氧化还原酶-生物化学与分子生物学教研室课件.ppt

1、目目 录录生生 物物 氧氧 化化主讲：贾彩云主讲：贾彩云 讲师讲师河南大学医学院河南大学医学院 生物化学与分子生物学教研室生物化学与分子生物学教研室目目 录录物质在生物体内进行氧化称物质在生物体内进行氧化称生物氧化生物氧化，主要指，主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成最终生成CO2 和和 H2O的过程。又称为细胞呼吸或组的过程。又称为细胞呼吸或组织呼吸织呼吸糖糖脂脂蛋白质蛋白质CO2 and H2O O2EnergyADP+PiATPHeat energy 生物氧化的概念相当于分解作用或异化作用相当于分解作用或异化作用目目 录录

2、*生物氧化生物氧化与与体外氧化之相同点体外氧化之相同点 生物氧化中物质的氧化生物氧化中物质的氧化有加氧、脱有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。规律。物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物终产物（CO2，H2O）和释放能量均和释放能量均。(CH)+O2H2O+CO2+热能热能目目 录录Biologic oxidation combustion Reaction conditions Reaction occurs at 37C,neutral pH,water involved High temperature

3、and dry conditions（高温和干燥条件）Reaction models Reaction si under the catalysis of enzymes,O2 accepts 2 electrons and then combines with proton to form water,CO2 is formed by decarboxylation of substances.Reaction occurs break out suddenly without catalysis,hydrogen and oxygen combine directly to form wa

4、ter and CO2.（碳氢直接与氧结合生成水）Type of energy liberated During the reaction,energy is liberated stepwise,part energy is accumulated as chemical energy for living processes,part energy is released as heat to keep body temperature.All energy bursts out as the form of heat and light.（热和光）特点：特点：（1 1）氧化在体内近）氧化

5、在体内近中性，中性，3737、有水的环、有水的环境中进行，为酶促反应境中进行，为酶促反应 （2 2）COCO2 2由脱羧产生由脱羧产生，水由底物脱下的氢经，水由底物脱下的氢经氧化呼吸链传递电子、氧化呼吸链传递电子、泵出质子，最后与氧结泵出质子，最后与氧结合生成。合生成。(3(3）能量逐步释放）能量逐步释放，利用率高，能量用于，利用率高，能量用于合成合成ATPATP及维持体温及维持体温.（4 4）氧化速率受生）氧化速率受生理功能需要和内外环境理功能需要和内外环境变化调控变化调控 生生 物物 氧氧 化化 特特 点点 和和 酶酶 类类(CH)+O2H2O+CO2+热能热能目目 录录糖原糖原 Glyc

6、ogen 三酯酰甘油三酯酰甘油Triacylglycerols 蛋白质蛋白质 Protein 葡萄糖葡萄糖 Glucose 脂酸脂酸 +甘油甘油Fatty Acids+Glycerols 氨基酸氨基酸Amino Acids 乙酰乙酰CoA Acetyl-CoA 呼吸链呼吸链Respiratory Chain ADP+Pi ATP *生物氧化的一般过程生物氧化的一般过程IIIIII营养物分解代谢的三个阶段营养物分解代谢的三个阶段O2目目 录录外膜外膜内膜嵴膜间隙膜间隙基质目目 录录第一节第一节 生成生成ATP的氧化磷酸化体系的氧化磷酸化体系目目 录录6.1 生物氧化体系生物氧化体系呼吸链呼吸链(

7、respiratory chain)线粒体内膜中由一系列电子传递复合体（氧化还原酶）按一定的线粒体内膜中由一系列电子传递复合体（氧化还原酶）按一定的顺序排列成链锁性顺序排列成链锁性氧化还原体氧化还原体系，代谢物脱下的成对氢原子系，代谢物脱下的成对氢原子(2H),在在线粒体内膜上线粒体内膜上，通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步，通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递传递，最终，最终与氧结合生成水，这一系列与氧结合生成水，这一系列酶和辅酶酶和辅酶称为称为呼吸链呼吸链(respiratory(respiratory chain)chain)又称又称电子传递链电子传递链(electron tran

8、sfer chain)(electron transfer chain)。目目 录录 Cytc Q NADH+H+NAD+延胡索酸 琥珀酸 1/2O2+2H+H2O 膜间隙膜间隙基质基质 线粒体内膜线粒体内膜e-e-e-e-e-呼呼 吸吸 链链 组组 成成 目目 录录 呼呼 吸吸 链链 组组 成成 和和 功功 能能*泛醌泛醌 和和 CytCyt c c 均不包含在上述四种复合体中。均不包含在上述四种复合体中。人线粒体呼吸链复合体人线粒体呼吸链复合体复复合合体体酶酶名名称称复复合合体体复复合合体体复复合合体体复复合合体体NADH-泛泛醌醌还还原原酶酶琥琥珀珀酸酸-泛泛醌醌还还原原酶酶泛泛醌醌-细

9、细胞胞色色素素C还还原原酶酶细细胞胞色色素素c氧氧化化酶酶辅辅基基FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁铁卟卟啉啉，Fe-S 铁铁卟卟啉啉，Cu 多多肽肽链链数数394 1013 复复合合体体酶酶名名称称复复合合体体复复合合体体复复合合体体复复合合体体NADH-泛泛醌醌还还原原酶酶琥琥珀珀酸酸-泛泛醌醌还还原原酶酶泛泛醌醌-细细胞胞色色素素C还还原原酶酶细细胞胞色色素素c氧氧化化酶酶辅辅基基FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁铁卟卟啉啉，Fe-S 铁铁卟卟啉啉，Cu 多多肽肽链链数数394 1013 目目 录录呼吸链的电子传递体呼吸链的电子传递体lNADH/NAD+lFMN and FADl

10、铁流蛋白铁流蛋白(Fe-S)l辅酶辅酶 Q(CoQ,Ubiquinone)l细胞色素类细胞色素类(Cyt)递氢体和电子传递体（递氢体和电子传递体（2H 2H 2H+2e 2H+2e）目目 录录The structure of NAD+and NADP+R=H:NAD+;R=H2PO3:NADP+尼克酰胺核苷酸腺嘌呤核苷酸目目 录录NAD+（NADP+）和）和NADH（NADPH）相互转变相互转变氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。吡啶环吡啶环4目目 录录 目目 录录其辅基结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯嗪环。其辅基结构中含核黄素，发挥功能

11、的部位是异咯嗪环。Mechanism of flavoprotein prosthetic groups目目 录录 辅基铁硫簇辅基铁硫簇(Fe-S)含有等量铁原子和含有等量铁原子和硫原子，其中铁可进行硫原子，其中铁可进行:Fe2+Fe3+e In a number of iron-containing proteins which take part in oxidoreduction reactions iron atoms which are not part of a haem but are linked to elemental and cysteine S atoms in the

12、 protein.Such proteins are called iron-sulfur proteins(Fe-S).铁流蛋白有几种可能形铁流蛋白有几种可能形式式铁硫中心是辅基铁硫中心是辅基即使铁硫蛋白包含几个铁原子，因为铁原子的即使铁硫蛋白包含几个铁原子，因为铁原子的相互靠近，铁硫中心只传递一个电子。相互靠近，铁硫中心只传递一个电子。Iron-sulfur proteins(Fe-S)目目 录录由多个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链由多个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链(人人CoQ10,n=10）The structure of CoQ includes a long isoprenoid

13、tail.Most often n=10.(CoQ10)OOCH3OCH3CH3O(CH2CHCCH2)nHCH3coenzyme Q isoprene H2CCCCH2CH3H泛醌是线粒体内膜电子传递链中脂溶性辅酶 CoQ 是一组苯醌衍生物中的一种，这组苯醌衍生物具有不同长短的类异戊二烯侧链异戊二烯侧链 CoQ是线粒体内膜中一个可移动的质子电子载体.Ubiquinone(Coenzyme Q,CoQ,Q)目目 录录通过两步反应，泛醌获得两个质子两个电子被完全还原。氧化还原反应时可生成激活性中间产物半醌型泛醌。UbiquinoneUbiquinone(Q,or coenzyme Q)(Q,or

14、 coenzyme Q)目目 录录细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递的细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分三类酶类，根据它们吸收光谱不同而分三类(a、b、c)。FCytochromes are是具有亚铁血红素辅基的蛋白质是具有亚铁血红素辅基的蛋白质 在氧化还原反在氧化还原反应中铁原子在应中铁原子在Fe3+and Fe2+转换转换FCytochromes are根据根据 categorized into different groups according to the light wavelength共轭双键使他吸收可见光共轭双键使他吸收可见光FC

15、ytochromes are是单电子传递体呼吸链中有几种不同的细胞色是单电子传递体呼吸链中有几种不同的细胞色素素,namely,cytochromes b,c1,c and aa3.FThe cytochrome aa3 is also termed 细胞色素氧化酶，它催化细胞色素氧化酶，它催化呼吸链最后一个化学反应，分子氧被还原成水呼吸链最后一个化学反应，分子氧被还原成水.FCytochrome c is a small,water-soluble protein with a single heme亚铁血红素亚铁血红素group.Cytochromes(Cyt)目目 录录各类细胞色素的主要

16、差别在：各类细胞色素的主要差别在：w铁卟啉辅基的侧链铁卟啉辅基的侧链w铁卟啉与蛋白质部铁卟啉与蛋白质部分的连接方式分的连接方式目目 录录Enzyme complex NameProsthetic group(s)Complex I 复合体INADH:ubiquinone oxidoreductase NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶FMN,Fe-SComplex II复合体IISuccinate dehydrogenase琥珀酸琥珀酸-泛醌还原酶泛醌还原酶FAD,Fe-SComplex III 复合体IIIubiquinone:cytochrome c reductase泛醌泛醌-细胞色素细胞色

17、素c还原酶还原酶Hemes,Fe-SComplex IV复合体IVcytochrome c oxidase细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶Hemes,CuA,CuB*Ubiquinone or Cytochrome c is not part of an enzyme complex 电子传递链酶复合体及其功能电子传递链酶复合体及其功能目目 录录复合体:NADH-泛醌氧化还原酶NADH CoQ FMN;Fe-SN-1a,b;Fe-SN-4;Fe-SN-3;Fe-SN-2 功能：功能：u把把 NADH+H+两个电子两个电子经传递至经传递至Qu使使Q摄取基质摄取基质2个个H+转转变为变为QH2u泵出

18、泵出4个个H+到膜间隙到膜间隙目目 录录目目 录录Complex II:Succinate Oxidoreductase 复合体:琥珀酸-泛醌氧化还原酶 FunctionSuccinate to Ubiquinone(将电子从琥珀酸传递给泛醌)Complex琥珀酸 CoQFe-S1;b560;FAD;Fe-S2;Fe-S3 The enzyme has two transmembrane subunits,C and D;the cytoplasmic extensions contain subunits B and A.Just behind the FAD in subunit A is

19、 the binding site for succinate.Subunit B has three sets of Fe-S centers;ubiquinone is bound to subunit C;and heme b is sandwiched between subunits C and D.A cardiolipin molecule is so tightly bound to subunit C that it shows up in the crystal structure.Electrons move from succinate to FAD,then thro

20、ugh the three Fe-S centers to ubiquinone.(复合体没有H+泵的功能)目目 录录复合体:泛醌-细胞色素c氧化还原酶 u将电子从泛醌传递给细胞色素cu泵出泵出4个个H+到膜间隙到膜间隙 Complex QH2 Cyt c b562;b566;Fe-S;c1目目 录录Q循环：循环：复合体复合体III把把2分子分子QH2的的2个电子传给个电子传给Cyt C ，另，另2个电个电子传给子传给Q生成生成1分子分子Q和和1分子分子QH2，并同时偶联泵出，并同时偶联泵出4个个H+到膜到膜间隙的过程间隙的过程目目 录录Complex IV:cytochrome oxidas

21、e复合体复合体:细胞色素细胞色素c c氧化酶氧化酶功能：功能：其中其中Cyt a3 和和CuB形成的活形成的活性部位将电子交给性部位将电子交给O2（将电子将电子从细胞色素从细胞色素c传递给氧）传递给氧）Complex Cytc O2CuAaa3CuB Cytochrome oxidase(complex IV)carries out the following irreversible reaction:O2 +4 H+4 e-2 H2OThe four electrons are transferred into the complex one at a time from cytochro

22、me c.目目 录录1、NADH氧化呼吸链氧化呼吸链NADH 复合体复合体Q 复合体复合体Cyt c 复合体复合体O22 2、琥珀酸氧化呼吸链、琥珀酸氧化呼吸链 琥珀酸琥珀酸 复合体复合体 Q 复合体复合体Cyt c 复合体复合体O2目目 录录NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 FADH2氧化呼吸链氧化呼吸链目目 录录CoQ-羟 丁 酸谷 氨 酸异 柠 檬 酸苹 果 酸 等N A D FMN(Fe-S)baa3O2cc1琥 珀 酸脂 酰 C oAa-磷 酸 甘 油FADFAD硫 辛 酸丙 酮 酸-酮 戊 二 酸线粒体中某些底物氧化的呼吸链目目 录录 标准氧化还原电位标准氧化还原电位 还原状态呼吸链缓

23、慢给氧还原状态呼吸链缓慢给氧 特异抑制剂阻断特异抑制剂阻断 拆开和重组拆开和重组呼吸链成分的排列顺序由以下实验确定目目 录录呼吸链和相关电子载体的氧化还原电位呼吸链和相关电子载体的氧化还原电位Standard Reduction Potentials of Respiratory Standard Reduction Potentials of Respiratory Chain and Related Electron CarriersChain and Related Electron Carrierse-目目 录录电子载体排列顺序的确定方法电子载体排列顺序的确定方法Method for

24、determining the sequence of electron carriers w当被氧化时电子载体吸当被氧化时电子载体吸收光谱属性发生改变。收光谱属性发生改变。w给处于完全还原状态的给处于完全还原状态的电子载体突然供氧，每电子载体突然供氧，每个电子载体氧化速率显个电子载体氧化速率显示它在呼吸链中的位置示它在呼吸链中的位置（光度计测量）。（光度计测量）。目目 录录用特异的阻断剂说明电子载体排列顺序用特异的阻断剂说明电子载体排列顺序Studies with specific inhibitors help to reveal the orders of the electron ca

25、rriers目目 录录Conceptually Simple,Structurally Complex 用去污剂溶解线粒体用去污剂溶解线粒体内膜收集内膜片段内膜收集内膜片段,获获得线粒体内膜超分子得线粒体内膜超分子复合体复合体 每个复合体能完成线每个复合体能完成线粒体一步电子传递粒体一步电子传递目目 录录CO2 and H2O O2EnergyADP+PiATPHeat energy糖糖Carbohydrates 脂肪脂肪 Lipids 蛋白质蛋白质Proteins Respiratory chainPhosphorylation 6.2 氧化磷酸化将氧化呼吸链释能与氧化磷酸化将氧化呼吸链释能

26、与ADPADP磷磷酸化生成酸化生成ATPATP偶联偶联*（一）（一）定义定义:代谢物脱下的氢，经呼吸链电子传递过程中代谢物脱下的氢，经呼吸链电子传递过程中释出的能量使释出的能量使ADP磷酸化，生成磷酸化，生成ATP，这种氧化和磷酸化偶，这种氧化和磷酸化偶联在一起的过程称联在一起的过程称氧化磷酸化氧化磷酸化,也称也称偶联磷酸化。偶联磷酸化。氧化磷酸化(Oxidative(Oxidative phosphorylation)phosphorylation)目目 录录 Fp(FAD)FeSSuccinateCoQNAD Fp(FMN)FeSCyt b FeSCyt c1Cyt cCyt aa3 Cu

27、O2IIIIIIIVE0-0.32-0.22+0.04+0.08+0.23+0.25+0.29+0.55+0.820.36V0.21V0.53VADP+PiADP+PiADP+PiATPATPATP区区段段电电位位变变化化(E)自自由由能能变变化化G=-nFE能能否否生生成成ATP(G是是否否大大于于30.5KJ)Cytaa3O2 0.53V 102.3KJ/mol 能能NAD+CoQ0.36V 69.5KJ/mol 能能CoQCytc 0.21V 40.5KJ/mol 能能1.氧化磷酸化偶联部位：氧化磷酸化偶联部位：复合体复合体、根据自由能变化和根据自由能变化和P/O比值比值目目 录录氧化磷

28、酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位Sites of ATP formation电子传递链自由能变化电子传递链自由能变化区段区段电位变化电位变化(E)自由能变化自由能变化G=-nFE能否生成能否生成ATP(G是否大于是否大于30.5KJ)Cyt aa3O2 0.53V 102.3KJ/mol 能能NAD+CoQ0.36V 69.5KJ/mol 能能CoQCyt c 0.21V 40.5KJ/mol 能能These spans can provide sufficient energy for ATP formation from ADP and phosphate.目目 录录指代谢物在线粒体氧化时，

29、每消耗指代谢物在线粒体氧化时，每消耗1mol氧原子氧原子 所消耗无机磷所消耗无机磷的的mol数，即生成数，即生成ATP的的mol数。数。2.2.P/O比值比值(Phosphorus/Oxygen ratio)A measure of how many moles of ATP are formed from ADP by phosphorylation per gram atom of oxygen used.每消耗每消耗1mol氧原子氧原子,所消耗所消耗无机磷无机磷的的mol数数1 1个个氧原子氧原子 无机磷无机磷的个数的个数目目 录录线线粒粒体体离离体体实实验验测测得得的的一一些些底底物物

30、的的P/O比比值值底底 物物呼呼吸吸链链的的组组成成P/O比比值值可可能能生生成成的的ATP数数-羟羟丁丁酸酸NAD+复复合合体体CoQ复复合合体体2.42.8 3Cytc复复合合体体O2琥琥珀珀酸酸复复合合体体CoQ复复合合体体1.7 2Cytc复复合合体体O2抗抗坏坏血血酸酸Cytc复复合合体体O20.88 1细细胞胞色色素素c(Fe2+)复复合合体体O20.61-0.68 1 Historically,the experimental values seemed to be about 3 for NADH and 2 for succinate.With the XP model th

31、ey should be an integral number.However,the chemiosmotic model can lead to non-integral values.The accepted values are 10/4=2.5 for NADH and 6/4=1.5 for succinate.目目 录录（二）（二）氧化磷酸化的偶联机制氧化磷酸化的偶联机制 2020世纪世纪5050年代年代Slater 及及Lehninger 提出化学偶联学说提出化学偶联学说 19641964年年Boear 又提出构象变化偶联又提出构象变化偶联学说学说 19611961年英国生化学

32、家年英国生化学家Mitchell提出提出化学渗透假说化学渗透假说(Chemiosmotic coupling hypothesis)目目 录录 电子经呼吸链传递时，可将质子电子经呼吸链传递时，可将质子(H+)从线粒体从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度储存能量。产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与与Pi生成生成ATP。1.1.化学渗透假说化学渗透假说(Chemiosmotic hypothesis)目目 录录 F0 F1 Cyt c Q NADH+H+NAD+Fumarate Succ

33、inateH+1/2O2+2H+H2O ADP+Pi ATP H+H+H+Intermembrane spaceMatrix+-ChemiosmoticChemiosmotic Model Model-Peter Mitchell目目 录录2.ATP合酶合酶亲水部分亲水部分 F1(33subunits)Intermembrane spaceMatrix F1 and F0疏水部分疏水部分F0(a1b2c912 subunits)目目 录录目目 录录Binding-change model Binding-change model for ATP synthasefor ATP synthase

34、 H+由膜间隙向基质回流推动C环逆时针方向转动，带动在头部中央孔隙转动。头部亚基未接触时为松驰（L）型构象，可结合ADP和Pi；接触转动来的后变构为紧密（T）型构象，催化ADP和Pi合成ATP；转动离开后又变构为开放（O）型构象，释出合成的ATP；之后，自动恢复为L型构象。如此LT OL不断变构，使ATP不断合成。目目 录录6.36.3、影响氧化磷酸化的因素、影响氧化磷酸化的因素l抑制剂抑制剂lADP的调节作用的调节作用l甲状腺激素甲状腺激素l线粒体线粒体DNA突变突变目目 录录1.呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂 Inhibitors of repiratory chain 阻断呼吸链中某些部位电子

35、传递。阻断呼吸链中某些部位电子传递。2.解偶联剂解偶联剂 Uncouplers of oxidative phosphorylation 使氧化与磷酸化偶联过程脱离。使氧化与磷酸化偶联过程脱离。如：解偶联蛋白如：解偶联蛋白(uncoupling protein)3.氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂Inhibitor of oxidative phosphorylatio 对电子传递及对电子传递及ADP磷酸化均有抑制作用。磷酸化均有抑制作用。如：寡霉素如：寡霉素(Oligomycin).抑制剂抑制剂 Inhibitors目目 录录Rotenone Rotenone 鱼藤酮鱼藤酮Piericidi

36、nPiericidin 粉蝶霉素粉蝶霉素A AAmobarbitalAmobarbital 异戊巴比妥异戊巴比妥 AntimycinAntimycin 抗霉素抗霉素A ADimercaptopropanol,BALDimercaptopropanol,BAL 二巯基丙醇二巯基丙醇 CO、CN-、N3-及及H2SInhibition of electron transferInhibition of electron transfer目目 录录解解 偶偶 联联 剂剂 Uncouplers of oxidative phosphorylation目目 录录电子传递使电子传递使H+跨膜转移跨膜转移H

37、+内膜内外电化学梯度内膜内外电化学梯度H+经经ATP合酶的合酶的F0回流回流合成合成ATPH+经经从从其它其它途径途径回流回流ATP目目 录录Cyt cQ基质侧基质侧 Matrix Uncoupling proteinHeat energy ADP+Pi ATP Intermembrane space 胞液侧胞液侧Mechanism of the Uncoupling protein(Uncoupled Mitochondria in Brown Fat Produce Heat)Mechanism of hormonally induced uncoupling of oxidative p

38、hosphorylation in brown fat mitochondria.解偶联蛋白解偶联蛋白-1（UCP-1，也称产热，也称产热素）：存在于棕色素）：存在于棕色脂肪组织线粒体内脂肪组织线粒体内膜，可被游离脂肪膜，可被游离脂肪酸激活，将膜间隙酸激活，将膜间隙质子转运到基质质子转运到基质。目目 录录 氧氧 化化 磷磷 酸酸 化化 抑抑 制制 剂剂MatrixIntermembrane spaceF F0 0H H+F F0 0ATP合成合成H+电化学梯度异常电化学梯度异常目目 录录 任何组织任何时间合成ATP速度依赖于可利用的ADP and Pi量 没有电子流就没有磷酸化，没有磷酸化就没

39、有电子流.还原型底物,ADP and Pi and O2 是氧化磷酸化所必需.例如缺乏ADP和氧,电子流停止;还原型底物不被消耗ATP也不能合成。代谢物对氧化磷酸化的影响目目 录录.ADP.ADP的调节作用的调节作用 【ADP】oxidative phosphorylation【ADP】oxidative phosphorylation呼吸控制率呼吸控制率(respiratory control ratio,RCR)离体离体线粒体在过量底物线粒体在过量底物(琥珀酸琥珀酸)条件下，加入条件下，加入ADPADP后的耗氧后的耗氧速率与仅有底物时的耗氧速率与仅有底物时的耗氧速率之比，称为呼吸控制率，是

40、速率之比，称为呼吸控制率，是观察氧化磷酸化偶联程度的指标。观察氧化磷酸化偶联程度的指标。目目 录录.甲状腺激素甲状腺激素诱导细胞膜上诱导细胞膜上Na+,K+ATP酶生成，促进酶生成，促进ATP分解分解甲状腺激素可使解偶联蛋白基因表达增加甲状腺激素可使解偶联蛋白基因表达增加目目 录录.线粒体线粒体DNADNA突变突变EnergyMt.DNAFree radicalDNA mutationInhibition of oxidative phosphorylation目目 录录The mitochondrial genomeThe Effect of The Effect of Mutations

41、in mtDNAMutations in mtDNAIt is a circular piece of DNAInheritance is maternal,non-Mendelian13 proteins of the electron transport chain are coded 900 mitochondrial proteins are coded by the nuclear DNA and imported Mutations in mtDNA frequently seen as muscle or neurological problems(especially visu

42、al)Reactive oxygen species produced by e-transport chain are mutagenic电子传递链及氧化电子传递链及氧化 磷酸化系统概貌磷酸化系统概貌H+跨膜质子电跨膜质子电 化学梯度化学梯度H+m内膜基质侧内膜基质侧H+H+c 内膜胞液侧内膜胞液侧H+目目 录录目目 录录目目 录录6.4 6.4 ATPATP在能量的生成、利用、转移在能量的生成、利用、转移和储存中起核心作用和储存中起核心作用目目 录录ATPATP高能磷酸键与高能磷酸化合物 u高能磷酸键高能磷酸键水解时释放的能量水解时释放的能量大于大于21KJ/mol的的磷酸酯键，常表示磷酸

43、酯键，常表示为为 P。u高能磷酸化合高能磷酸化合物物:含有高能磷酸含有高能磷酸键的化合物键的化合物 The two phosphoanhydride bonds(red)in ATP,which link the three phosphate groups,each has a G of 7.3 kcal/mol for hydrolysis.Hydrolysis of these bonds,especially the terminal one,drives many energy-requiring reactions in biological systems.目目 录录ATPATP

44、目目 录录 核苷二磷酸激酶的作用核苷二磷酸激酶的作用ATP+UDP ADP+UTPATP+CDP ADP+CTPATP+GDP ADP+GTP腺苷酸激酶的作用腺苷酸激酶的作用 ADP+ADP ATP+AMP目目 录录CreatineCreatine Phosphate CP(Phosphate CP(磷酸肌酸磷酸肌酸):):Creatine is an amino acid that does not occur in proteins but is found in the muscle tissue of vertebrates both in the free form and as p

45、hosphocreatine;supplies energy for muscle contraction磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。目目 录录除了除了ATPATP外，外，肌肉组织中还有另外一种高能化合物：肌肉组织中还有另外一种高能化合物：磷酸肌磷酸肌酸。酸。当磷酸肌酸水解时释放的能量用于当磷酸肌酸水解时释放的能量用于ATPATP合成。合成。然而；贮存人体的磷酸肌酸总数极其有限的，然而；贮存人体的磷酸肌酸总数极其有限的，ATPATP水解释放的能量常常用来合成磷酸肌酸。水解释放的能量常常用来合成磷酸肌酸。系统最重要的意义：系统最重要

46、的意义：ATP-PC是迅速利用的能源系统是迅速利用的能源系统目目 录录ATP的生成和利用的生成和利用ATP ADP 肌酸肌酸Creatine磷酸肌酸磷酸肌酸phosphocreatineOxidative Phosphorylation(氧化磷酸化氧化磷酸化)Substrate level Phosphorylation(底物水平磷酸化底物水平磷酸化)机械能机械能(肌肉收缩肌肉收缩)渗透能渗透能(物质主动转运物质主动转运)化学能化学能(合成代谢合成代谢)电能电能(生物电生物电)热能热能(维持体温维持体温)ATPATP循环目目 录录氧化磷酸化氧化磷酸化:the synthesis of ATP

47、from ADP that is coupled to the operation of the respiratory chain.The oxidative phosphorylation is the main source of energy in aerobic cell.底物水平磷酸化底物水平磷酸化:phosphorylation of ADP coupled to a dehydrogenation(or a dehydration)of an organic substrate,independent of the respiratory chain ATP底物水平磷酸化底物水

48、平磷酸化(substrate level(substrate level phosphorylationphosphorylation)是底物分子内部能量重新分布，是底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使生成高能键，使ADPADP磷酸化生成磷酸化生成ATPATP的过程。的过程。目目 录录ADP ATP 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 在以上反应中，底物分子内部能量重新分布，生成在以上反应中，底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使高能键，使ADPADP磷酸化生成磷酸化生成ATPATP的过程，称为的过程，称为底物水平磷底物水平磷酸化酸化(substrate level phosphorylati

49、on(substrate level phosphorylation)。1,3-二磷酸二磷酸 甘油酸甘油酸O=CCOHCH2POP POP PO3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCOHCH2POP PO目目 录录6.5 6.5 通过线粒体内膜的物质转运通过线粒体内膜的物质转运The Inner Membrane of Mitochondrion and Transporter线粒体外膜通透性高，线粒体对物质通过的选择性线粒体外膜通透性高，线粒体对物质通过的选择性主要依赖于内膜中不同转运蛋白主要依赖于内膜中不同转运蛋白(transporter)对各种物对各种物质的转运。质的转运。目目 录录 线粒

50、体内膜的主要转运蛋白线粒体内膜的主要转运蛋白 胞胞 浆浆线线粒粒体体基基质质磷磷酸酸盐盐转转运运蛋蛋白白H2PO4H+H2PO4H+酸酸性性氨氨基基酸酸转转运运蛋蛋白白谷谷氨氨酸酸天天冬冬氨氨酸酸-酮酮戊戊二二酸酸转转运运蛋蛋白白苹苹果果酸酸-酮酮戊戊二二酸酸腺腺苷苷酸酸转转运运蛋蛋白白ADPATP 丙丙酮酮酸酸转转运运蛋蛋白白丙丙酮酮酸酸OH-三三羧羧酸酸转转运运蛋蛋白白苹苹果果酸酸柠柠檬檬酸酸碱碱性性氨氨基基酸酸转转运运蛋蛋白白鸟鸟氨氨酸酸瓜瓜氨氨酸酸肉肉碱碱转转运运蛋蛋白白脂脂酰酰肉肉碱碱肉肉碱碱胞胞 浆浆线线粒粒体体基基质质磷磷酸酸盐盐转转运运蛋蛋白白H2PO4H+H2PO4H+磷磷酸