第八章核外遗传课件.ppt

1、v核外遗传的性质与特点核外遗传的性质与特点v细胞内敏感性物质的遗传细胞内敏感性物质的遗传v母体影响母体影响v线粒体遗传及其分子基础线粒体遗传及其分子基础v叶绿体遗传及其分子基础叶绿体遗传及其分子基础v核外遗传与植物雄性不育核外遗传与植物雄性不育主 要 内 容第一节第一节 核外遗传的性质与特点核外遗传的性质与特点v核外遗传的概念核外遗传的概念v紫茉莉的遗传紫茉莉的遗传v真菌异核体实验真菌异核体实验v核外遗传的特性核外遗传的特性一、核外遗传的概念一、核外遗传的概念n“细胞核遗传细胞核遗传”：由核基因决定的遗传方式。：由核基因决定的遗传方式。n“核外遗传核外遗传”：生物的某些遗传现象决定于或部分：生

2、物的某些遗传现象决定于或部分决定于细胞核以外的一些遗传物质，这种遗传称为决定于细胞核以外的一些遗传物质，这种遗传称为“核外遗传核外遗传”或或“非染色体遗传非染色体遗传”。二、紫茉莉的遗传二、紫茉莉的遗传 v 紫茉莉花斑枝条的遗传：紫茉莉花斑枝条的遗传：1909年，德植物学年，德植物学家家Correns(柯伦斯柯伦斯)，首先报导了植物质体的，首先报导了植物质体的遗传现象。遗传现象。紫茉莉花斑枝条的遗传紫茉莉花斑枝条的遗传白色白色绿色绿色花斑花斑紫茉莉花斑品系杂交试验的结果紫茉莉花斑品系杂交试验的结果接受花粉的枝条接受花粉的枝条提供花粉的枝条提供花粉的枝条子代子代白色白色白色白色白色白色绿色绿色花

3、斑花斑绿色绿色白色白色绿色绿色绿色绿色花斑花斑花斑花斑白色白色白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑绿色绿色花斑花斑比例在每朵花中不同比例在每朵花中不同紫茉莉花斑枝条遗传的特点紫茉莉花斑枝条遗传的特点v正反交结果不表现经典的遗传学规律；正反交结果不表现经典的遗传学规律；v杂交子代的颜色子代表型与父本无关，而与杂交子代的颜色子代表型与父本无关，而与母本表型一样。母本表型一样。母本的细胞质母本的细胞质解解 释释v控制性状的基因位于细胞质中，杂交后所形控制性状的基因位于细胞质中，杂交后所形成的合子其细胞质几乎全来自于雌性配子，成的合子其细胞质几乎全来自于雌性配子，因此杂交后代的性状决定于母本。因此杂交后代

4、的性状决定于母本。粗糙脉孢菌缓慢生长突变粗糙脉孢菌缓慢生长突变型型(poky)的遗传的遗传异核体：不同类型的核异核体：不同类型的核处在混合的细胞质中。处在混合的细胞质中。两种细胞核分别出现在两种细胞核分别出现在不同的分生孢子中，而不同的分生孢子中，而细胞质已经混合。细胞质已经混合。poky型型小菌落小菌落野生型核野生型核小菌落小菌落poky型核型核正常菌落正常菌落解解 释释v核外基因核外基因是控制是控制poky小菌落性状的遗传因小菌落性状的遗传因子，这种遗传因子通过异核体的子，这种遗传因子通过异核体的细胞质细胞质传传递给它的无性分生孢子。递给它的无性分生孢子。四、核外遗传的特性四、核外遗传的特

5、性核外遗传核外遗传核遗传核遗传正反交正反交只表现母本性状只表现母本性状结果一致结果一致遗传规律遗传规律不符合不符合Mendel定律定律符合符合Mendel定律定律gene位置位置细胞质成分上细胞质成分上染色体上染色体上回交回交后代象母本性状后代象母本性状后代象轮回亲本性状后代象轮回亲本性状遗传方式遗传方式核外遗传核外遗传单基因遗传单基因遗传第二节第二节 细胞内敏感性物质的遗传细胞内敏感性物质的遗传v草履虫放毒型的遗传草履虫放毒型的遗传v果蝇的感染性遗传果蝇的感染性遗传一、草履虫放毒型的遗传一、草履虫放毒型的遗传 v草履虫的生活史草履虫的生活史v草履虫放毒型的遗传草履虫放毒型的遗传 1、草履虫的

6、生活史、草履虫的生活史 v具有具有2个小核（生殖核，个小核（生殖核，2n）+1个大核（营养核）个大核（营养核）v有有2种生殖方式：种生殖方式：v无性生殖：细胞直接分裂形成两个个体。无性生殖：细胞直接分裂形成两个个体。v有性生殖：有性生殖：接合生殖接合生殖、自体受精自体受精有丝分裂变有丝分裂变为为2个小核个小核接接合合生生殖殖n2n2nnn6.两个个体分开两个个体分开,接合完成；二小核变成二大核接合完成；二小核变成二大核,小小核再有丝分裂一次，核再有丝分裂一次，2亲本分为亲本分为4个个体。个个体。NoImageNoImageAa短暂接合和长久接合短暂接合和长久接合v短暂接合：短暂接合：小核交换，

7、细胞质不交换小核交换，细胞质不交换，虫体分开，虫体分开，各形成一个各形成一个2n2n核；核；v长久接合：小核和细胞质长久接合：小核和细胞质均交换均交换，虫体分开，各形，虫体分开，各形成一个成一个2n2n核。核。草履虫的自体受精草履虫的自体受精mitosis纯合基因型纯合基因型2、草履虫放毒型的遗传、草履虫放毒型的遗传 v放毒型：产生草履虫毒素，能杀死其他品系放毒型：产生草履虫毒素，能杀死其他品系（杀伤者）；（杀伤者）；v敏感型：可被毒素杀死的品系。敏感型：可被毒素杀死的品系。为什么放毒型的草履虫能产生毒素呢？为什么放毒型的草履虫能产生毒素呢？有2个因素决定：K基因基因：显性，存在于细胞核。：显

8、性，存在于细胞核。卡巴粒卡巴粒（Kappa）：存在于细胞质中的特）：存在于细胞质中的特殊颗粒，含殊颗粒，含DNA、RNA、蛋白质（类似细、蛋白质（类似细菌，为细胞内共生体），能自我复制。菌，为细胞内共生体），能自我复制。卡巴粒卡巴粒只交换核，未只交换核，未交换细胞质。交换细胞质。KkKkKkKk杀伤者杀伤者敏感者敏感者交换细交换细胞质胞质KkKkKkKk卡巴粒卡巴粒k kk kKKKKk kk kKKKKk kk kKKKK杀伤者杀伤者敏感者敏感者细胞核基因和细胞质基因的关系细胞核基因和细胞质基因的关系 核基因核基因细胞质细胞质放毒型放毒型KK或或Kk卡巴粒卡巴粒敏感型敏感型kk卡巴粒卡巴粒（

9、会很快消失）（会很快消失）kk Kk KK无卡巴粒无卡巴粒卡巴粒（卡巴粒（粒）粒）v外包双层膜、直径为外包双层膜、直径为0.20.4m的小颗粒，含的小颗粒，含DNA、RNA和酶。和酶。v卡巴粒的卡巴粒的rRNA能与能与E.coli DNA杂交，但不能与杂交，但不能与草履虫的草履虫的DNA杂交。杂交。v认为卡巴粒是一种共生型的具有螺旋结构的放毒认为卡巴粒是一种共生型的具有螺旋结构的放毒型细菌。型细菌。v其它放毒性颗粒：其它放毒性颗粒：粒、粒、粒、粒、粒。粒。二、果蝇的感染性遗传二、果蝇的感染性遗传v果蝇对果蝇对CO2的敏感性的遗传的敏感性的遗传v果蝇果蝇“性比（性比（SR）失常）失常”1、果蝇对

10、、果蝇对CO2敏感性的遗传敏感性的遗传v大多数品系果蝇：对大多数品系果蝇：对CO2具有抗性，用一定量的具有抗性，用一定量的CO2麻麻醉后能完全恢复。醉后能完全恢复。v敏感型品系：用敏感型品系：用CO2处理后不能恢复原状，通过雌体遗处理后不能恢复原状，通过雌体遗传。传。v机制：细胞质具有一种病毒样颗粒（机制：细胞质具有一种病毒样颗粒（sigma），通过卵），通过卵遗传下去。遗传下去。v实验：把实验：把引入或是将敏感果蝇的提取物注射到有抗性引入或是将敏感果蝇的提取物注射到有抗性的果蝇中，均会诱导出敏感性。的果蝇中，均会诱导出敏感性。2、果蝇的、果蝇的“性比（性比（sex ratio，SR）失常）失

11、常”v“性比失常性比失常”：果蝇某些品系中：果蝇某些品系中雄性比例极低，甚至雄性比例极低，甚至缺失。缺失。v“性比雌蝇性比雌蝇”：能产生大量雌性后代的雌蝇。这种特：能产生大量雌性后代的雌蝇。这种特性遗传给雌性后代。性遗传给雌性后代。v由于雄性胚胎在发育早期死亡而造成的由于雄性胚胎在发育早期死亡而造成的v机制：由细胞质中螺旋体（机制：由细胞质中螺旋体（spirochete）引起的。）引起的。vSigma颗粒、螺旋体的存在取决于相应的核基因颗粒、螺旋体的存在取决于相应的核基因第三节第三节 母体影响母体影响v母体影响概念母体影响概念v母体影响类型母体影响类型一、母体影响一、母体影响v概念：概念：正反

12、交的结果不同，子代表型受到正反交的结果不同，子代表型受到母本基因型的影响而和母本的表型一样的母本基因型的影响而和母本的表型一样的现象。现象。二、母体影响的类型二、母体影响的类型v短暂的母体影响短暂的母体影响v持久的母体影响持久的母体影响1、短暂的母、短暂的母体影响体影响v只影响子代个体的幼龄期。只影响子代个体的幼龄期。v欧州麦蛾体色的遗传欧州麦蛾体色的遗传野生型野生型A A 产生犬尿氨酸，幼虫皮肤产生犬尿氨酸，幼虫皮肤有色有色，成虫，成虫复眼深复眼深褐色褐色。突变型突变型a a 不产生犬尿氨酸，幼虫皮肤不产生犬尿氨酸，幼虫皮肤无色无色，成，成虫复眼虫复眼红色红色。（能合成犬尿氨酸）（能合成犬尿

13、氨酸）麦粉蛾的色素遗传中的母体影响麦粉蛾的色素遗传中的母体影响v是短暂的，只影响子代的幼龄期。是短暂的，只影响子代的幼龄期。结果同一般测交结果同一般测交无色无色2、持久的母、持久的母体影响体影响 椎实螺的外壳椎实螺的外壳(D)(d)椎实螺外壳旋向的遗传椎实螺外壳旋向的遗传母体影响母体影响母体中核基因母体中核基因D的产物积累在卵母细胞的的产物积累在卵母细胞的细胞质中细胞质中,使使F2中的中的dd个体也表现右旋个体也表现右旋.母体母体影响影响椎实螺外壳旋向的遗传椎实螺外壳旋向的遗传F2F3基因型基因型表型表型比数比数1DD1DD右旋右旋32Dd1/2DD1Dd1/2dd1dd1dd左旋左旋1表型不

14、受自身基因型决定表型不受自身基因型决定延迟遗传延迟遗传右右 旋旋第一次第一次卵裂卵裂第一次第一次卵裂卵裂第二次第二次卵裂卵裂第二次第二次卵裂卵裂左旋左旋右旋右旋第四节第四节 线粒体遗传及其分子基础线粒体遗传及其分子基础v酵母小菌落的遗传酵母小菌落的遗传v线粒体基因组线粒体基因组一、酵母菌小菌落的遗传一、酵母菌小菌落的遗传v酵母菌的生活史酵母菌的生活史v酵母菌小菌落的遗传酵母菌小菌落的遗传1 酵母菌的生活史啤酒酵母：单啤酒酵母：单双倍体型；双倍体型；有性与无性两有性与无性两种繁殖方式。种繁殖方式。2.酵母菌小菌落的遗传酵母菌小菌落的遗传 酵母菌大菌落小菌落1-2%大菌落小菌落1-2%小菌落固体培

15、养基上通气培养固体培养基上通气培养缺少细胞色缺少细胞色素素a,b和细和细胞色素胞色素c氧氧化酶化酶呼吸呼吸缺陷突变株缺陷突变株都为正常型菌落都为正常型菌落解解 释释v小菌落的形成：小菌落的形成：线粒体线粒体DNA的遗传变的遗传变异异。v小菌落与正常的酵母杂交：小菌落与正常的酵母杂交：细胞质融细胞质融合，线粒体均复制合，线粒体均复制，并随机分配到子，并随机分配到子囊孢子中，每个子囊菌都获得正常的囊孢子中，每个子囊菌都获得正常的线粒体，小菌落消失。线粒体，小菌落消失。二、线粒体基因组二、线粒体基因组 v线粒体基因组的一般性质线粒体基因组的一般性质v线粒体线粒体DNA的组成和蛋白的组成和蛋白质合成质

16、合成v人类的线粒体基因病人类的线粒体基因病(一一)线粒体基因组的一般性质线粒体基因组的一般性质 v1962年，由年，由KIS等发现线等发现线粒体（粒体（mitochondrion）内有内有DNA（mtDNA），），与核内与核内DNA明显不同明显不同v环状（线状）、裸露环状（线状）、裸露不同生物线粒体不同生物线粒体DNA的比较的比较生物类型生物类型基因组大小基因组大小DNA形状形状动物动物1039kb环状环状酵母酵母880kb环状环状原生动物（四膜虫原生动物（四膜虫属、草履虫）属、草履虫）50kb线状线状植物植物比动物大比动物大15150倍，倍，200kb2 500kbmt-DNAv半保留复制半

17、保留复制，多种复制方式：多种复制方式：型型、D-环型环型、型型v同一细胞内可进行不同的复制模式，在体细胞同一细胞内可进行不同的复制模式，在体细胞（分裂（分裂/静止）内静止）内mtDNA的合成活跃。在一个的合成活跃。在一个细胞周期中有的细胞周期中有的mtDNA复制几次、有的则不复复制几次、有的则不复制。制。mtDNA的合成调节与核的合成调节与核DNA的合成调节是的合成调节是独立的，但独立的，但mtDNA复制所需的酶是由核基因编复制所需的酶是由核基因编码的。码的。v半自主性半自主性E.coli一个复制起点一个复制起点双向复制双向复制以引物的以引物的3-OH为起点，为起点，以亲代链作为以亲代链作为模

18、板合成新链模板合成新链E.Coli染色体DNA复制哺乳动物小鼠线粒体的复制：哺乳动物小鼠线粒体的复制：D-环型环型v线粒体两条链密度不同：线粒体两条链密度不同：H和和L链链.v重链重链H的复制点先开始复制，的复制点先开始复制，53合成新的轻链合成新的轻链L，亲代，亲代L链被链被搁置起来而产生搁置起来而产生D形环，轻链继续形环，轻链继续复制使复制使D形状的体积增大，形状的体积增大，当取代当取代环达环达mtDNA的的2/3时时L链上的复制链上的复制点开始复制点开始复制新新H链，故在这两条链链，故在这两条链的复制中存在着的复制中存在着“不对称性不对称性”：一一条先复制，一条后复制，且复制条先复制，一

19、条后复制，且复制是单向进行的。是单向进行的。HL(D-loop)切开一条亲代切开一条亲代链，以该切口链，以该切口上的上的3-OH为为起点，以另一起点，以另一链为模板合成链为模板合成新链新链复制（滚环复制）复制（滚环复制）线粒体的线粒体的半自主性半自主性v含含mt-DNA、mt-tRNA、mt-rRNA、核糖体、核糖体及有关的酶，能进行复制、转录、翻译、基及有关的酶，能进行复制、转录、翻译、基因重组因重组具有自主性具有自主性（半自主性半自主性）v其内的蛋白质大部分由核基因编码其内的蛋白质大部分由核基因编码酵母中几种主要的线粒体酶复合物的生物合成酵母中几种主要的线粒体酶复合物的生物合成酶复合物酶复

20、合物亚基数亚基数总数总数在细胞质核糖体在细胞质核糖体上合成数上合成数在线粒体中合在线粒体中合成数成数细胞色素氧化细胞色素氧化酶酶743细胞色素细胞色素b-c1复合物复合物761ATPase（寡酶（寡酶素敏感）素敏感）954核糖体大亚基核糖体大亚基30300核糖体小亚基核糖体小亚基22211(二二)线粒体线粒体DNA的组成和蛋白质的合成的组成和蛋白质的合成 哺乳动物线粒体基因组哺乳动物线粒体基因组：无内含子，有些：无内含子，有些基因编码是重叠的。基因编码是重叠的。酵母线粒体基因组酵母线粒体基因组：基因内有大段非编码：基因内有大段非编码序列，有内含子。序列，有内含子。植物线粒体基因组：植物线粒体基

21、因组：200kb2 500kb，随随着植物种类的不同而不同着植物种类的不同而不同，大而复杂。大而复杂。人类线粒体基因组人类线粒体基因组v1981年年B.Borst and L.A.Grivell（英）测定了人类线（英）测定了人类线粒体基因组的粒体基因组的DNA序列含序列含16 569bp。v小（小（16569bp）、排列紧密，几乎所有序列都能编）、排列紧密，几乎所有序列都能编码（除了码（除了D-loop非编码序列，与复制起始有关），非编码序列，与复制起始有关），基因内无内含子基因内无内含子。v蛋白质合成：蛋白质合成：部分密码子的含义不同于核密码子部分密码子的含义不同于核密码子。22个个tRNA

22、基因基因 2个个rRNA基因（连基因（连在一起）在一起）13个结构基因：个结构基因：1Ctyb基因基因+2ATPase基因基因+细细胞色素氧化酶的胞色素氧化酶的3个个亚基基因亚基基因+NADH脱脱氢酶的氢酶的7个基因。个基因。D-loop（87bp）22个tRNA基因线粒体与细胞质翻译系统中密码子使用情况线粒体与细胞质翻译系统中密码子使用情况编码的氨基酸编码的氨基酸mRNA密码子密码子细胞质细胞质线粒体线粒体人类人类酵母酵母果蝇果蝇CUUCUCCUACUG亮氨酸亮氨酸亮氨酸亮氨酸苏氨酸苏氨酸亮氨酸亮氨酸AUA异亮氨酸异亮氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸UGA终止终止色氨酸色

23、氨酸色氨酸色氨酸色氨酸色氨酸AGAAGG精氨酸精氨酸终止终止精氨酸精氨酸丝氨酸丝氨酸酵母线粒体基因组酵母线粒体基因组v基因组：基因组：26m的环的环状状DNA，84kb，含含大段非编码的间隔序大段非编码的间隔序列列。v具内含子：编码细胞具内含子：编码细胞色素氧化酶亚基色素氧化酶亚基 基因、细胞色素基因、细胞色素b基基因因（断裂基因）（断裂基因）v内含子：内含子：具有自我剪具有自我剪切能力切能力v两个两个rRNA基因相距基因相距25000kb。(三三)人类线粒体基因病人类线粒体基因病v线粒体线粒体DNA突变所致，多是突变所致，多是发生在为线粒体电子传递链发生在为线粒体电子传递链的蛋白质亚基编码的

24、线粒体的蛋白质亚基编码的线粒体基因中，因而导致线粒体基因中，因而导致线粒体ATP产物的缺失。产物的缺失。v患者具有线粒体细胞病变，患者具有线粒体细胞病变，各种与脑、心、肌肉、肾和各种与脑、心、肌肉、肾和肝缺陷相结合的疾患。肝缺陷相结合的疾患。Leber遗传遗传性视神经病性视神经病（LHON）盲，心电图异常，盲，心电图异常，视网膜微血管病视网膜微血管病肌阵挛，癫痫，肌肌阵挛，癫痫，肌无力，耳聋，痴呆无力，耳聋，痴呆肌阵挛性癫肌阵挛性癫痫及粗糙红痫及粗糙红纤维综合症纤维综合症(MERRF)LeberLeber遗传性视神经病（遗传性视神经病（LHONLHON）v视神经与视网膜神经元退化，发病较早，表

25、现为急视神经与视网膜神经元退化，发病较早，表现为急性亚急性视力减退，导致失明。男性发病率为女性性亚急性视力减退，导致失明。男性发病率为女性5倍，原因不明。倍，原因不明。v9个线粒体基因突变与该病有关，突变种类达个线粒体基因突变与该病有关，突变种类达18种。种。v突变使编码呼吸链突变使编码呼吸链NADH脱氢酶活性降低，线粒体脱氢酶活性降低，线粒体产能下降，因而对需能量多的视神经组织损害最大，产能下降，因而对需能量多的视神经组织损害最大，久之导致视神经细胞退行性变，直至萎缩。久之导致视神经细胞退行性变，直至萎缩。MERRF综合症v多系统紊乱，肌阵挛性癫痫，轻度痴呆，耳聋，多系统紊乱，肌阵挛性癫痫，

26、轻度痴呆，耳聋，脊髓退化。大量团块状线粒体聚集于肌细胞中脊髓退化。大量团块状线粒体聚集于肌细胞中（可被特异性染料染成红色（可被特异性染料染成红色破碎红纤维）。破碎红纤维）。大脑卵圆核与齿状核有神经元的缺失。大脑卵圆核与齿状核有神经元的缺失。v当线粒体中当线粒体中90%存在这种突变，将出现典型症存在这种突变，将出现典型症状，当突变比例下降时，症状也随之变轻。状，当突变比例下降时，症状也随之变轻。线粒体遗传病（线粒体遗传病（mitochondrial diseases）v由于线粒体基因突变所引起的疾病，呈母系传递。由于线粒体基因突变所引起的疾病，呈母系传递。v通过母系遗传，男女均可患病，但只有女性

27、患者的通过母系遗传，男女均可患病，但只有女性患者的子代患病，男性患者子代正常。子代患病，男性患者子代正常。线粒体遗传病线粒体遗传病纯质性与异质性的影响纯质性与异质性的影响v同同/纯质性：同一组织或细胞中的纯质性：同一组织或细胞中的mtDNA分子都是分子都是一致的（全都是野生型或全都为突变型）。一致的（全都是野生型或全都为突变型）。v异质性：某个体同时存在两种或两种以上类型的异质性：某个体同时存在两种或两种以上类型的mtDNA（野生型与突变型共存）。（野生型与突变型共存）。v线粒体遗传病的症状以突变线粒体遗传病的症状以突变mtDNAmtDNA纯质个体最为严纯质个体最为严重。重。v传递突变传递突变

28、mtDNAmtDNA的母亲既可以是纯质或异质性患者，的母亲既可以是纯质或异质性患者，也可以是表型正常异质性的携带者。也可以是表型正常异质性的携带者。第五节第五节 叶绿体遗传及其分子基础叶绿体遗传及其分子基础v衣藻的叶绿体遗传衣藻的叶绿体遗传v叶绿体遗传的分子基础叶绿体遗传的分子基础一、莱茵衣藻的叶绿体遗传一、莱茵衣藻的叶绿体遗传 单细胞生物，单细胞生物，1个核（个核（n），），1个叶绿体，个叶绿体，20个线粒体。个线粒体。繁殖方式：无性生殖、有性生殖繁殖方式：无性生殖、有性生殖核基因核基因mt+与与mt-决定交配型决定交配型合子合子融合融合mt+mt-减数分裂减数分裂叶绿体遗传Sm-2(str

29、r)mtmt+野生型野生型mt mt-99%为突变型为突变型（strr）Sm-2(strr)mt mt-野生型野生型mtmt+几乎均为野生型几乎均为野生型（strstrs s）非孟德尔式遗传，原因：基因位于叶绿体基因组上，非孟德尔式遗传，原因：基因位于叶绿体基因组上，mt+细胞中存在一些酶，降解了细胞中存在一些酶，降解了mt-的叶绿体的叶绿体DNA二、叶绿体遗传的分子基础二、叶绿体遗传的分子基础v叶绿体基因组叶绿体基因组v叶绿体叶绿体DNA的物理图谱及基因组成的物理图谱及基因组成v叶绿体遗传系统与核遗传系统的关系叶绿体遗传系统与核遗传系统的关系1、叶绿体基因组、叶绿体基因组v1962年，由年，

30、由Kis和和Plant首首先明确肯定植物细胞的叶先明确肯定植物细胞的叶绿体（绿体（chloroplast）中含）中含有有DNA（ctDNA）。）。v裸露、环状裸露、环状DNA分子，分子，120kb190kb，每个叶绿体含，每个叶绿体含1-多个多个DNA，序列中序列中无无5-甲基胞嘧啶甲基胞嘧啶。v大多数植物叶绿体大多数植物叶绿体DNA含含2个反向重复序列个反向重复序列（蚕豆、豌豆中（蚕豆、豌豆中无）无）v能自我复制、有自己的转录翻译系统能自我复制、有自己的转录翻译系统v核糖体：核糖体：70S（50S+30S），其），其23S、4.5S、5S、16SrRNA基基因以及因以及1/3核糖体蛋白质都由

31、叶绿体核糖体蛋白质都由叶绿体DNA编码。编码。v30多个多个tRNA基因都由叶绿体基因都由叶绿体DNA编码编码（半自主性）（半自主性）裸裸 藻藻豌豌 豆豆叶绿体结构示意图叶绿体结构示意图IRSSCLSC衣衣 藻藻无重复序列无重复序列紧密排列的紧密排列的重复序列重复序列2、叶绿体叶绿体DNA的物理图谱及基因的物理图谱及基因组成组成v利用限制性内切酶识别位点作图等方法，利用限制性内切酶识别位点作图等方法，已完成眼虫、衣藻、已完成眼虫、衣藻、地钱地钱、玉米、菠菜、玉米、菠菜、豌豆、水稻、烟草等植物的叶绿体豌豆、水稻、烟草等植物的叶绿体DNA物物理图谱的绘制。理图谱的绘制。4种种rRNA基因基因30个

32、个tRNA基因基因约约20个核糖体蛋白质基因个核糖体蛋白质基因编码编码ctRNA聚合酶的几个聚合酶的几个亚基基因亚基基因编码光系统编码光系统I、II的几个蛋的几个蛋白质基因白质基因编码编码ATP酶的亚基基因酶的亚基基因编码电子传递链中酶复合编码电子传递链中酶复合物的部分成分的基因物的部分成分的基因核酮糖核酮糖1，5-二磷酸核酮糖二磷酸核酮糖羧化酶的大亚基羧化酶的大亚基rRNA+部分部分tRNA1051133、叶绿体遗传系统与核遗传系统的关系、叶绿体遗传系统与核遗传系统的关系叶绿体的叶绿体的半自主性半自主性蛋白质的合成：蛋白质的合成：v第一类：由第一类：由ctDNA编码，在叶绿体编码，在叶绿体7

33、0S核糖体上合成（光系核糖体上合成（光系统统P700Chla蛋白质、膜蛋白质蛋白质、膜蛋白质pbA）。）。v第二类：由第二类：由nDNA编码，在细胞质编码，在细胞质80S核糖体上合成（光系核糖体上合成（光系统统Chla/b蛋白质）。蛋白质）。v第三类：由第三类：由nDNA和和ctDNA共同编码（二磷酸核酮糖羧化酶共同编码（二磷酸核酮糖羧化酶的大亚基由的大亚基由ctDNA编码、在编码、在70S核糖体上合成，小亚基由核糖体上合成，小亚基由nDNA编码，在编码，在80S核糖体上合成）核糖体上合成）第六节第六节 核外遗传与植物雄性不育性核外遗传与植物雄性不育性 v植物的雄性不育性植物的雄性不育性v高等

34、植物雄性不育性的遗传机制高等植物雄性不育性的遗传机制v质核互作型雄性不育的应用质核互作型雄性不育的应用 一、植物的雄性不育性一、植物的雄性不育性 v植物雄性不育的现象植物雄性不育的现象v植物雄性不育性的类型植物雄性不育性的类型 1、植物雄性不育的现象、植物雄性不育的现象v具普遍性：具普遍性：18个科的个科的110多种植物中有不育现象。多种植物中有不育现象。v其最大特点：雄蕊发育不正常，不能产生可育的花其最大特点：雄蕊发育不正常，不能产生可育的花粉。雌蕊发育正常，可产生正常的卵，并可接受正粉。雌蕊发育正常，可产生正常的卵，并可接受正常花粉而结实。常花粉而结实。雄性不育的玉米：雄性不育的玉米：v同

35、株，其上的雄穗的花药发育不正常，同株，其上的雄穗的花药发育不正常，不能开花散粉。雌穗发育正常，只要接受正不能开花散粉。雌穗发育正常，只要接受正常花粉，就能结种子。常花粉，就能结种子。造成植物雄性不育的原因：v生理因素、环境因素等等，由基因控制的可生理因素、环境因素等等，由基因控制的可遗传的雄性不育。遗传的雄性不育。2、植物雄性不育性的类型、植物雄性不育性的类型 v细胞核雄性不育类型细胞核雄性不育类型v细胞质雄性不育类型细胞质雄性不育类型 v核质互作雄性不育核质互作雄性不育 1）细胞核雄性不育类型）细胞核雄性不育类型 v雄性不育：隐性雄性不育：隐性ms控制（控制（ms/ms）v正常可育：显性正常

36、可育：显性Ms控制控制P msms MsMs F1 Msms 雄性可育雄性可育 F2 1MsMs：2Msms：1msms 3可育：可育：1雄性不育雄性不育2）细胞质雄性不育类型）细胞质雄性不育类型 由细胞质基因控制，表现为母系遗传。由细胞质基因控制，表现为母系遗传。S：不育细胞质：不育细胞质 N：雄性可育的细胞质：雄性可育的细胞质在玉米中曾发现细胞质雄性不育在玉米中曾发现细胞质雄性不育 S N （不育）（不育）（正常）（正常）S N S（不育）（不育）母系遗传母系遗传3）核质互作雄性不育）核质互作雄性不育由核基因与细胞质基因共同控制：由核基因与细胞质基因共同控制：v核内：雄性不育基因核内：雄性

37、不育基因rf（隐性）、核内可育基因（隐性）、核内可育基因RF（显性）（显性）v细胞质：雄性不育基因细胞质：雄性不育基因S、雄性可育基因、雄性可育基因N孟德尔式遗传孟德尔式遗传 母系遗传母系遗传核质互作雄性不育核质互作雄性不育 细胞质基因细胞质基因 核基因核基因基因型基因型表型表型SrfrfS(rfrf)不育不育SRf_S(Rf_)可育可育Nrfrf Rf_N()可育可育二、高等植物雄性不育性的遗传机制二、高等植物雄性不育性的遗传机制v线粒体与雄性不育性线粒体与雄性不育性v叶绿体与雄性不育性叶绿体与雄性不育性1、线粒体与雄性不育、线粒体与雄性不育vcms-C不育型：与呼吸链基因的不育型：与呼吸链

38、基因的重组变异有关，发现其线粒体与重组变异有关，发现其线粒体与普通线粒体有普通线粒体有3个基因（个基因（atp9、atp6、coxII）存在明显差异。）存在明显差异。v研究进展：我国学者在水稻、高研究进展：我国学者在水稻、高粱、玉米的雄性不育机理的研究粱、玉米的雄性不育机理的研究中，都发现雄性不育与线粒体有中，都发现雄性不育与线粒体有关。关。1990年王斌等克隆了不育玉年王斌等克隆了不育玉米米mtDNA。线粒体与雄性不育的关系，在小麦、高粱、油菜、烟草中都有发现。线粒体与雄性不育的关系，在小麦、高粱、油菜、烟草中都有发现。玉米核不育型分玉米核不育型分3类：类：cms-S、cms-C、cms-T

39、2、叶绿体与雄性不育性、叶绿体与雄性不育性v最早见于烟草和棉花，叶绿体最早见于烟草和棉花，叶绿体DNA的变化与胞质雄性不育有的变化与胞质雄性不育有关。关。v中科院遗传所的有关实验室自中科院遗传所的有关实验室自20世纪世纪70年代末开展雄性不育年代末开展雄性不育机理的探讨。通过大量的实验机理的探讨。通过大量的实验分析揭示了雄性不育与叶绿体分析揭示了雄性不育与叶绿体DNA的关系。的关系。三、质核互作型雄性不育的应用三、质核互作型雄性不育的应用 主要应用是在主要应用是在杂种优势杂种优势上的利用。上的利用。优越性：如果用雄性不育株做杂交的母本优越性：如果用雄性不育株做杂交的母本,则可以则可以节省大量的

40、去雄工作，且保证杂种后代的纯度节省大量的去雄工作，且保证杂种后代的纯度(人工去雄可能会不完全人工去雄可能会不完全)。三系三系：不育系、保持系和恢复系。不育系、保持系和恢复系。不育系、保持系和恢复系不育系、保持系和恢复系(水稻水稻)v雄性雄性不育系不育系：雌蕊正常，具有受精能力，但雄性发育不：雌蕊正常，具有受精能力，但雄性发育不正常，主要用于生产杂交种子（正常，主要用于生产杂交种子（作为母本作为母本）。要求：不）。要求：不育性稳定。育性稳定。v雄性不育雄性不育保持系保持系：使雄性不育系的不育特性能一代一代：使雄性不育系的不育特性能一代一代保持下去的品系。要求：花药发达，花粉量多保持下去的品系。要

41、求：花药发达，花粉量多，以利提以利提高繁殖产量。高繁殖产量。v雄性不育雄性不育恢复系恢复系：使雄性不育系恢复可育的品种系：使雄性不育系恢复可育的品种系。要。要求：恢复能力强（杂种结实率求：恢复能力强（杂种结实率80%以上）；优良性状多；以上）；优良性状多；便于制种。便于制种。不育系不育系保持系保持系恢复系恢复系不育系不育系可育可育后代后代“二区三系二区三系”制杂交：制杂交：一隔离区（不育系繁殖区）一隔离区（不育系繁殖区）二隔离区（杂种制种区）二隔离区（杂种制种区）不育系不育系不育系不育系保持系保持系恢复系恢复系不育系不育系保持系保持系恢复系恢复系杂种杂种（供大田使用）（供大田使用）S(rfrf)N(rfrf)N(RfRf)S(rfrf)N(rfrf)N(RfRf)S(Rfrf)作作 业业vP249：5，7。