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1、动物生物化学动物生物化学 执业兽医资格考试复习执业兽医资格考试复习动物生物化学动物生物化学蛋白质蛋白质 蛋白质的化学组成蛋白质的化学组成蛋白质的结构蛋白质的结构蛋白质结构与功能的关系蛋白质结构与功能的关系氨基酸和蛋白质的分析技术氨基酸和蛋白质的分析技术n1 蛋白质的组成和结构蛋白质的组成和结构蛋白质的化学组成及功能蛋白质的化学组成及功能n蛋白质蛋白质：以以2020种种L-L-氨基酸为单体通过氨基酸为单体通过肽键肽键连接连接的多聚体，称之为多肽（的多聚体，称之为多肽（polypeptidespolypeptides）。）。n物理特性和功能物理特性和功能：球状蛋白质球状蛋白质和和纤维状蛋白质纤维状

2、蛋白质n化学组成：化学组成：简单蛋白简单蛋白和和结合蛋白结合蛋白蛋白质的基本结构单位蛋白质的基本结构单位 -氨基酸氨基酸n组成动物体氨基酸有组成动物体氨基酸有2020种种（标准氨基酸或编码氨基酸）（标准氨基酸或编码氨基酸）丙氨酸，丙氨酸，缬氨酸，缬氨酸，亮氨酸，异亮氨酸亮氨酸，异亮氨酸，苯丙氨酸，苯丙氨酸，色氨酸，蛋氨酸（甲硫氨酸），色氨酸，蛋氨酸（甲硫氨酸），脯氨酸，甘氨酸，丝氨酸，脯氨酸，甘氨酸，丝氨酸，苏氨酸，苏氨酸，半胱氨酸，酪氨酸，天冬酰胺，谷氨酰胺，组氨半胱氨酸，酪氨酸，天冬酰胺，谷氨酰胺，组氨酸，酸，赖氨酸，赖氨酸，精氨酸，天冬氨酸和谷氨酸精氨酸，天冬氨酸和谷氨酸n必需氨基酸必需

3、氨基酸和非必需氨基酸和非必需氨基酸动物体内不能合成，必须从饲料中摄取的氨基酸是动物体内不能合成，必须从饲料中摄取的氨基酸是2010 蛋白质的基本结构单位是蛋白质的基本结构单位是 氨基酸氨基酸 2011n蛋白质分子中氨基酸的连接方式是，前一个氨基酸分子的羧基与下蛋白质分子中氨基酸的连接方式是，前一个氨基酸分子的羧基与下一个氨基酸分子的氨基缩合失去一个水分子形成一个氨基酸分子的氨基缩合失去一个水分子形成肽键肽键n由肽键形成的化合物。由两个氨基酸分子缩合而成的肽称为由肽键形成的化合物。由两个氨基酸分子缩合而成的肽称为二肽二肽；含三个氨基酸的肽，称为含三个氨基酸的肽，称为三肽三肽，以此类推。含，以此类

4、推。含2020个以上的称个以上的称多肽多肽n除肽键外，蛋白质中还除肽键外，蛋白质中还含有其他类型的共价键含有其他类型的共价键，例如，蛋白质分子，例如，蛋白质分子中的两个中的两个半胱氨酸半胱氨酸可通过其巯基形成可通过其巯基形成二硫键二硫键(-S-S-(-S-S-,又称二硫桥又称二硫桥)（20102010年考题）年考题）肽与肽键肽与肽键氨基酸顺序氨基酸顺序主链和侧链主链和侧链氨基端或氨基端或N-N-端和羧基端或端和羧基端或C-C-端端氨基酸残基氨基酸残基蛋白质的一级结构蛋白质的一级结构n指多肽链上各种氨基酸的组成和排列顺序。是由遗传信息，指多肽链上各种氨基酸的组成和排列顺序。是由遗传信息，即编码蛋

5、白质的基因决定的，是蛋白质的结构基础即编码蛋白质的基因决定的，是蛋白质的结构基础蛋白质的高级结构蛋白质的高级结构n包括二级、三级和四级结构包括二级、三级和四级结构。n维持蛋白质高级结构稳定的力主要维持蛋白质高级结构稳定的力主要是是非共价相非共价相互作用力互作用力,包括包括氢键氢键、离子键离子键、范德瓦尔力范德瓦尔力和和疏疏水力水力二级结构二级结构n多肽链主链的肽键之间借助多肽链主链的肽键之间借助氢键氢键形成的有规则的形成的有规则的构象构象n主要形式有：主要形式有：-螺旋、螺旋、-折叠折叠和和-转角转角等等n（主价键主价键：氢键）氢键）平行结构平行结构三级结构三级结构n指多肽链中所有原子和基团在

6、三维空间指多肽链中所有原子和基团在三维空间中的排布，是在二级结构基础上形成的中的排布，是在二级结构基础上形成的有生物活性的构象有生物活性的构象n形成的紧密球状结构（形成的紧密球状结构（如肌红蛋白如肌红蛋白），），这是蛋白质发挥生物学功能所必需的这是蛋白质发挥生物学功能所必需的 n（主价键：离子键、二硫键、疏水力）（主价键：离子键、二硫键、疏水力）FeFe的的6 6个配位键个配位键四级结构四级结构n亚基的种类、数目、空间排亚基的种类、数目、空间排布以及相互作用称为蛋白质布以及相互作用称为蛋白质的四级结构的四级结构n亚基之间以非共价键相连亚基之间以非共价键相连n如如血红蛋白（血红蛋白（Hb），是一

7、种，是一种两种亚基聚合而成的四聚体两种亚基聚合而成的四聚体（22）2 蛋白质的结构与功能的关系蛋白质的结构与功能的关系n理化因素作用下，蛋白质由天然的有序的状态转变成伸展的理化因素作用下，蛋白质由天然的有序的状态转变成伸展的无序的状态，并引起无序的状态，并引起生物功能的丧失生物功能的丧失以及以及物化性质的物化性质的改变改变n蛋白质变性的结果蛋白质变性的结果是生物活性丧失、理化及免疫学性质的改是生物活性丧失、理化及免疫学性质的改变，其实质是维持高级结构的次级键及空间结构的破坏，变，其实质是维持高级结构的次级键及空间结构的破坏，一一级结构级结构不变。不变。n变性蛋白的特征变性蛋白的特征：溶解度降低

8、，黏度变化，易被酶水解，：溶解度降低，黏度变化，易被酶水解，凝固和生物学活性丧失凝固和生物学活性丧失n变性的实际应用变性的实际应用蛋白质的变性和复性蛋白质的变性和复性蛋白质的变构蛋白质的变构变构作用变构作用：具有：具有四级结构四级结构的寡聚蛋白，当其的寡聚蛋白，当其中一个亚基与调节物分子结合后，其构象中一个亚基与调节物分子结合后，其构象发生变化，这种变化又引起相邻其他亚基发生变化，这种变化又引起相邻其他亚基的构象发生变化，从而影响其功能。这种的构象发生变化，从而影响其功能。这种作用称为变构。这类调节物分子称为变构作用称为变构。这类调节物分子称为变构剂。剂。变构蛋白（或酶）与变构剂之间的动变构蛋

9、白（或酶）与变构剂之间的动力学关系为典型的力学关系为典型的S形曲线形曲线血红蛋白运输氧的功能血红蛋白运输氧的功能 血红蛋白和肌红蛋白都是氧的载体，血红血红蛋白和肌红蛋白都是氧的载体，血红蛋白比肌红蛋白更适合运输氧，是因为血蛋白比肌红蛋白更适合运输氧，是因为血红蛋白是一个典型的寡聚蛋白，在与氧结红蛋白是一个典型的寡聚蛋白，在与氧结合的过程中发生了合的过程中发生了变构作用变构作用3 3 蛋白质的分析技术蛋白质的分析技术蛋白质的主要理化性质蛋白质的主要理化性质n蛋白质的两性解离及等电点蛋白质的两性解离及等电点 （等点沉淀法等点沉淀法分离蛋白质）分离蛋白质）n蛋白质的胶体性质蛋白质的胶体性质 （蛋白质

10、分子不能通过半透膜，而无机盐等（蛋白质分子不能通过半透膜，而无机盐等小分子化合物能自由通过半透膜小分子化合物能自由通过半透膜-透析法透析法）n蛋白质胶体溶液的稳定蛋白质胶体溶液的稳定 （电荷和水膜（电荷和水膜-盐析和盐溶盐析和盐溶）n紫外吸收特性紫外吸收特性 （芳香族氨基酸在（芳香族氨基酸在280nm波长的紫外光范围内波长的紫外光范围内有特异的吸收光谱，可以利用紫外分光光度计测有特异的吸收光谱，可以利用紫外分光光度计测定蛋白质的浓度）定蛋白质的浓度）n蛋白质的沉淀蛋白质的沉淀 （临床上抢救重金属盐中毒的病人和动物临床上抢救重金属盐中毒的病人和动物或或临临床化验用生物碱试剂除去血浆中的蛋白质，以

11、减床化验用生物碱试剂除去血浆中的蛋白质，以减少干扰）少干扰）n蛋白质的呈色反应蛋白质的呈色反应在临床化验中，常用于去除血浆蛋白质的化学试剂是在临床化验中，常用于去除血浆蛋白质的化学试剂是 TCA 2009第二单元第二单元 酶酶n n 1 酶的组成和结构酶的组成和结构 酶的概念与特性酶的概念与特性 酶是酶是活细胞产生活细胞产生的具有催化功能的蛋白质，又称生物催化剂。的具有催化功能的蛋白质，又称生物催化剂。19821982年发现某些年发现某些RNARNA也具有自我催化作用，提出了也具有自我催化作用，提出了核酶核酶的概念的概念 酶分为六大类酶分为六大类 氧化还原酶类；转移酶类；水解酶类；裂解酶类；异

12、构酶类和合成酶氧化还原酶类；转移酶类；水解酶类；裂解酶类；异构酶类和合成酶类类酶的特点：酶的特点：极高的催化效率极高的催化效率 高度的专一性或特异性高度的专一性或特异性(绝对、相对和立体异构）绝对、相对和立体异构）酶的活性具有可调节性酶的活性具有可调节性 酶还具有不稳定性。酶还具有不稳定性。下列哪种不是酶的特点下列哪种不是酶的特点 2011酶的活性及其测定酶的活性及其测定n酶的催化活性是指酶催化化学反应的能力，可用在一定的酶的催化活性是指酶催化化学反应的能力，可用在一定的条件下酶催化某一化学反应的条件下酶催化某一化学反应的反应速度反应速度来衡量。来衡量。n酶活性的大小用酶活性的大小用酶活力单位

13、酶活力单位来表示。来表示。酶活力单位酶活力单位：指在特定的条件下，酶促反应在单位时间内生成：指在特定的条件下，酶促反应在单位时间内生成一定量的产物或消耗一定量的底物所需的酶量。一定量的产物或消耗一定量的底物所需的酶量。n每克酶制剂或每毫升酶制剂所含有活力单位数称为每克酶制剂或每毫升酶制剂所含有活力单位数称为酶的比酶的比活性。活性。对同一种酶来说，酶的比活力越高，纯度越高。对同一种酶来说，酶的比活力越高，纯度越高。3 酶的比活力越高，表示酶的酶的比活力越高，表示酶的 2010 酶的化学组成酶的化学组成n单纯酶单纯酶：基本组成仅是蛋白质的酶。如蛋白酶、淀粉酶、：基本组成仅是蛋白质的酶。如蛋白酶、淀

14、粉酶、酯酶、核糖核酸酶等消化酶。酯酶、核糖核酸酶等消化酶。n结合酶：结合酶：基本成分除蛋白质以外，还含有对热稳定的非蛋基本成分除蛋白质以外，还含有对热稳定的非蛋白质的有机小分子以及金属离子白质的有机小分子以及金属离子蛋白质部分称为蛋白质部分称为酶蛋白酶蛋白；有机小分子和金属离子称为；有机小分子和金属离子称为辅助因子辅助因子 酶蛋白酶蛋白+辅助因子辅助因子=全酶全酶 酶蛋白决定反应的专一性，辅因子决定反应的性质酶蛋白决定反应的专一性，辅因子决定反应的性质辅酶与辅基辅酶与辅基 n辅酶辅酶与酶蛋白结合疏松，可以用透析或超滤方法除去，重与酶蛋白结合疏松，可以用透析或超滤方法除去，重要的辅酶有要的辅酶有

15、NAD、NADP和和CoA等；等；n辅基辅基与酶蛋白结合紧密，不易用透析或超滤方法除去，重与酶蛋白结合紧密，不易用透析或超滤方法除去，重要的辅基有要的辅基有FAD，FMN，生物素等。，生物素等。n常见在酶分子中含有的常见在酶分子中含有的金属离子金属离子有有K+、Na+、Mg2+、Cu2+、Zn2+和和Fe2+等。它们或者是酶活性中心的组成部分；或者是连接底物和酶分等。它们或者是酶活性中心的组成部分；或者是连接底物和酶分子的桥梁；或者是稳定酶蛋白分子构象所必需的。子的桥梁；或者是稳定酶蛋白分子构象所必需的。n维生素对酶的作用十分重要，所以缺乏时会引起各种病症，维生素对酶的作用十分重要，所以缺乏时

16、会引起各种病症，B族维生族维生素是许多酶的辅酶或辅基的主要成分素是许多酶的辅酶或辅基的主要成分(2011)酶的分子结构酶的分子结构根据酶蛋白分子结构的特点，可将其分为三类：根据酶蛋白分子结构的特点，可将其分为三类：n单体酶单体酶：只有一条多肽链组成，这类酶为数不多，一般多属于水解只有一条多肽链组成，这类酶为数不多，一般多属于水解酶，如胃蛋白酶、胰蛋白酶等。酶，如胃蛋白酶、胰蛋白酶等。n寡聚酶寡聚酶：由几个至几十个亚基组成。亚基可以相同，也可以不同，由几个至几十个亚基组成。亚基可以相同，也可以不同，亚基之间为非共价结合，如乳酸脱氢酶亚基之间为非共价结合，如乳酸脱氢酶n多酶复合体：多酶复合体：多个

17、功能上相关的酶彼此嵌合而形成的复合体，如多个功能上相关的酶彼此嵌合而形成的复合体，如丙丙酮酸脱氢酶系、脂肪酸合成酶系酮酸脱氢酶系、脂肪酸合成酶系等。它可以催化某个阶段的代谢反应等。它可以催化某个阶段的代谢反应更加高效、定向和有序地进行。更加高效、定向和有序地进行。酶的活性部位酶的活性部位n与酶活性密切相关的基团称为与酶活性密切相关的基团称为酶的必需基团酶的必需基团。与底物相结合并催化底。与底物相结合并催化底物转化为产物所构成的微区称为物转化为产物所构成的微区称为酶的酶的活性部位活性部位。酶原和酶原的激活酶原和酶原的激活n有些酶在细胞内最初合成或分泌时是没有催化活性的前体，称之为无有些酶在细胞内

18、最初合成或分泌时是没有催化活性的前体，称之为无活性的活性的酶原酶原。n由无活性的酶原转变成有活性的酶的过程称为由无活性的酶原转变成有活性的酶的过程称为酶原的激活酶原的激活。如胃蛋白。如胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶等都是通过这种方式激活的酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶等都是通过这种方式激活的生理意义生理意义避免细胞产生的蛋白酶对细胞进行自身消化避免细胞产生的蛋白酶对细胞进行自身消化2.影响酶促反应速度的因素影响酶促反应速度的因素这些因素有：这些因素有：温度、酸碱性、底物温度、酸碱性、底物浓度、酶浓度、激活剂和抑制剂浓度、酶浓度、激活剂和抑制剂底物浓度的影响底物浓度的影响maxSSmVvK在其他因

19、素，如酶浓度、在其他因素，如酶浓度、pH、温度等不变的、温度等不变的情况下，底物浓度的变化与酶促反应速度之情况下，底物浓度的变化与酶促反应速度之间呈矩形双曲线关系，称间呈矩形双曲线关系，称米氏曲线米氏曲线。其数学。其数学关系式为关系式为米氏方程米氏方程：Km为米氏常数为米氏常数。当反应速度为最大反应速度。当反应速度为最大反应速度一半时，所对应的底物浓度即是一半时，所对应的底物浓度即是Km，单位是，单位是浓度。浓度。Km是酶的特征性常数之一是酶的特征性常数之一 Km值的大小，近似地表示酶和底物的亲和值的大小，近似地表示酶和底物的亲和力力,成反比成反比抑制剂的影响抑制剂的影响 凡能使酶的催化活性削

20、弱或丧失的物质，通称为凡能使酶的催化活性削弱或丧失的物质，通称为抑制剂抑制剂。抑制剂。抑制剂对酶的作用有对酶的作用有不可逆不可逆的和的和可逆的可逆的之分之分n不可逆抑制不可逆抑制 不可逆抑制剂通常以共价键方式与酶的必需基团进行结合，一不可逆抑制剂通常以共价键方式与酶的必需基团进行结合，一经结合就很难自发解离，不能用透析或超滤等物理方法解除抑制。经结合就很难自发解离，不能用透析或超滤等物理方法解除抑制。例如，有机磷杀虫剂例如，有机磷杀虫剂 PXROROO+E-OHPOROROOEHXPOROROOE+NCH3CHNOHE-OHNCH3CHNO+POOROR+有机磷化合物羟基酶磷酰化酶(失活)解磷

21、定磷酰化酶(失活)有机磷杀虫剂抑制胆碱酯酶的作用属于有机磷杀虫剂抑制胆碱酯酶的作用属于 2009n可逆性抑制可逆性抑制（竞争性抑制和非竞争性抑制）（竞争性抑制和非竞争性抑制）竞争性抑制作用竞争性抑制作用:抑制剂一般与酶的天然底物结构相似，可与底物抑制剂一般与酶的天然底物结构相似，可与底物竞争酶的活性中心，从而降低酶与底物的结合效率，抑制酶的活性。竞争酶的活性中心，从而降低酶与底物的结合效率，抑制酶的活性。磺胺类药物的抑菌机理磺胺类药物的抑菌机理 H2NCOOHH2NSO2NHR3 酶活性的调节酶活性的调节n反馈作用反馈作用 由代谢途径的终产物或中间产物对催化途径由代谢途径的终产物或中间产物对催

22、化途径起始阶段的反应或途径分支点上反应的关键酶进起始阶段的反应或途径分支点上反应的关键酶进行的调节（激活或抑制），称为反馈控制。行的调节（激活或抑制），称为反馈控制。使酶使酶活性增强，叫活性增强，叫正反馈正反馈，反之，叫，反之，叫负反馈负反馈n变构调节变构调节 通过通过变构剂可以与酶分子的调节部位进行非变构剂可以与酶分子的调节部位进行非共价可逆地结合共价可逆地结合,改变酶分子构象，进而改变酶改变酶分子构象，进而改变酶的活性。变构酶具有的活性。变构酶具有S形动力学特征。形动力学特征。n共价修饰调节共价修饰调节 有些酶分子上的某些氨基酸基团有些酶分子上的某些氨基酸基团,在另在另一组酶的催化下发生可

23、逆的共价修饰，一组酶的催化下发生可逆的共价修饰，从而引起酶活性的改变。这种调节称为从而引起酶活性的改变。这种调节称为共价修饰调节。共价修饰调节。酶的共价修饰包括酶的共价修饰包括磷酸化磷酸化/脱磷酸脱磷酸，乙酰化乙酰化/脱乙酰，甲基化脱乙酰，甲基化/脱甲基等。脱甲基等。n同工酶同工酶 指催化相同的化学反应，但酶蛋白的指催化相同的化学反应，但酶蛋白的分子结构、理化性质和免疫学性质不同分子结构、理化性质和免疫学性质不同的一组酶。的一组酶。n多酶复合体多酶复合体 它可以催化某个阶段的代谢反应更加它可以催化某个阶段的代谢反应更加高效、定向和有序地进行。高效、定向和有序地进行。（一）来源（一）来源n动物体

24、内糖的来源主要由动物体内糖的来源主要由消化道吸收消化道吸收，其次是，其次是糖的异生作用糖的异生作用n非反刍动物非反刍动物，主要来源淀粉在消化道水解转变成葡萄糖，通过，主要来源淀粉在消化道水解转变成葡萄糖，通过小肠吸收小肠吸收n反刍动物反刍动物,丙酸异生成葡萄糖丙酸异生成葡萄糖（二）去路（二）去路n分解供能分解供能n以以肝糖原肝糖原和和肌糖原肌糖原的形式暂时贮存于肝脏和肌肉中。的形式暂时贮存于肝脏和肌肉中。n当有过多的糖摄入，可以转变为当有过多的糖摄入，可以转变为脂肪脂肪。n糖分解过程中的中间物可以通过提供糖分解过程中的中间物可以通过提供“碳骨架碳骨架”参与非必需氨参与非必需氨基酸基酸的合成。的

25、合成。（一）血糖（一）血糖n通常指血液中的葡萄糖通常指血液中的葡萄糖,是是糖的运输形式糖的运输形式（二）血糖水平的调节（二）血糖水平的调节n动物持续饥饿时，血糖下降，此时血糖的来源主要靠糖的动物持续饥饿时，血糖下降，此时血糖的来源主要靠糖的异生作用异生作用，保证动物脑组织对能量的需求，保证动物脑组织对能量的需求n调节血糖浓度的主要激素有调节血糖浓度的主要激素有胰岛素、肾上腺素、糖皮质激胰岛素、肾上腺素、糖皮质激素素等，除等，除胰岛素胰岛素可降低血糖外，其他激素均可使血糖浓度可降低血糖外，其他激素均可使血糖浓度升高。升高。动物采食后，血糖浓度动物采食后，血糖浓度 2010三条途径三条途径糖酵解途

26、径糖酵解途径n在无氧情况下，葡萄糖生成在无氧情况下，葡萄糖生成乳酸乳酸并释放能并释放能量的（糖的无氧分解）量的（糖的无氧分解）n反应在反应在胞液胞液中进行，分中进行，分2 2个阶段个阶段n第一阶段第一阶段由葡萄糖分解成丙酮酸由葡萄糖分解成丙酮酸(2(2 molmol丙丙酮酸，酮酸，2mol ATP)2mol ATP)n第二阶段第二阶段是丙酮酸还原成乳酸是丙酮酸还原成乳酸,由由乳酸脱乳酸脱氢酶氢酶催化催化(2mol(2mol乳酸）乳酸）n三个关键酶三个关键酶，己糖激酶（或葡萄糖激酶），己糖激酶（或葡萄糖激酶），6-6-磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。+612632C H O2P

27、i+2ADP2CH CH(OH)COO2ATP2H O2H 无氧，胞液进行；无氧，胞液进行；终产物：终产物：乳酸，乳酸，2ATP,3个关键酶个关键酶生理意义生理意义n动物机体迅速提供生理活动所需的能量动物机体迅速提供生理活动所需的能量n视网膜、神经、睾丸、血细胞等从无氧分解获得能量视网膜、神经、睾丸、血细胞等从无氧分解获得能量n贫血、失血、休克等病理情况下，糖的无氧分解得到加强贫血、失血、休克等病理情况下，糖的无氧分解得到加强n 葡萄糖无氧分解途径过多的葡萄糖无氧分解途径过多的乳酸乳酸会引起动物酸中毒会引起动物酸中毒。EMP最主要的生理意义在于最主要的生理意义在于 2009n指葡萄糖在有氧条件

28、下彻底氧化生成指葡萄糖在有氧条件下彻底氧化生成水和水和二氧化碳二氧化碳的过程。也称为糖的有氧分解。的过程。也称为糖的有氧分解。葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoATCA呼吸链呼吸链ATPCO2胞液胞液线粒体线粒体6126 2 2 2CH O+6O+30 ADP+30 Pi 6 CO+6 HO+30ATP 第一阶段由第一阶段由1mol1mol葡萄糖（葡萄糖（6C6C）转变为）转变为2mol2mol丙酮酸（丙酮酸（3C3C）。在）。在胞液中胞液中进行。进行。H2On2mol丙酮酸（丙酮酸（3C）在丙酮酸脱氢酶复合体的催化下，氧化脱羧生）在丙酮酸脱氢酶复合体的催化下，氧化脱羧生成成2mol乙

29、酰乙酰CoA（2C），），2mol NADH+H+和和2mol CO2n丙酮酸脱氢酶复合体：丙酮酸脱氢酶复合体：3个酶个酶+5个辅酶个辅酶 TPP（焦磷酸硫胺素）、硫辛酸、（焦磷酸硫胺素）、硫辛酸、CoA、FAD和和NAD+丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系一次底物水平磷酸化（一次底物水平磷酸化（生成生成ATP）n二次脱羧（二次脱羧（2molCO2)n三个不可逆，三个关键酶（三个不可逆，三个关键酶（柠檬酸合柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和酶、异柠檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱酮戊二酸脱氢酶复合体）氢酶复合体）n四次脱氢（四次脱氢（3mol NADH,1mol FADH2=7.5+1.5 ATP=9ATP)单向

30、进行，不可逆单向进行，不可逆 以乙酰以乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸的反应为起始，对乙酰基团进行氧与草酰乙酸缩合成柠檬酸的反应为起始，对乙酰基团进行氧化脱羧再生成草酰乙酸的单向循环反应序列。化脱羧再生成草酰乙酸的单向循环反应序列。1糖的有氧分解是动物机体获得生理活动所需能量的主要来源糖的有氧分解是动物机体获得生理活动所需能量的主要来源 C6H6O6+6O2-6CO2+6H2O+30(32)ATP2三羧酸循环是糖、脂肪、氨基酸及其他有机物质代谢的联系枢纽三羧酸循环是糖、脂肪、氨基酸及其他有机物质代谢的联系枢纽3三羧酸循环又是三大物质分解代谢共同归宿三羧酸循环又是三大物质分解代谢共同归宿n反应在

31、反应在胞浆中胞浆中进行。其途径可分为进行。其途径可分为2 2个阶段。个阶段。n第一阶段是氧化反应第一阶段是氧化反应;第二阶段是非氧化反应第二阶段是非氧化反应6G-6-P+12NADP+7H2O5G-6-P+6CO2+12NADPH+12H+Pi生理意义生理意义1磷酸戊糖途径中产生的磷酸戊糖途径中产生的还原辅酶还原辅酶NADPH+H是生物合成反应的是生物合成反应的重要供氢体，为合成重要供氢体，为合成脂肪、胆固醇、类固醇激素和脱氧核苷酸脂肪、胆固醇、类固醇激素和脱氧核苷酸提供氢提供氢。2 2磷酸戊糖途径生成的磷酸戊糖途径生成的核糖核糖-5-5-磷酸磷酸是合成核苷酸的原料。是合成核苷酸的原料。3 3

32、磷酸戊糖途径与糖的有氧氧化及糖酵解相互联系，不同碳原子数磷酸戊糖途径与糖的有氧氧化及糖酵解相互联系，不同碳原子数的单糖互相转变和氧化分解的共同途径。的单糖互相转变和氧化分解的共同途径。糖异生的途径糖异生的途径非糖物质转变成葡萄糖或糖原的过程非糖物质转变成葡萄糖或糖原的过程.非糖物质：非糖物质：乳酸，甘油，丙酸，氨基酸乳酸，甘油，丙酸，氨基酸 维持维持血糖血糖的正常含量，尤其在饥饿等缺糖的情况下，糖异生作用对的正常含量，尤其在饥饿等缺糖的情况下，糖异生作用对于满足于满足大脑和神经系统、胎儿大脑和神经系统、胎儿等的葡萄糖需求有重要意义。等的葡萄糖需求有重要意义。乳酸循环乳酸循环动物使役和剧烈运动时

33、，肌肉中产生出大量乳酸。乳酸在肌肉组织中动物使役和剧烈运动时，肌肉中产生出大量乳酸。乳酸在肌肉组织中不能利用，可以随血液运至肝脏再脱氢生成丙酮酸，后者既可以继续不能利用，可以随血液运至肝脏再脱氢生成丙酮酸，后者既可以继续经有氧分解供能，又可经异生作用再转变成葡萄糖，再释放进入血液经有氧分解供能，又可经异生作用再转变成葡萄糖，再释放进入血液以补充血糖。这一过程称为乳酸循环以补充血糖。这一过程称为乳酸循环。它有助于清除体内多余的乳酸，防止发生由乳酸引起它有助于清除体内多余的乳酸，防止发生由乳酸引起酸中毒酸中毒。（肌肉（肌肉-肝脏肝脏-肌肉）肌肉）糖原的分解糖原的分解n糖原在糖原磷酸化酶的催化下进行

34、磷酸解反应（需要正磷酸），从糖原分子的非还原性末端逐个移去以-1,4-苷键苷键相连的葡萄糖残基生成葡萄糖-1-磷酸。n糖原分解的关键酶是磷酸化酶磷酸化酶。糖原的合成糖原的合成n生成尿苷二磷酸葡萄糖即尿苷二磷酸葡萄糖即UDPG，是“活性葡萄糖”，在体内作为糖原合成的葡萄糖供体n糖原合成过程的关键酶是糖原合酶第四单元 生物氧化生物氧化的概念生物氧化的概念n 营养物质在动物机体内氧化，生成二氧化碳和水，并有能量释放的营养物质在动物机体内氧化，生成二氧化碳和水，并有能量释放的过程。真核生物发生在过程。真核生物发生在线粒体线粒体中，原核生物则在中，原核生物则在细胞膜细胞膜上上真核生物生物氧化的主要场所是

35、真核生物生物氧化的主要场所是 线粒体线粒体（2010）8 生物体系中能量交换的基本形式是生物体系中能量交换的基本形式是（ATP/ADP，2011）生物体生物体通用能量的货币通用能量的货币指的是指的是（ATP,2009)1 水的生成呼吸链呼吸链-水的生成水的生成 是指排列在线粒体内膜上的一个有多种脱氢酶以及氢和电子传递是指排列在线粒体内膜上的一个有多种脱氢酶以及氢和电子传递体组成的电子传递系统。体组成的电子传递系统。呼吸链的组成呼吸链的组成1 不需氧脱氢酶不需氧脱氢酶2 辅酶辅酶Q（CoQ）又称泛醌。递氢体又称泛醌。递氢体3 铁硫中心铁硫中心 非血红素铁蛋白非血红素铁蛋白。通过通过Fe3+/Fe

36、2+传递电子传递电子4 细胞色素细胞色素:有有Cytb、c1、c,a,a3，借助铁原子化学价互变，借助铁原子化学价互变传递电子传递电子。Cytb(Fe-S)Cytc1CytCCytaa3O2 细胞色素细胞色素aa3aa3，也称为细胞色素也称为细胞色素c c氧化酶，处于呼吸链的末端，将氧化酶，处于呼吸链的末端，将氢原子直接传递给氧生成水。它容易被氢原子直接传递给氧生成水。它容易被COCO，CN-CN-抑制。抑制。NADH呼吸链和呼吸链和FADH呼吸链呼吸链nNADH呼吸链呼吸链 以以NADH为首的传递链为首的传递链nFADH呼吸链或琥珀酸呼吸链呼吸链或琥珀酸呼吸链:以琥珀酸为以琥珀酸为首的传递链

37、首的传递链NADCOQCytb(Fe-S)Cytc1CytCCytaa3FMNFe-S琥珀酸琥珀酸FADFe-SO22 ATP的生成的生成n磷酸化作用生成磷酸化作用生成:底物水平磷酸化和氧化磷酸化底物水平磷酸化和氧化磷酸化 ADP+ADP+PATP底物水平磷酸化底物水平磷酸化 营养物质在代谢过程中经过脱氢、脱羧、分子重排和烯醇营养物质在代谢过程中经过脱氢、脱羧、分子重排和烯醇化反应，产生化反应，产生高能磷酸基团或高能键高能磷酸基团或高能键，直接将高能磷酸基团转，直接将高能磷酸基团转移给移给ADPADP生成生成ATPATP。氧化磷酸化氧化磷酸化 底物脱下的氢经过呼吸链的依次传递，最终与氧结合生成

38、底物脱下的氢经过呼吸链的依次传递，最终与氧结合生成H H2 2O O，这，这个过程所释放的能量用于个过程所释放的能量用于ADPADP的磷酸化反应（的磷酸化反应（ADP+PiADP+Pi）生成）生成ATPATP通过通过NADH呼吸链最终与氧化合生成水伴随有呼吸链最终与氧化合生成水伴随有2.5molATP生成，生成，通过通过FADH呼吸链最终与氧化合生成水伴随有呼吸链最终与氧化合生成水伴随有1.5mol的的ATP生成。生成。NADH+H+H2O(氧化放能氧化放能)ADP+PiATP(磷酸化吸能磷酸化吸能)O2偶偶联联脂类代谢脂类代谢第六单元第六单元脂类的分类脂类的分类n脂类是脂肪和类脂的总称。脂类

39、是脂肪和类脂的总称。n脂肪脂肪由甘油的三个羟基与三个脂肪酸缩由甘油的三个羟基与三个脂肪酸缩合而成，又称合而成，又称甘油三酯甘油三酯。n类脂类脂则包括则包括磷脂、糖脂、胆固醇及其酯磷脂、糖脂、胆固醇及其酯n必需脂肪酸必需脂肪酸：动物必须从饲料中获得的动物必须从饲料中获得的亚油酸、亚麻油酸和花生四烯酸亚油酸、亚麻油酸和花生四烯酸等多不等多不饱和脂肪酸。饱和脂肪酸。n它们是组成细胞膜上磷脂、胆固醇酯和它们是组成细胞膜上磷脂、胆固醇酯和血浆脂蛋白的重要成分，还可以转变成血浆脂蛋白的重要成分，还可以转变成前列腺素、血栓素和白三烯前列腺素、血栓素和白三烯等生物活性等生物活性物质。物质。1 脂肪的分解代谢脂

40、肪的分解代谢n在在激素敏感脂肪酶激素敏感脂肪酶作用下，脂肪被水解为游离脂肪酸作用下，脂肪被水解为游离脂肪酸和甘油并释放入血液，被其他组织氧化利用，这一过和甘油并释放入血液，被其他组织氧化利用，这一过程称为脂肪动员。程称为脂肪动员。禁食、饥饿或交感神经兴奋时，禁食、饥饿或交感神经兴奋时，肾上腺素、去甲肾上腺素肾上腺素、去甲肾上腺素和胰高血糖素和胰高血糖素分泌增加，激活脂肪酶，促进脂肪动员。分泌增加，激活脂肪酶，促进脂肪动员。RCCHCH2CH2O CROO COROHO CHCH2CH2OHOHRCOHOO3+激素敏感脂肪酶H2O3+脂肪甘油脂肪酸脂肪动员脂肪动员在脂肪动员过程中，催化脂肪水解的

41、关键酶是在脂肪动员过程中，催化脂肪水解的关键酶是（激素敏感脂肪酶激素敏感脂肪酶，2009）长链脂肪酸氧化长链脂肪酸氧化n脂肪酸的活化脂肪酸的活化：脂肪酸须在胞液中消耗脂肪酸须在胞液中消耗ATPATP的的2 2个高能个高能磷酸键活化为脂酰磷酸键活化为脂酰CoACoAn脂酰脂酰CoACoA的转运的转运：借助借助脂酰肉碱转移系统脂酰肉碱转移系统从从胞液胞液转移至转移至线粒体线粒体内内n脂酰脂酰CoACoA的氧化的氧化：在在线粒体基质线粒体基质中进行，在中进行，在脂肪酸的脂肪酸的位位进行进行 n脂酰脂酰CoACoA在线粒体内在线粒体内：脱氢（辅基脱氢（辅基FADFAD）加水加水 再脱氢（辅酶再脱氢（辅

42、酶NADNAD+）硫解（硫解（CoACoA）四步反应）四步反应 生成生成1mol1mol的的乙酰乙酰CoACoA和比原来少了和比原来少了2 2个碳原子的脂酰个碳原子的脂酰CoACoA这个过程称为一次这个过程称为一次-氧化过程。氧化过程。酮体的生成与利用酮体的生成与利用 酮体酮体包括乙酰乙酸乙酰乙酸、-羟丁酸羟丁酸和丙酮丙酮三种小分子，是脂肪酸分解的特殊中间产物。n生酮作用生酮作用 场所：场所：肝脏线粒体 原料：原料：乙酰COA 关键酶：关键酶：-羟羟-甲基戊二酸单酰甲基戊二酸单酰CoACoA（HMGCoAHMGCoA）合成酶合成酶（仅限于肝）（仅限于肝）n解酮作用解酮作用 肝外组织。在肝外组织

43、中乙酰乙酸-琥珀酰CoA转移酶和硫解酶，可以将酮体再分解成乙酰CoA，然后进入三羧酸循环彻底氧化。酮体的生理意义酮体的生理意义n酮体溶于水，分子小，能通过肌肉毛细血管壁和血脑屏障，是肝脏输酮体溶于水，分子小，能通过肌肉毛细血管壁和血脑屏障，是肝脏输出能源的一种形式，是易于被出能源的一种形式，是易于被肌肉和脑组织肌肉和脑组织利用的能源物质利用的能源物质n酮症酸中毒酮症酸中毒 有些情况下，肝中产生的酮体多于肝外组织的消耗量，超过了肝外有些情况下，肝中产生的酮体多于肝外组织的消耗量，超过了肝外组织所能利用的限度，而在体内积存，使血液和尿中的酮体升高，导组织所能利用的限度，而在体内积存，使血液和尿中的

44、酮体升高，导致动物酸碱平衡失调，引起致动物酸碱平衡失调，引起n酮病的基本的机制酮病的基本的机制-糖与脂类代谢的紊乱糖与脂类代谢的紊乱 1 1）持续的低血糖持续的低血糖(饥饿或废食饥饿或废食)导致脂肪大量动员导致脂肪大量动员 2 2）泌乳和胎儿生长对葡萄糖需要的急剧增加泌乳和胎儿生长对葡萄糖需要的急剧增加丙酸代谢丙酸代谢n游离的丙酸在硫激酶的催化下生成丙酰游离的丙酸在硫激酶的催化下生成丙酰CoACoA，然后羧化，然后羧化（加（加COCO2 2）生成甲基丙二酸单酰）生成甲基丙二酸单酰CoACoA。后者转变为琥珀酰。后者转变为琥珀酰CoACoA，然后通过草酰乙酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸，进入，然后通过

45、草酰乙酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸，进入糖异生途径合成葡萄糖或糖原，也可以彻底氧化成二氧化糖异生途径合成葡萄糖或糖原，也可以彻底氧化成二氧化碳和水，提供能量。碳和水，提供能量。n瘤胃细菌发酵纤维素的产物之一。反刍动瘤胃细菌发酵纤维素的产物之一。反刍动物体内的葡萄糖，约有物体内的葡萄糖，约有50%50%来自来自丙酸丙酸的异生的异生作用作用脂肪合成脂肪合成脂肪酸的合成途径脂肪酸的合成途径合成合成部位：部位：胞液胞液合成原料合成原料：乙酰乙酰CoACoA，主要来自葡萄糖的分解。反刍动物可以利，主要来自葡萄糖的分解。反刍动物可以利用瘤胃生成的乙酸和丁酸，使其分别转变为乙酰用瘤胃生成的乙酸和丁酸，使其分别转

46、变为乙酰CoACoA及丁酰及丁酰CoACoA。乙酰乙酰CoACoA的转运：的转运：须从线粒体内转移到线粒体外的胞液中来才须从线粒体内转移到线粒体外的胞液中来才能被利用能被利用-柠檬酸柠檬酸-丙酮酸循环丙酮酸循环合成的酶合成的酶-脂肪酸合成酶脂肪酸合成酶复合体复合体 七个酶和一个脂酰基载体蛋白（七个酶和一个脂酰基载体蛋白（ACPACP）。它们是乙酰转移酶，）。它们是乙酰转移酶，丙二酸单酰转移酶，缩合酶，烯脂酰还原酶，脱水酶，丙二酸单酰转移酶，缩合酶，烯脂酰还原酶，脱水酶，-酮脂酰酮脂酰还原酶，还原酶，ACPACP以及硫酯酶以及硫酯酶 脂酰脂酰CoACoA的合成所需的的合成所需的NADPH+HNA

47、DPH+H+来自来自磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径和和柠柠檬酸檬酸-丙酮酸循环丙酮酸循环中的转氢反应。中的转氢反应。甘油三酯的合成甘油三酯的合成部位：部位：肝脏肝脏,脂肪组织脂肪组织原料：原料：磷酸甘油磷酸甘油+脂酰脂酰COA途径：（一）甘油二酯途径一）甘油二酯途径 主要存在于哺乳动物的肝脏和脂肪组织n（二）甘油一酯途径（二）甘油一酯途径 主要在小肠黏膜上皮内类脂的代谢类脂的代谢n磷脂的代谢磷脂的代谢 含磷酸的类脂称为磷脂。动物体内有甘油磷脂和鞘磷脂两类含磷酸的类脂称为磷脂。动物体内有甘油磷脂和鞘磷脂两类。如卵如卵磷脂、脑磷脂等。磷脂、脑磷脂等。n磷脂合成磷脂合成 合成在细胞的内质网合成在细胞的内质

48、网。脑磷脂和卵磷脂所必需的乙醇胺和胆碱都须脑磷脂和卵磷脂所必需的乙醇胺和胆碱都须由由CTPCTP参与参与，丝氨酸、甲硫氨酸丝氨酸、甲硫氨酸是动物合成乙醇胺或胆碱的前体是动物合成乙醇胺或胆碱的前体n磷脂分解磷脂分解 甘油磷脂由甘油磷脂由磷脂酶磷脂酶催化水解被分解催化水解被分解，磷脂酶磷脂酶包括包括磷脂酶磷脂酶A1A1，A2A2；磷磷脂酶脂酶C C胆固醇的合成与转变胆固醇的合成与转变（一）（一）胆固醇的合成胆固醇的合成 胆固醇是一种以环戊烷多氢菲为母核的固醇类化合物胆固醇是一种以环戊烷多氢菲为母核的固醇类化合物（2727个个C C原子）原子）n主要场所主要场所：肝肝胞液胞液n合成原料合成原料：乙酰

49、乙酰CoACoA，还需要还需要NADPH+H+NADPH+H+，大量的，大量的ATPATPn主要酶主要酶：HMGCoAHMGCoA还原酶还原酶（限速酶限速酶），它受到胆固醇的反馈控制。，它受到胆固醇的反馈控制。（二）胆固醇的转变（二）胆固醇的转变 1 1）血中胆固醇的一部分运送到组织，构成血中胆固醇的一部分运送到组织，构成细胞膜细胞膜的组成的组成分分 2 2）转变为转变为7-7-脱氢胆固醇，在紫外线照射下，在动物皮下转变脱氢胆固醇，在紫外线照射下，在动物皮下转变 为为维生素维生素D D3 3 3 3）在肝细胞中经羟化酶作用转化为在肝细胞中经羟化酶作用转化为胆酸和脱氧胆酸胆酸和脱氧胆酸等等 4

50、4）体内合成体内合成雌二醇，孕酮，睾酮雌二醇，孕酮，睾酮等性激素的前体等性激素的前体 5 5）转变为转变为醛固酮激素醛固酮激素血脂血脂n血脂血脂是指血浆中所含的脂质，包括甘油三酯、磷脂、甘油三酯、磷脂、胆固醇及其酯以及游离脂肪酸胆固醇及其酯以及游离脂肪酸。n游离脂肪酸游离脂肪酸和血浆清蛋白结合形成可溶性复合体运输，n其余的脂类都是以血浆脂蛋白血浆脂蛋白的形式运输。n血浆脂蛋白血浆脂蛋白：由不同的载脂蛋白载脂蛋白，甘油三酯、磷脂、胆固醇及其酯等成分结合而成的。n主要分为：乳糜微粒、极低密度脂蛋白、低密度脂蛋乳糜微粒、极低密度脂蛋白、低密度脂蛋白和高密度脂蛋白白和高密度脂蛋白n乳糜微粒乳糜微粒(C