第二：主要养殖虾蟹类共58张课件.ppt

1、第二节第二节 主要养殖虾蟹类主要养殖虾蟹类一、对虾科：第一腹节侧甲向后覆于第二腹一、对虾科：第一腹节侧甲向后覆于第二腹节侧甲。步足前节侧甲。步足前3对为钳状，其余为爪状对为钳状，其余为爪状沼虾沼虾对虾对虾一、主要养殖种类及其分布 1中国对虾Penaeus chinensis Osbeck 分布：我国渤海、黄海沿岸、朝鲜半岛西岸等海域，属对虾属中仅有的几种耐低温种类之一。习性：耐温、耐盐范围广，肉质鲜美，是我国北方地区的主要养殖种类。中国对虾在人工条件下容易成熟产卵，苗种来源有保证，我国养殖业发展盛期时产量高达近20万t。棕黄色；棕黄色；齿式齿式为为7-9/3-5；第一触角上鞭长为头胸甲长的第一

2、触角上鞭长为头胸甲长的1 1/3倍倍一、主要养殖种类及其分布 2日本对虾Pjaponicus Bate 分布：印度西太平洋区域及地中海区域，我国主要分布于江苏省以南各省沿海。习性：耐低温，耐干力强，可以销售活虾，价值较高，是我国南方地区的传统养殖种类。对饲料蛋白质含量要求较高，低蛋白饲料往往难以获得理想养殖结果。上缘上缘810齿，下缘齿，下缘12齿；体被蓝褐色横斑花纹，尾尖为鲜艳的齿；体被蓝褐色横斑花纹，尾尖为鲜艳的蓝色，第一触角鞭短于头胸甲蓝色，第一触角鞭短于头胸甲一、主要养殖种类及其分布 3斑节对虾Pmonodon 分布：印度西太平洋地区，包括非洲东部、东南部，印度，巴基斯坦，东南亚和我国

3、海南、两广地区及台湾南部，日本南部，印度尼西亚，菲律宾及澳大利亚北部等沿岸水域，是世界虾类养殖产量最高的种类。习性：个体大，是对虾类中个体最大的种类之一，耐低盐，生长快，饲料要求低，是南亚及东南亚地区主要养殖种类。斑节对虾在人工条件下不易成熟，难以形成稳定集中产卵，亲虾培育技术尚有待进一步研究。额角上缘额角上缘78齿，下缘齿，下缘23齿；体色呈草绿色，称为草虾；体色由暗绿齿；体色呈草绿色，称为草虾；体色由暗绿色、深棕色和浅黄色环状色带相间排列。游泳足浅蓝色色、深棕色和浅黄色环状色带相间排列。游泳足浅蓝色一、主要养殖种类及其分布 4长毛对虾 Ppenicillatus Alcock 分布：印度西

4、太平洋海域，我国主要分布在两广地区及福建地区，主要在南方地区进行养殖，是我国传统的养殖对象。近年来，北方地区已引进试养，但因生长适温期短商品规格小于南方。额角上缘额角上缘7一一8齿，下缘齿，下缘4一一6齿；棕黄色，第一触角上齿；棕黄色，第一触角上鞭与头胸甲等长鞭与头胸甲等长一、主要养殖种类及其分布 5墨吉对虾Pmerguiensis de Man 分布：印度西太平洋海域，我国主要分布在两广地区，是南方地区的重要养殖对象，也是我国传统的养殖虾类。额角上缘89齿，下缘45齿；第一触角鞭与头胸甲大致等长 一、主要养殖种类及其分布 6南美白对虾 Pvannamei Boone 分布：西半球东太平洋。我

5、国没有自然分布。习性：耐粗食，摄食低蛋白饲料生长速度也较快。齿式为齿式为7-9/1-2；浅青色，无斑纹，步足白垩色，尾端浅红色；浅青色，无斑纹，步足白垩色，尾端浅红色一、主要养殖种类及其分布 7刀额新对虾 Metapenaeus ensis 分布：印度西太平洋地区的斯里兰卡至马来西亚、泰国、印度尼西亚、菲律宾、日本南部以及澳大利亚北部水域，在我国分布于海南、广西、广东、福建及台湾地区。习性：耐低盐，耐干力强。养殖对虾主要环境要素的适宜范围是选择养殖品种、评价养殖工艺技术、健康管理、对虾健康状态的主要指标。中国对虾斑节对虾日本对虾凡纳对虾适应盐度范围(ppt)最适盐度范围适宜生长温度（C）基本不

6、摄食的下限饲料蛋白质要求维生素24015282428730%45%232102826301836%45%153524302428845%60%136102826301825%40%B1/B2/B3B5/B6/B12(mg)饲料矿物质营养要求钙2%;磷1.5%;镁0.2%;钠0.6%;钾0.9%;铁0.1%铜35mg锌0.1%锰50mg硒1mg钴10mg脂类的要求48%（必须脂肪酸0.53%;不饱和脂肪酸0.51%;磷脂12%;胆淄醇0.21%）DHA花生四烯酸亚麻酸亚油酸二、真虾类二、真虾类第一腹节侧甲后缘为第二腹节侧甲所覆盖。第一腹节侧甲后缘为第二腹节侧甲所覆盖。步足前步足前2对为钳状对为钳

7、状尾足尾足螯螯步足步足额角额角触角触角侧甲侧甲腹足腹足头胸甲鳃区头胸甲鳃区1.罗氏沼虾罗氏沼虾 世界上最大的淡水虾，淡青色，间有棕黄世界上最大的淡水虾，淡青色，间有棕黄色斑纹，比对虾粗短，腹部较小；第二步色斑纹，比对虾粗短，腹部较小；第二步足钳状，特别粗大，雄的淡蓝色足钳状，特别粗大，雄的淡蓝色2.日本沼虾（青虾）日本沼虾（青虾）罗氏沼虾罗氏沼虾 日本沼虾日本沼虾额角额角 较长，前端向上弯较长，前端向上弯 较短，向上平直延伸较短，向上平直延伸第二步足第二步足 无斑纹，呈蔚蓝色，呈灰蓝色无斑纹，呈蔚蓝色，呈灰蓝色 有白色斑纹，均呈深灰色有白色斑纹，均呈深灰色头胸甲头胸甲 两侧数条黑色斑纹两侧数条

8、黑色斑纹 数条黑色条纹与身体数条黑色条纹与身体 与身体呈平行状态与身体呈平行状态 呈垂直状态呈垂直状态三、长尾类：分龙虾类，螯虾类三、长尾类：分龙虾类，螯虾类龙虾类：世界上最大的一类甲壳动物，不具额角，龙虾类：世界上最大的一类甲壳动物，不具额角，第二触角粗壮，其上有摩擦发声器，第二触角粗壮，其上有摩擦发声器，5对步足形对步足形状相似，爪状，腹部较短，腹肢十分退化，尾肢状相似，爪状，腹部较短，腹肢十分退化，尾肢宽阔宽阔龙虾类里还有：龙虾类里还有：螯虾类螯虾类多筒形；第多筒形；第1步足粗壮成螯状，末端粗大成钳步足粗壮成螯状，末端粗大成钳形。全为海产形。全为海产常见为克氏原螯虾常见为克氏原螯虾四、异

9、尾类四、异尾类腹部多退化，折于头胸甲之下，第一对步足腹部多退化，折于头胸甲之下，第一对步足特别粗壮，腹肢一般退化。有梭子蟹属、特别粗壮，腹肢一般退化。有梭子蟹属、绒螯蟹属、青蟹属、黄道蟹属、滨蟹属绒螯蟹属、青蟹属、黄道蟹属、滨蟹属异尾类里还有：异尾类里还有：蛙蟹亚派蛙蟹亚派绵蟹亚派绵蟹亚派 尖口亚派尖口亚派 尖额亚派尖额亚派 虾蟹类养殖概况虾蟹类养殖概况 世界养殖甲壳类产量在世界养殖甲壳类产量在20世纪世纪90年代初已年代初已超过超过70万吨，其中海产虾类约占万吨，其中海产虾类约占83.5，淡水虾类约占淡水虾类约占9.3，其他甲壳类约占，其他甲壳类约占7.2。淡水虾类主要养殖品种是罗氏沼虾、日

10、本淡水虾类主要养殖品种是罗氏沼虾、日本沼虾。海水虾类主要养殖品种是中国对虾、沼虾。海水虾类主要养殖品种是中国对虾、南美白对虾等。南美白对虾等。一、体壁一、体壁 虾类具一硬质外壳，称之为甲壳。其主要成分为几丁质、蛋白质复合物，以及钙盐等。具支撑体形及保护内部器官和防御的功能。体壁体壁外 骨 骼膜层结缔组织层:柱状上皮细胞层上表皮层外表皮层内表皮层部分甲壳突入体内形成部分甲壳突入体内形成“内骨骼内骨骼”结缔组织中有壳腺和色素细胞结缔组织中有壳腺和色素细胞第三节第三节 虾蟹类内部器官虾蟹类内部器官二、消化系统二、消化系统1.虾蟹类的消化系统由消化道及消化腺组成。消化道包括口、食道、胃、肠以及肛虾蟹类

11、的消化系统由消化道及消化腺组成。消化道包括口、食道、胃、肠以及肛门组成。门组成。2.2.贲门胃中有几丁质结构的胃磨；幽门胃内有复杂的几丁质刚毛和骨片贲门胃中有几丁质结构的胃磨；幽门胃内有复杂的几丁质刚毛和骨片-过滤食物过滤食物3.3.爬行虾类在胃壁的前侧方两侧各有爬行虾类在胃壁的前侧方两侧各有1 1胃石，用于蜕皮时提供钙质。胃石，用于蜕皮时提供钙质。4.4.有肝胰腺，多级分枝的囊状胆管组成。能分泌消化液入胃且食物糜能直接入腺体有肝胰腺，多级分枝的囊状胆管组成。能分泌消化液入胃且食物糜能直接入腺体消化消化 三、呼吸系统三、呼吸系统 虾蟹类的呼吸器官是鳃，由其位置不同分为侧鳃、关节鳃及足鳃。侧鳃直

12、接生在身体左右侧壁上，关节鳃生在胸肢基节与身体相连的关节膜上，而足鳃则生在颚足或步足的底节上。鳃的结构有枝状鳃、丝状鳃或叶状鳃，对虾类为枝状鳃，其他虾蟹类为丝状鳃或叶状鳃。每个鳃由中央的鳃轴及两侧的鳃瓣、鳃丝组成。鳃轴中有入鳃血管和出鳃血管。三、呼吸系统三、呼吸系统1.1.鳃腔是由头胸甲侧甲和胸部体壁组成的鳃腔是由头胸甲侧甲和胸部体壁组成的2.2.蟹类的鳃腔相对封闭，由出、入水孔与外界相通蟹类的鳃腔相对封闭，由出、入水孔与外界相通3.3.虾类潜底时有呼吸管（第一触角、第二触角、大虾类潜底时有呼吸管（第一触角、第二触角、大额及第一小额）与外界相通额及第一小额）与外界相通四、循环系统1.开管式循环

13、：血液在流动中经开放的血窦完成循环。开管式循环：血液在流动中经开放的血窦完成循环。2.血窦：是虾蟹类的静脉系统，由组织来的血液在身体各部的血窦汇合然后血窦：是虾蟹类的静脉系统，由组织来的血液在身体各部的血窦汇合然后输回心脏。输回心脏。2.血蓝蛋白，为含铜的呼吸色素。非氧合状态下为白色，氧合状态下为蓝色。血蓝蛋白，为含铜的呼吸色素。非氧合状态下为白色，氧合状态下为蓝色。五、生殖系统 雄性生殖系统：包括精巢、输精管及贮精囊等组成。雌性：包括卵巢及输卵管和纳精囊。精荚：包被精子的豆荚状鞘，由豆状体和瓣状体组成。生殖孔：开口于第5步足的底节基部。交接器：由第一游泳足内肢联合组成。雄性附肢：第二游泳足内

14、肢内侧小突起(真虾类无)开放式/封闭式纳精囊结构：骨片+甲壳褶皱凸起+刚毛 链状神经系统，各体节神经节多有合并现象。由(后)脑向后发出一对粗大神经形成围咽神经，在食道后下方与咽下神经节相连。触觉感受器：各种刚毛、绒毛和平衡囊。第二触角鞭：检测振动。眼：复眼，由许多小眼组成，如中国对虾约55000个，斑节对虾约80000个。每个小眼由角膜、晶状体、视网膜细胞、基膜及色素组成。每个小眼均可感知光线并形成影像。并列影像：由各小眼分别感知的像点联合形成的物体总影像 叠加影像：由若干小眼接受的光集中形成的影像。六、神经系统七、排泄器官七、排泄器官 虾类的排泄器官为小颚腺和触角腺。小颚腺多见于幼体，成体大

15、多仅存触角腺。触角腺位于第二触角基部。触角腺分为腺质部与膜质部两部分，腺质部包括一致密的腺体及通向膀胱的排泄管，膜质部为一膨大的膀胱，有尿道开口于第二触角基部的乳突上。虾蟹类排氨类动物，蛋白质代谢的最终产物大部以氨的形式，通过鳃以气体交换的形式排出体外。触角腺的功能是渗透压调节及离子平衡。八、肌肉系统八、肌肉系统 虾蟹类的肌肉分为躯干肌及附肢肌，以及内部脏器中的肌肉，属横纹肌，其收缩与伸展运动控制虾蟹类身体运动、附肢动作及内部脏器运动等。各肌肉群内肌肉作用往往相互拮抗，完成不同的运动，如伸肌和屈肌，外展肌与内收肌等。七、内分泌系统七、内分泌系统神经内分泌系统：神经内分泌系统：x-器官、窦腺及器

16、官、窦腺及后接索器、围心器等。后接索器、围心器等。非神经内分泌系统：非神经内分泌系统：y-器官、大额器官器官、大额器官及促雄性腺等。及促雄性腺等。x-器官器官-窦腺位于眼柄基部窦腺位于眼柄基部X-器官分泌蜕皮抑制激素和性腺抑制激素器官分泌蜕皮抑制激素和性腺抑制激素 (MIH)(GIH)y-器官器官分泌分泌蜕皮激素蜕皮激素y器官的活动受器官的活动受x-器官分泌物调控器官分泌物调控第四节第四节 虾蟹类的繁殖虾蟹类的繁殖 一、繁殖方式一、繁殖方式对虾类：体外受精、体外发育。对虾类卵在水中发对虾类：体外受精、体外发育。对虾类卵在水中发育、孵化，其他虾类则抱卵于腹肢上。育、孵化，其他虾类则抱卵于腹肢上。

17、蟹类：体内受精、体外发育。交配后精荚贮于母体蟹类：体内受精、体外发育。交配后精荚贮于母体内的受精囊中。卵产出过程中与受精囊中释放出内的受精囊中。卵产出过程中与受精囊中释放出的精子相遇受精，再产出体外。后被抱持于母体的精子相遇受精，再产出体外。后被抱持于母体腹部的腹肢上发育孵化。腹部的腹肢上发育孵化。二、配子二、配子精子：精子：精子无鞭毛，不能活动，顶端有刺突精子无鞭毛，不能活动，顶端有刺突精荚：精荚：精子成熟后，通过输精管下行至精荚囊，在精子成熟后，通过输精管下行至精荚囊，在输精管中相互聚集，外被薄膜形成簇状精子团块输精管中相互聚集，外被薄膜形成簇状精子团块精荚：精荚：由豆状部和翼状部组成。交

18、配时，豆状部被由豆状部和翼状部组成。交配时，豆状部被置入纳精囊中，而瓣状部在水中伸展。置入纳精囊中，而瓣状部在水中伸展。卵子卵子：多呈圆形，卵黄丰富。对虾类的卵多呈圆形，卵黄丰富。对虾类的卵比重略大比重略大于水；其他种类的卵以卵群形式存在。于水；其他种类的卵以卵群形式存在。三、性腺发育三、性腺发育性腺发育：性腺发育：形成期：形成期：从组织切片中可见背大动脉两侧各有一团直径小于10um的细胞群。增殖期：增殖期：多次分裂，进行数量的增殖小生长期：小生长期：细胞暂不分裂，细胞核不断增大，细胞质增多。卵巢体积逐渐增大。大生长期：大生长期：卵黄积累时期，卵径不断增大，卵巢体积迅速增加，颜色不断加深。成熟

19、期：成熟期：卵黄积累终止，卵进入成熟分裂。恢复期：恢复期：雌雄性腺发育速度：雌雄性腺发育速度：有些同步成熟，交配后很快产卵；有些则不同步。如中国对虾雄性秋季成熟，雌性要来年45月份成熟。影响性腺成熟的因素：影响性腺成熟的因素：温度；饲料种类、数量；内分泌腺。四、交配四、交配交配时间：交配时间：夜间，一般自日落之后至子夜过后夜间，一般自日落之后至子夜过后交配：交配：交配时机：交配时机：大多在生殖蜕皮之后（河蟹则进行硬大多在生殖蜕皮之后（河蟹则进行硬壳交配）；交过尾的虾不再蜕皮，直至卵巢成熟、壳交配）；交过尾的虾不再蜕皮，直至卵巢成熟、产卵。产卵。交配后精荚储存时间：交配后精荚储存时间：不一不一。

20、精荚的瓣状体。精荚的瓣状体在交配后在交配后2-3天脱落。天脱落。五、产卵五、产卵产卵时间：产卵时间：多在夜间。产卵盛期过后，产卵时间逐渐延至后半夜。持续多在夜间。产卵盛期过后，产卵时间逐渐延至后半夜。持续时间随种类而异，对虾类一般持续数分钟。时间随种类而异，对虾类一般持续数分钟。产卵过程：产卵过程：临产卵时，游向表层，在游动中产出，呈雾状由生殖孔喷出，临产卵时，游向表层，在游动中产出，呈雾状由生殖孔喷出，腹肢划动使卵分散于水体；抱卵种类产卵时，弯曲腹部，经腹肢及刚腹肢划动使卵分散于水体；抱卵种类产卵时，弯曲腹部，经腹肢及刚毛的作用移向腹部，有些还仰卧水中。毛的作用移向腹部，有些还仰卧水中。产卵

21、次数：产卵次数：可多次产卵，但仅需一次交配可多次产卵，但仅需一次交配产卵数量：产卵数量：虾类：虾类：10-100万，经济蟹类：数百万粒万，经济蟹类：数百万粒六、受精六、受精1.精子附着：精子附着：1个卵子可附着约20个精子，刺突。2.初级顶体反应：初级顶体反应：顶体囊出现胞吐现象，与卵子表面结合。3.凝胶排出凝胶排出4.次级顶体反应：次级顶体反应：释放顶体丝。5.精卵结合：精卵结合：形成雄性原核。6.受精膜举起受精膜举起对虾类和河蟹等为完全卵裂；对虾类和河蟹等为完全卵裂；真虾类多为表面卵裂。真虾类多为表面卵裂。七、胚胎发育七、胚胎发育对虾发育时间：对虾发育时间：16-24h 孵化时幼体在膜内不

22、断转动，以身体附生之孵化时幼体在膜内不断转动，以身体附生之刺和刚毛刺破卵膜，然后幼体摇动身体，刺和刚毛刺破卵膜，然后幼体摇动身体，甩掉卵膜而进入水中。甩掉卵膜而进入水中。八、幼体发育八、幼体发育1.无节幼体：无节幼体：具3对附肢，为游泳器官，体不分节。不摄食，卵黄营养。一般分为6期。后期体节增加，出现其他附肢的雏芽。对虾类的初孵幼体为无节幼体对虾类的初孵幼体为无节幼体2.溞状幼体：溞状幼体：分为头胸部与腹部，分节明显，出现复眼。额足双肢型，是其运动器官。后期尾肢生出，形成尾扇。浮游生活，开始摄食，多为滤食性，后期初具捕食能力。蟹类的初孵幼体为溞状幼体蟹类的初孵幼体为溞状幼体3.糠虾幼体：糠虾幼

23、体：腹部发达，出现腹肢，胸肢双肢型。捕食能力强。龙虾、海螯虾的初孵幼体为糠虾幼体4.后期幼体：后期幼体：具全部体节与附肢。改为底栖生活。蟹类的后期幼体又称大眼幼体。蟹类的后期幼体又称大眼幼体。螯虾类及某些淡水蟹类的初孵幼体即为后期幼体。螯虾类及某些淡水蟹类的初孵幼体即为后期幼体。对虾类：对虾类：无节、溞状、糠虾、后期幼体。蟹类：蟹类：溞状幼体、大眼幼体。龙虾类：龙虾类：叶状幼体、后期幼体；螯虾类：螯虾类：后期幼体。叶状幼体phyllosoma 系龙虾属和扇虾属之幼体。原先认为是成体，故曾用该名作为属名。体形大，扁平，呈叶状，透明如玻璃。第五节第五节 虾、蟹的生长、摄食虾、蟹的生长、摄食一、生长

24、模式一、生长模式阶梯式生长模式：阶梯式生长模式：两次蜕皮之间基本维持体长不变，主要是物质积累和组织生长替换出体内的水分，完成真正的生长。蜕皮蜕皮蜕皮时间体长二、蜕皮过程二、蜕皮过程蜕皮后期：蜕皮后期：吸水后续期：后续期：新壳硬化蜕皮间期：蜕皮间期：组织生长蜕皮前期：蜕皮前期：吸收旧壳、形成新壳蜕皮期：蜕皮期：大量吸水，旧壳破裂 三、蜕皮分类和调控三、蜕皮分类和调控蜕皮分类：发育蜕皮、生长蜕皮和生殖蜕皮蜕皮分类：发育蜕皮、生长蜕皮和生殖蜕皮蜕皮的调控：受激素调控，受温度、光照影响蜕皮的调控：受激素调控，受温度、光照影响蜕皮意义：生长、变态、去掉甲壳上的附着物蜕皮意义：生长、变态、去掉甲壳上的附着

25、物和寄生虫和寄生虫 四、生长四、生长影响因素：影响因素：种类：种类：种间差异显著。性别：性别：多数雌性生长速度快。蜕皮次数：蜕皮次数：对虾类多数半月蜕皮1次，龙虾、鳌虾、蟹类等则每年蜕皮8-12次。蜕皮后体长、体重增加程度：蜕皮后体长、体重增加程度：温度：温度：多数虾的适温范围为20-32度。盐度：盐度：广盐性种类，低盐下生长速度快。光照：光照：影响不大。五、自切与再生五、自切与再生 自切的原因：自切的原因：遭遇天敌 相互争斗中受困 附肢有机械损伤再生：再生：新生的附肢由上皮形成，折叠在表皮下，当再次蜕皮时，新生的附肢就伸展开来六、食性与饵料组成六、食性与饵料组成摄食时间：夜间摄食时间：夜间食

26、性：多数为杂食性，少数肉食或植食性食性：多数为杂食性，少数肉食或植食性饵料种类：碎屑、微生物、植物及动物饵料种类：碎屑、微生物、植物及动物 碎屑：植物碎片、有机颗粒及微生物聚集而成 微生物：占比例较少。植物：微型藻类、大型藻类、高等水生植物 动物：甲壳动物、软体动物、多毛纲动物、小型鱼类等。幼体到成体食性转变：幼体到成体食性转变：由植食性到动物食性；由滤食性到捕食习性；由浮游食性到底栖食性。成虾主要以底栖甲壳动物为食，喜食贝类。七、摄食七、摄食觅食方式：觅食方式：诱捕或追捕，以嗅觉和触觉为主诱捕或追捕，以嗅觉和触觉为主摄食方式：摄食方式：幼体阶段滤食；后转为底栖并具幼体阶段滤食；后转为底栖并具

27、捕食习性捕食习性八、生活史八、生活史亲虾在近岸水域或深海产卵胚胎、各期幼体在近岸水域生活仔虾结束浮游生活转营底栖生活，并向河口、浅水区移动随着长大，向深海区生活九、栖息九、栖息栖息水域：多在海洋；热带、亚热带地区栖息水域：多在海洋；热带、亚热带地区栖息环境：栖息环境：虾类底栖，栖息底质各异，有岩礁、泥底、沙底及泥沙底质；多数虾具潜沙习性，中国对虾、南美白对虾潜底较浅，仅将身体潜入底质。蟹类穴居或潜入遮蔽物之下潜底习性影响因素：光（潜底习性影响因素：光（有日周期性）、温度（、温度（温度高时不潜底）和底质条件（）和底质条件（沙过细，少潜底；泥质底质，几乎不潜底）。）。复习题复习题1.对虾各附肢的名称及作用。对虾各附肢的名称及作用。2.如何区别虾、蟹类的雌雄？如何区别虾、蟹类的雌雄？3.比较虾蟹类外形异同点比较虾蟹类外形异同点4.虾蟹类的繁殖特点及性腺发育过程虾蟹类的繁殖特点及性腺发育过程5.蜕皮的生物意义及过程蜕皮的生物意义及过程6.虾类从幼体到成体的三次食性转换虾类从幼体到成体的三次食性转换