词口头表表 达达自己思想。自己思想。失写症失写症 额中回后部额中回后部接近接近 能看懂文字，听懂能看懂文字，听懂别人别人 中央前回

25、手部代中央前回手部代 谈话，也能说话，谈话，也能说话，但但不不 表区表区(W)会书写会书写，手部其他，手部其他运动运动 正常。正常。感觉性失语感觉性失语 颞上回颞上回后部后部(H)可以讲话、书写、可以讲话、书写、看懂看懂 但但听不懂别人谈话听不懂别人谈话。失读症失读症 角回角回(V)看不懂文字含义看不懂文字含义，但视但视 觉及其他语言功能觉及其他语言功能正常正常。韦尼克失语韦尼克失语(Wernickes aphasia)1.WernikeWernike语言区语言区:位于颞上回后部的初级听觉位于颞上回后部的初级听觉 皮层之后，角回前。是与皮层之后，角回前。是与理解理解听觉性听觉性和和视觉性视觉性

26、 语言信息语言信息有关的语言理解区。有关的语言理解区。2.2.失语表现失语表现:患者患者听听力完好，甚至也能辨别出力完好，甚至也能辨别出 不同的词不同的词,但但不能不能把这些词组织成一个连贯的把这些词组织成一个连贯的 思想思想,弄清其表达的意思弄清其表达的意思；同样地，也能同样地，也能看看印印 刷品的文字刷品的文字,但但不能认知不能认知其所表达的意思其所表达的意思,因因 此患者不能系统表达思想并进行交流此患者不能系统表达思想并进行交流;如果损如果损 伤不严重伤不严重,患者可表达思想，但不能把恰当的患者可表达思想，但不能把恰当的 词收集在一起进行连续表达词收集在一起进行连续表达,有时虽说话有时虽

27、说话.流利流利,但用词杂乱，甚至自创词但用词杂乱，甚至自创词,难以理解难以理解。(二二)大脑皮层功能的一侧优势大脑皮层功能的一侧优势 1.1.左侧大脑半球左侧大脑半球在语言活动功能上占在语言活动功能上占 优势优势 虽与一定的遗传因素有关虽与一定的遗传因素有关,但主但主 要是在后天生活实践中形成的要是在后天生活实践中形成的,与人类惯用右手有关。与人类惯用右手有关。2323岁以前：左侧大脑半球损伤造成岁以前：左侧大脑半球损伤造成的语言功能紊乱与右侧大脑半球损伤的语言功能紊乱与右侧大脑半球损伤无明显差异，说明语言功能与两侧大无明显差异，说明语言功能与两侧大脑半球均有关；脑半球均有关；10121012

28、岁：左侧优势逐步建立，但左岁：左侧优势逐步建立，但左侧大脑半球损伤后，尚可在右侧大脑侧大脑半球损伤后，尚可在右侧大脑皮层建立语言中枢；皮层建立语言中枢；成人后：左侧优势已建立，左侧大脑半成人后：左侧优势已建立，左侧大脑半球损伤后，很难在右侧大脑皮层建立语球损伤后，很难在右侧大脑皮层建立语言中枢；言中枢；统计表明：统计表明：习惯用手习惯用手 总例数总例数 在左侧者在左侧者 在右侧者在右侧者 左右均有者左右均有者右手者右手者 48 43 548 43 5左手者左手者 51 22 25 451 22 25 4左右手者左右手者 20 12 2 620 12 2 6*左侧大脑半球在语言活动功能上占优左侧

29、大脑半球在语言活动功能上占优 势的现象，称为势的现象，称为一侧优势一侧优势。Laterality of cerebral dominance*称左侧大脑半球为称左侧大脑半球为优势半球优势半球。Dominant hemisphere 2.2.右侧大脑半球右侧大脑半球在非语词性认知功能上在非语词性认知功能上 占优势。占优势。非语词性认知功能非语词性认知功能包括包括空间空间 的辨认的辨认；深度认知深度认知；触觉认知触觉认知；音乐音乐 欣赏分辩欣赏分辩等。等。右顶叶皮层损害：右顶叶皮层损害：穿衣失用症；穿衣失用症；右顶、枕、颞叶结合处损害：右顶、枕、颞叶结合处损害：分不清左右，穿衣困难，不能绘分不清左

30、右，穿衣困难，不能绘 制图表；制图表；右大脑半球后部损害：右大脑半球后部损害：失认症：人、物、颜色及地理物失认症：人、物、颜色及地理物 志失认。志失认。寄寄 语语 生理教研室的全体教师在全体同学生理教研室的全体教师在全体同学支持与参与下，与大家一起共同度支持与参与下，与大家一起共同度过了半学期的过了半学期的生理学生理学学习生活学习生活,我们向大家我们向大家表示表示衷心地感谢衷心地感谢！欢迎欢迎大家大家提出提出意见意见和和建议建议。我们相信并真诚地祝愿，经过大家我们相信并真诚地祝愿，经过大家的不懈努力和准备，你们在期末考的不懈努力和准备，你们在期末考试中一定会重现试中一定会重现两年前两年前七月的

31、辉煌七月的辉煌！注：以下内容接续条件反射消退（现注：以下内容接续条件反射消退（现 第六版本科生理学教材已删除）：第六版本科生理学教材已删除）：这种由条件反射消退产生的抑制称这种由条件反射消退产生的抑制称为消退抑制为消退抑制(extinctive inhibition)。条件反射的消退可能是遗忘的基础。条件反射的消退可能是遗忘的基础。3.3.条件反射的泛化和分化条件反射的泛化和分化 generalization&differentiation 在条件反射形成的初期，除条件刺激在条件反射形成的初期，除条件刺激 本身外，那些与条件刺激相近似的刺本身外，那些与条件刺激相近似的刺 激也能或多或少地引起条

32、件反射的效激也能或多或少地引起条件反射的效 应，称为条件反射的泛化。应，称为条件反射的泛化。如，用如，用100Hz100Hz音响与食物相结合音响与食物相结合,形成形成 了唾液分泌的条件反射；此时不但了唾液分泌的条件反射；此时不但 100Hz100Hz音响，就是音响，就是80Hz80Hz或或120Hz120Hz的音响的音响 也能引起或多或少的唾液分泌反应。也能引起或多或少的唾液分泌反应。如果以后，只对如果以后，只对100Hz100Hz音响刺激给予音响刺激给予 食物强化，对食物强化，对80Hz80Hz或或120Hz120Hz音响刺激音响刺激 不给予强化，那么最终将导致只对不给予强化，那么最终将导致只对 100Hz100Hz刺激保持阳性效应刺激保持阳性效应(有唾液分有唾液分 泌泌)，而对，而对80Hz80Hz或或120Hz120Hz音响则出现音响则出现 阴性效应阴性效应(无唾液分泌无唾液分泌)，此现象称，此现象称 为条件反射的分化。为条件反射的分化。如，初学英语者对单词如，初学英语者对单词diary(日日记记)和和dairy(牛奶房牛奶房)的学习记忆过的学习记忆过程。程。条件反射的分化是由于那些近似条件反射的分化是由于那些近似刺激引起了大脑皮层的抑制，并把刺激引起了大脑皮层的抑制，并把这种抑制称为分化抑制这种抑制称为分化抑制 differential inhibition。