第10章植物生物学课件.ppt
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- 10 植物 生物学 课件
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1、10.2 体细胞无性系变异的来源体细胞无性系变异的来源10.3 体细胞突变体的筛选方法体细胞突变体的筛选方法 10.5 体细胞无性系变异筛选实例体细胞无性系变异筛选实例10.4 突变体的鉴定突变体的鉴定110.1 体细胞无性系变异的基本概念体细胞无性系变异的基本概念2 遗传遗传是指上下亲代之间遗传信息的传递。是指上下亲代之间遗传信息的传递。变异变异是遗传信息在传递过程中发生变化是遗传信息在传递过程中发生变化,表表现为外观性状的改变现为外观性状的改变。EvolutionHeredity and variation 遗传和变异是生物界普遍存在的生命现象。遗传和变异是生物界普遍存在的生命现象。10.
2、1 体细胞无性系变异的基本概念体细胞无性系变异的基本概念3遗传变异与后生遗传变异遗传变异与后生遗传变异Genetic variationEpigengtic variation 变异体变异体(variant)指一些新的细胞或个体指一些新的细胞或个体表现型表现型出现了变异,出现了变异,但不能确定但不能确定基因型基因型是否也发生了改变。是否也发生了改变。遗传变异遗传变异 (genetic variation)指由指由DNA数量和结构变异造成的,能通过有数量和结构变异造成的,能通过有性繁殖过程而传递的变异。性繁殖过程而传递的变异。可遗传的变异就是突变,能产生可遗传的变异就是突变,能产生突变体。突变体
3、。4后生遗传变异后生遗传变异(epigenetic variation)后生遗传变异是指在细胞的发育和分化过程中,后生遗传变异是指在细胞的发育和分化过程中,由于基因表达调控所发生的变化而引起的表型变异由于基因表达调控所发生的变化而引起的表型变异,并不涉及基因结构的变化。并不涉及基因结构的变化。这些变化在诱发条件消除以后,也能通过细这些变化在诱发条件消除以后,也能通过细胞分裂在一定时间内继续存在,但胞分裂在一定时间内继续存在,但不能通过再生植不能通过再生植株的有性生殖传给后代植株株的有性生殖传给后代植株,也不能继续表现在由,也不能继续表现在由再生植株产生的二次培养物中。再生植株产生的二次培养物中
4、。56生理适应变异生理适应变异 (physiologic adaptation)是指由某种外界条件存在而引起的生理是指由某种外界条件存在而引起的生理饰变,一旦这种外界条件不存在时,变异也饰变,一旦这种外界条件不存在时,变异也就自行消失。就自行消失。指遗传物质(指遗传物质(DNA)在一级结构或数量)在一级结构或数量上发生的一种相对稳定的可遗传的变化,最上发生的一种相对稳定的可遗传的变化,最终的结果是终的结果是基因型的改变基因型的改变,形成,形成突变体突变体(可可以是细胞,也可以是完整的个体)。以是细胞,也可以是完整的个体)。7 野生型野生型是指在自然种群中占绝大多数是指在自然种群中占绝大多数常被
5、视为正常的基因型或个体。常被视为正常的基因型或个体。8形成多倍体或单倍体形成多倍体或单倍体染色体突变染色体突变 基因突变基因突变(核、胞质)(核、胞质)碱基置换、移码、缺失、插入突变,碱基碱基置换、移码、缺失、插入突变,碱基修饰,基因扩增,基因重排,转座子激活,修饰,基因扩增,基因重排,转座子激活,逆转座子的转座等逆转座子的转座等结构变异结构变异 数目变异数目变异(最常见)(最常见)形成非整倍体形成非整倍体 染色体断裂、缺失、易染色体断裂、缺失、易位、倒位、重复、双着丝位、倒位、重复、双着丝粒染色体、环状染色体粒染色体、环状染色体细细胞胞突突变变单基因突变与多基因突变单基因突变与多基因突变显性
6、突变与隐性突变显性突变与隐性突变9v整倍体变异整倍体变异:指在正常染色体数(指在正常染色体数(2n)的基础)的基础上,体细胞中染色体数目按染色体组(上,体细胞中染色体数目按染色体组(x)成)成倍数增加或减少的现象。倍数增加或减少的现象。v非整倍体变异非整倍体变异:在正常染色体数(在正常染色体数(2n)的基础)的基础上,体细胞中的染色体数目增加或减少上,体细胞中的染色体数目增加或减少1条至条至数条的现象。数条的现象。1011Inversions:ACBDEFDuplications ABCDEEFDeletions:ABCD-FInsertions:ABCDSEFSubstitutions:AT
7、CDEFTypes of point mutationsTypes of multisite mutations体细胞无性系变异体细胞无性系变异 (somaclonal variation)指由离体培养条件下获得的培养物指由离体培养条件下获得的培养物或再生植株中所产生的变异。或再生植株中所产生的变异。12Larkin and Scowcroft(1981)提出提出 细胞水平的变异与个体或再生植细胞水平的变异与个体或再生植株水平的变异并不完全一致。株水平的变异并不完全一致。注意注意!13 Provide a novel source of variability for crop improve
8、ment.The genetic variation occurring in in vitro cultured cells,tissues and plants.14体细胞无性系变异的特点体细胞无性系变异的特点在细胞、组织和再生植株水平上都可能发生在细胞、组织和再生植株水平上都可能发生变异变异变异频率高变异频率高变异范围广变异范围广单基因或少数基因变异较多单基因或少数基因变异较多适合于对作物或植物的各种性状进行改良适合于对作物或植物的各种性状进行改良15植物体细胞无性系变异的应用植物体细胞无性系变异的应用 1、抗病育种、抗病育种 2、抗非生物胁迫(耐盐、耐铝、耐旱、抗非生物胁迫(耐盐、耐铝
9、、耐旱、抗除草剂、抗虫;种子品质改良;外源抗除草剂、抗虫;种子品质改良;外源基因的整合)基因的整合)3、遗传研究、遗传研究 4、发育生物学研究、发育生物学研究 5、生化代谢途径研究、生化代谢途径研究10.2 体细胞无性系变异的来源体细胞无性系变异的来源 外植体本身是嵌合体外植体本身是嵌合体 在离体培养中自发产生在离体培养中自发产生16 人为诱变人为诱变1710.2.1 Genetic variation arising from source plant The component cells of the primary explants used to initiate cultures
10、are likely heterogeneous with respect to the state of differentiation,ploidy level,and age.The callus arising from such a group of cells with diverse genetic makeup will inevitably lead to a mixed population of cells.Plants regenerated from such genetically mosaic callus will undoubtedly be of diffe
11、rent genetic makeup.18Genetic Variation arising during culture(naturally occurring)10.2.2 在离体培养中自发产生在离体培养中自发产生 离体培养条件下的自发变异要远远高于活离体培养条件下的自发变异要远远高于活体或植株水平。体或植株水平。培养物在培养、继代、分化过程中,由于培养物在培养、继代、分化过程中,由于生理状态的差异、培养条件或其它外界条件的生理状态的差异、培养条件或其它外界条件的影响造成影响造成较高的变异频率较高的变异频率。19引起自发变异的因素引起自发变异的因素1.当植物的组织和细胞脱离有机体,进入离
12、体当植物的组织和细胞脱离有机体,进入离体培养的环境中,培养的环境中,细胞分裂的不规则性显著增加细胞分裂的不规则性显著增加,导致在染色体水平和基因水平的变异。导致在染色体水平和基因水平的变异。2.遗传物质结构遗传物质结构 在离体条件下不稳定在离体条件下不稳定 (基因组结构发生变异,核(基因组结构发生变异,核DNA与细胞质与细胞质DNA都存在变异热点都存在变异热点,会发生基因重组和碱基,会发生基因重组和碱基的插入与缺失等)的插入与缺失等)203.使用植物生长调节剂使用植物生长调节剂(特别是一些人工合成的生长素类物质,如(特别是一些人工合成的生长素类物质,如2,4-D,被认为是,被认为是 引起离体变
13、异的主要来源引起离体变异的主要来源)4.培养基中的其它组分培养基中的其它组分(例如磷和氮的含量与形态,(例如磷和氮的含量与形态,MgCl2的含量等)的含量等)5.培养条件(培养条件(温度、温度、光照等)光照等)6.后生遗传变异频率增加后生遗传变异频率增加(常常由于常常由于基因复制、基因复制、DNA甲基化、转座元件甲基化、转座元件的激活的激活。)转座因子的活化(转座因子的活化(transposible elements)转座子(转座子(Transposons)逆转座子(逆转座子(Retrotransposons)转座子就是转座子就是DNA转座因子,转座因子,例如玉米例如玉米Ac因子、因子、Ds因
14、子、因子、Spm因子、因子、Mu因子和金鱼草的因子和金鱼草的Tam因子。因子。能够在转座酶的作用下从能够在转座酶的作用下从DNA 的一个位置脱离,的一个位置脱离,然后在然后在DNA的另一个位置整合,达到转座的目的。的另一个位置整合,达到转座的目的。许多不稳定的突变就是由这类因子的作用引起的。许多不稳定的突变就是由这类因子的作用引起的。21用转座子可以解释无性系变异的发生特点:用转座子可以解释无性系变异的发生特点:1.可以解释为什么有时无性系变异频率会很高,可以解释为什么有时无性系变异频率会很高,达到百分之几几十。达到百分之几几十。高等植物中已经发现高等植物中已经发现10余种转座子,可以造成基因
15、表达的广泛变化。余种转座子,可以造成基因表达的广泛变化。2.转座子使不活动的结构基因活化,可以解释显转座子使不活动的结构基因活化,可以解释显性基因的突变。性基因的突变。3.转座子使多拷贝基因中那些不表达的拷贝活化,转座子使多拷贝基因中那些不表达的拷贝活化,提高基因表达的强度,造成基因放大提高基因表达的强度,造成基因放大。2223 在玉米的再生植株中,发现在玉米的再生植株中,发现Ac因子有因子有3%的转座活性,而在原始植株中的转座活性,而在原始植株中Ac是没有活性的。是没有活性的。在苜蓿再生植株中也观察到由转座子活化所引在苜蓿再生植株中也观察到由转座子活化所引起的花色变异。起的花色变异。逆转座子
16、的转座需要通过逆转座子的转座需要通过RNA为中介为中介 24 通过通过DNA转录为转录为RNA后后,再经逆转录成为再经逆转录成为cDNA,并插入到基因组的新位点上的因子。,并插入到基因组的新位点上的因子。逆转座子是植物中主要的转座因子,逆转座子是植物中主要的转座因子,在植在植物中的拷贝数一般会比转座子高。已经有许多物中的拷贝数一般会比转座子高。已经有许多受逆境(如组织培养,病毒侵染等)激活的逆受逆境(如组织培养,病毒侵染等)激活的逆转座子被分离。转座子被分离。在在水稻中水稻中已经发现已经发现20种不活化的逆转座子,种不活化的逆转座子,已经证明其中的已经证明其中的3种在组织培养中被激活种在组织培
17、养中被激活。水稻组织培养中,逆转座子水稻组织培养中,逆转座子Tos17的的9个插个插入位点中至少有入位点中至少有5个是基因的编码区,导致所在个是基因的编码区,导致所在基因的变异。基因的变异。2526 10.2.3 人为诱变人为诱变诱发突变会进一步提高变异频率诱发突变会进一步提高变异频率 lPhysical mutagenslChemical mutagenslBiology mutagens Mutagenic effects of radiation on plants has been known since the 1920s,still used today to generate v
18、ariation in crop cultivars.27物理诱变物理诱变紫外线紫外线电离辐射电离辐射 (x-ray,-ray,激光,低能离子激光,低能离子束,宇宙射线等)束,宇宙射线等)化化学学诱诱变变剂剂 烷化剂烷化剂叠氮化合物叠氮化合物DES(硫酸二乙酯硫酸二乙酯)碱基类似物碱基类似物5-溴尿嘧啶(溴尿嘧啶(5-Bu)5溴脱氧尿嘧啶(溴脱氧尿嘧啶(5-BudR)叠氮化钠(叠氮化钠(NaN3)亚硝基胍亚硝基胍(CH5N5)EMS(甲基黄酸乙酯甲基黄酸乙酯)MMS(甲基黄酸甲酯)甲基黄酸甲酯)EES(乙基黄酸乙酯)乙基黄酸乙酯)马来酰肼、重氮丝氨酸、丝裂霉马来酰肼、重氮丝氨酸、丝裂霉素素C、
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