植物学课件第四章光合作用.ppt

1、植物学课件第四章_光合作用2NADP+2H2O 2NADPH+4H+O2光叶绿体电子受体称为希尔氧化剂,CO2 为天然的生理性希尔氧化剂4Fe3+2H2O 4Fe2+4H+O2光破碎的叶绿体 离体叶绿体在光下，有电子受体存在的情况下，分解水放出O2的反应称为希尔反应希尔反应.电子受体称为希尔氧化剂。希尔反应的意义：证明了光合作用氧的释放和CO2还原是两个不同的 过程，O2 来自水的分解。将光合作用研究深入到细胞器水平，为光合作用 研究开辟了新途径。CO2+2H218O光光和细胞(CH2O)+18O2+H2OCO2+H2O*光叶绿体(CH2O)+O2*G0=478kJ mol-1光合作用总反应式

2、Upper:Chloroplast movement in the green algal genus Mougeotia.Lower:Chloroplast movement in the leaf of Arabidopsis thaliana,(A)under dim light.(B)In bright light.A:Structure model of plant chloroplast.B:Transmission electron micrographs of plant chloroplast.由单位膜封闭形成的扁平小囊由单位膜封闭形成的扁平小囊,与长轴平行排列与长轴平行排列

3、,是光反应进行的场所是光反应进行的场所.基质类囊体基质类囊体 (stroma thylakoid)(stroma thylakoid)或或基质片层基质片层 基粒类囊体基粒类囊体 (grana thylakoid)(grana thylakoid)或或基粒片层基粒片层 片层与片层接触的片层与片层接触的 部位称部位称堆叠区堆叠区 （appressed regionappressed region），），不接触的部分称不接触的部分称 非堆叠区非堆叠区 （nonappressednonappressed region region）。由类囊）。由类囊 体膜所包围的内腔体膜所包围的内腔 称为的类囊体腔称

4、为的类囊体腔.Structure of thylakoids由多种亚基、多种成分组成的复合体。由多种亚基、多种成分组成的复合体。即即光系统光系统（PSIPSI）、光系统）、光系统（PSPS）、）、CytbCytb/f/f复合体和复合体和ATPATP酶复合体（酶复合体（ATPaseATPase）。v类囊体膜的蛋白质复合体参与了光能吸收、传递与转化、类囊体膜的蛋白质复合体参与了光能吸收、传递与转化、电子传递、电子传递、H H+输送以及输送以及ATPATP合成等反应。合成等反应。v由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，所以称类由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，所以称类囊体膜为囊体膜为。在

5、光合作用的反应中吸收光能的色素称为光合色素，主要有叶绿素，类胡萝卜素,藻胆素三类。叶绿素a(Chl a)呈蓝绿色，叶绿素b(Chl b)呈黄绿色，分子量分别为892和906，叶绿素是双羧酸的酯，其中一个羧基被甲醇所酯化，另一个被叶绿醇所酯化。叶绿素分子含有一个卟啉环的叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部头部”和一个叶绿醇和一个叶绿醇(植醇植醇)的的“尾巴尾巴”。卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基(CHCH)连接而成。连接而成。卟啉环的中央络合着一个镁原子，镁卟啉环的中央络合着一个镁原子，镁偏向带正电荷，与其相联的氮原子带偏向带正电荷，与其相联的氮原子带负电荷，因而负电荷，

6、因而“头部头部”有极性。有极性。另外还有一个含羰基的同素环（另外还有一个含羰基的同素环（环环上含相同元素），其上一个羧基以酯上含相同元素），其上一个羧基以酯键与甲醇相结合。键与甲醇相结合。环环上有一个丙酸侧链以酯键与叶绿上有一个丙酸侧链以酯键与叶绿醇相结合，叶绿醇是由四个异戊二烯醇相结合，叶绿醇是由四个异戊二烯单位所组成的双萜，具有亲脂性。单位所组成的双萜，具有亲脂性。类胡萝卜素（类胡萝卜素（carotenoidcarotenoid）:由由8 8个异戊二烯单位形成的四萜，分子两端各有一个异戊二烯单位形成的四萜，分子两端各有一个不饱和的取代的环已烯，即紫罗兰酮环。包括胡萝个不饱和的取代的环已烯，

7、即紫罗兰酮环。包括胡萝卜素（卜素（carotenecarotene），叶黄素（），叶黄素（xanthophyllxanthophyll）。）。Structureof carotenoid叶绿素最强的吸收区有两处：波长叶绿素最强的吸收区有两处：波长640640660nm660nm的红光部分和的红光部分和430430450nm450nm的蓝紫光部分。叶绿素对橙光、黄光吸收较少，尤以的蓝紫光部分。叶绿素对橙光、黄光吸收较少，尤以对绿光的吸收最少。对绿光的吸收最少。叶绿素叶绿素b b吸收短波蓝紫光能吸收短波蓝紫光能力更强。一般阳生植物叶片的力更强。一般阳生植物叶片的叶绿素叶绿素a/ba/b比值为比值为

8、3 3：1 1；阴生阴生植物叶绿素植物叶绿素a/ba/b比值比值2.32.3：1 1，所以叶绿素所以叶绿素b b有阴生叶绿素之称。有阴生叶绿素之称。Absorption spectra of chlorophyllsAbsorption spectra of other photosynthetic pigments类胡萝卜素的吸收带在类胡萝卜素的吸收带在400-500nm400-500nm的篮紫光区。它们基本不吸收的篮紫光区。它们基本不吸收红橙黄光，从而呈现橙黄色或黄色红橙黄光，从而呈现橙黄色或黄色 藻蓝蛋白的吸收光谱最大值是在橙红光部分。藻蓝蛋白的吸收光谱最大值是在橙红光部分。藻红蛋白在绿

9、光部分。藻红蛋白在绿光部分。类胡萝卜素的吸收光谱 胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素不同，它们的最大吸收带在蓝紫光部分，不吸收红光等长波的光。Biosynthetic pathway of chlorophyll-氨基酮戊酸胆色素原原卟林IX原叶绿酸酯原叶绿酸酯a a叶绿酸酯叶绿酸酯a a叶绿素a原叶绿酸酯氧原叶绿酸酯氧化还原酶化还原酶The light and carbon(formerly dark)reactions of photosynthesis occur in distinct chloroplast compartmentATP和NADPH称为“同化力”(assimilato

10、ry power)。Chl(基态)+hv（光子能量）10-15sChl*(激发态)色素分子是处于能量的最低状态-基态(ground state)色素分子吸收了一个光子后，会引起原子结构内电子的重新排列。其中一个低能的电子获得能量后就可克服原子核正电荷对其的吸引力而被推进到高能的激发态(excited state)。叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 分子在激发态停留的时间不超过数纳秒（10-9秒）由激发态回到基态的过程称为衰变（Decay).放热放热 发射荧光与磷光发射荧光与磷光 色素分子间的能量传递色素分子间的能量传递 光化学反应光化学反应 由于叶绿素是以第一单线态参加光合作用的。所以一

11、个蓝光光子所引起的光合作用与一个红光光子所引起的光合作用是相同的，在能量利用上蓝光没有红光高。Chlorophyll fluorescence 激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程称为分子而返回基态的过程称为色素分子间能量的传递色素分子间能量的传递。ChlChl*1 1 ChlChl2 2 ChlChl1 1ChlChl*2 2 供体分子供体分子 受体分子受体分子色素分子吸收的光能，若通过发热、发荧光与磷光等方式色素分子吸收的光能，若通过发热、发荧光与磷光等方式退激，能量就被浪费了。退激，能量就被浪费了。在光合

12、器里，聚光叶绿素分子在第一单线态的能量水平上，在光合器里，聚光叶绿素分子在第一单线态的能量水平上，通过分子间的能量传递，把捕获的光能传到反应中心色素分通过分子间的能量传递，把捕获的光能传到反应中心色素分子，以推动光化学反应的进行。子，以推动光化学反应的进行。一般认为，色素分子间激发能不是靠分子间的碰撞传递的，一般认为，色素分子间激发能不是靠分子间的碰撞传递的，也不是靠分子间电荷转移传递的，可能是通过也不是靠分子间电荷转移传递的，可能是通过“激子传递激子传递”或或“共振传递共振传递”方式传递的。方式传递的。在类囊体膜上天线色素分子的排列紧密而有秩序。从外到内为胡萝卜素叶黄素 Chlb Chla，

13、这种排列方式有利于能量向作用中心转移，另一方面这种排列也保证了能量不能逆向传递。这样天线系统就能象漏斗（funnel）一样将能量传送到作用中心色素，引起光化学反应。Funneling of excitation energy from the antenna system toward the reaction center。PA P*A P+A-DP+A-A1 D+PAA1-P.反应中心色素,A.原初电子受体，D.次级电子供体,A1.次级电子受体 释放一个氧分子需要吸收几个光量子?需要多少个叶绿素分子参与?天线色素捕获的一个光量子传递到反应中心色素分子，在那里发生光化学反应进行电荷分离。Th

14、e Emerson“red drop”in the green alga Cblorella.Lower curve:absorption spectrum of photosynthetic pigments.Upper curve:Action spectrum for quantum yield of photosynthesis.Schematic to illustrate the“Emerson enhancement effect”PS和PS反应中心中的原初电子供体很相似，都是由两个叶绿素a分子组成的二聚体，分别用P700、P680来表示。这里P代表色素(pigment)，700

15、、680则代表P氧化时其吸收光谱中变化最大的波长位置是近700nm或680nm处，也即用氧化态吸收光谱与还原态吸收光谱间的差值最大处的波长来作为反应中心色素的标志。（一）光合链(photosynthetic chain)光合链是指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。现在较为公认的是由希尔(1960)等人提出并经后人修正与补充的“Z”方案(“Z”scheme)，即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写的“Z”形。PS反应中心的核心部分是分子量分别为32 000和34 000的D1和D2两条多肽。反应中心的次级电子供体YZ

16、、中心色素P680、原初电子受体Pheo、次级电子受体QA、QB等都结合在D1和D2上。这里的Q有双重涵义，既是醌(quinone)的字首，又是荧光猝灭剂(quencher)的字首。PQH+2PC(Cu)Cytb/f PQ+2PC(Cu)+2H2Fd还原+NADP+H FNR 2Fd氧化+NADPHFigure 3-11 Mechanism of photophosphorylation(三三)光合电子传递的类型光合电子传递的类型 根据电子传递到根据电子传递到FdFd后去向，将光合电子传递分为三种类型。后去向，将光合电子传递分为三种类型。指水中的电子经指水中的电子经PSPS与与PSPS一直传到

17、一直传到NADPNADP的电子传递途径的电子传递途径 H HO O PSPQCytPSPQCyt b b/fPCPSFdFNRfPCPSFdFNR NADP NADP 按非环式电子传递，每传递按非环式电子传递，每传递4 4个个e e-，分解分解2 2个个H H2 2O O，释放释放1 1个个O O2 2，还原还原2 2个个NADPNADP+，需吸收需吸收8 8个光量子，量子产额为个光量子，量子产额为1/81/8，同时转运，同时转运8 8个个H H+进类囊体腔。进类囊体腔。环式电子传递环式电子传递 由经由经FdFd经经PQPQ，CytCyt b b6 6/f PC/f PC等传递体等传递体返回到

18、返回到PSPS而构成的循环电子传递途径。而构成的循环电子传递途径。即：即：PSFdPQCytbPSFdPQCytb/fPCPS/fPCPS 环式电子传递不发生环式电子传递不发生H H2 2O O的氧化，也的氧化，也不形成不形成NADPHNADPH，但有但有H H+的跨膜运输，可产的跨膜运输，可产生生ATPATP，每传递一个电子需要吸收一个光每传递一个电子需要吸收一个光量子。量子。电子是从电子是从Q QB B经经CytbCytb559559，然后再回到然后再回到P680P680。即：即：P680PheoQP680PheoQA AQQB BCytbCytb559559P680P680 也有实验指出

19、也有实验指出PSPS中环式电子传递中环式电子传递为：为：P680 CytbP680 Cytb559559 PheoPheo P680 P680Cytb559 假环式电子传递假环式电子传递 指水中的电子经指水中的电子经PSPS与与PSPS传给传给FdFd后再传给后再传给O O的电子传递途的电子传递途径，这也叫做梅勒反应径，这也叫做梅勒反应(MehlersMehlers reaction)reaction)。H HOPSPQCytbOPSPQCytb/fPC/fPC PSFdPSFd O O FdFd还原还原 +O+O2 2 FdFd氧化氧化 +O+O2 2 叶绿体中有超氧化物歧化酶叶绿体中有超氧

20、化物歧化酶(SOD)(SOD)，能消除能消除O O2 2-。O O2 2-+O+O2 2-+2H+2H2 2 SOD SOD 2H 2H2 2O O2 2+O+O2 2 假环式电子传递实际上也是非环式电子传递，也有假环式电子传递实际上也是非环式电子传递，也有H H+的跨膜的跨膜运输，只是电子的最终受体不是运输，只是电子的最终受体不是NADPNADP而是而是O O。2+33Pi 23O2+2H+2 环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。NADP+供应量较低，例如NADPH的氧化受阻，则有利于假环式电子传递的进行。非环式光合磷酸化与假环式光合磷酸化均被DCMU所抑制，而环式光合磷酸化则不被DCMU抑制。ATP合酶的结构