细胞的基本功能详细解析概要课件.ppt

1、 有机体的生命活动的基本特征之一就是有机体的生命活动的基本特征之一就是兴奋性兴奋性，是，是细胞所共有的，以神经细胞和肌肉细胞兴奋性最高。细胞所共有的，以神经细胞和肌肉细胞兴奋性最高。在各种动物组织中，一般是神经、肌肉或某些腺体在各种动物组织中，一般是神经、肌肉或某些腺体表现出较高的兴奋性，故习惯上将这些细胞称为表现出较高的兴奋性，故习惯上将这些细胞称为可可兴奋细胞兴奋细胞，由它们构成的组织称，由它们构成的组织称可兴奋组织可兴奋组织。兴奋性是机体具有对刺激发生反应的能力或特性。兴奋性是机体具有对刺激发生反应的能力或特性。本章基本内容本章基本内容：神经肌肉的兴奋性，兴奋的产生、：神经肌肉的兴奋性，

2、兴奋的产生、传导和传递、肌肉的收缩等一系列生理过程。传导和传递、肌肉的收缩等一系列生理过程。第一节第一节 细胞的兴奋性和生物电现象细胞的兴奋性和生物电现象 活的组织和细胞无论在安静或者活动状态时都具活的组织和细胞无论在安静或者活动状态时都具有电的变化，是一种生理现象。临床上使用的心电图、有电的变化，是一种生理现象。临床上使用的心电图、脑电图就是心脏、大脑皮质活动时记录下来的生物电脑电图就是心脏、大脑皮质活动时记录下来的生物电变化的图形。变化的图形。生物体在生命活动过程中所表现的电现象称为生物体在生命活动过程中所表现的电现象称为生物电生物电（bioelectricity）。有关生物电的研究构成一

3、门学科。有关生物电的研究构成一门学科,称为称为电生理学电生理学（electrophysiology）。电生理学的研究领域包括细胞和组织的电学特性及其电生理学的研究领域包括细胞和组织的电学特性及其在不同条件下的变化、生物电现象和各种生理功能的在不同条件下的变化、生物电现象和各种生理功能的关系以及不同功能单元之间的电活动的相互关系等。关系以及不同功能单元之间的电活动的相互关系等。电生理学的发生和发展，从一开始就是同电学和电化电生理学的发生和发展，从一开始就是同电学和电化学的研究以及电子学测量和控制仪器的应用密切相关学的研究以及电子学测量和控制仪器的应用密切相关的。的。十八世纪末，十八世纪末，伽尔瓦

4、尼伽尔瓦尼（Galvani）在研究蛙的）在研究蛙的神经肌肉标本时就发现，如用两种金属导体接神经肌肉标本时就发现，如用两种金属导体接触神经和肌肉构成回路，肌肉就会产生颤抖，触神经和肌肉构成回路，肌肉就会产生颤抖，据此提出了神经和肌肉各自带有据此提出了神经和肌肉各自带有“动物电动物电”的的著名论断。著名论断。伽尔瓦尼的后继者直接用一神经伽尔瓦尼的后继者直接用一神经-肌肉标本置于肌肉标本置于另一标本的损伤处，也引起肌肉收缩，从而出另一标本的损伤处，也引起肌肉收缩，从而出色地验证了生物电的存在。色地验证了生物电的存在。上世纪二十年代，上世纪二十年代，阴极射线示波器阴极射线示波器应用于生理应用于生理学研

5、究标志着现代电生理学的开始。学研究标志着现代电生理学的开始。四十年代初，四十年代初，微电极技术微电极技术（microelectrode technique）的发展，使人们有可能在细胞水平）的发展，使人们有可能在细胞水平上深入研究生物电的本质。上深入研究生物电的本质。六十年代以来，生理学研究日益广泛地引进电六十年代以来，生理学研究日益广泛地引进电子计算机技术，从而有可能在急性和慢性动物子计算机技术，从而有可能在急性和慢性动物实验的条件下，对生物电活动进行精确的定量实验的条件下，对生物电活动进行精确的定量分析，使生物电的研究进入了一个崭新的发展分析，使生物电的研究进入了一个崭新的发展阶段。阶段。常

6、用微电极技术常用微电极技术（microelectrode technique）记录神）记录神经细胞的静息电位。经细胞的静息电位。一一 细胞生物电现象细胞生物电现象二二 生物电现象的产生机制生物电现象的产生机制三三 兴奋的引起兴奋的引起四四 兴奋性的变化兴奋性的变化五五 兴奋的传导兴奋的传导 返回章目录返回章目录细胞生物电现象主要有以下几种表现形式：细胞生物电现象主要有以下几种表现形式：静息电位静息电位、动作电位、损伤电位动作电位、损伤电位。（一）静息电位（一）静息电位（resting potential）在静息（安静）时，细胞膜内外存在的电位差称为在静息（安静）时，细胞膜内外存在的电位差称为跨

7、膜静息电位，简称跨膜静息电位，简称静息电位静息电位。所有细胞的静息电位。所有细胞的静息电位都表现为膜内带负电，膜外带正电。细胞安静时，这都表现为膜内带负电，膜外带正电。细胞安静时，这种膜内为负，膜外为正的状态称为种膜内为负，膜外为正的状态称为极化极化状态。状态。如果规定膜外电位为零，则所有静息电位均为负如果规定膜外电位为零，则所有静息电位均为负值。膜内电位大都在值。膜内电位大都在10100mV之间。例如，之间。例如，枪乌贼的巨大神经轴突和蛙骨骼肌细胞的静息电枪乌贼的巨大神经轴突和蛙骨骼肌细胞的静息电位为位为5070mV，哺乳动物的肌肉和神经细胞，哺乳动物的肌肉和神经细胞为为7090mV，人的红

8、细胞为，人的红细胞为10 mV。1 定义定义：可兴奋细胞（神经细胞、肌细可兴奋细胞（神经细胞、肌细胞、腺细胞）在受到刺激而发生兴胞、腺细胞）在受到刺激而发生兴奋时，细胞膜在原有静息电位的基奋时，细胞膜在原有静息电位的基础上发生一次短暂、快速的电位波础上发生一次短暂、快速的电位波动，一次刺激导致一个电位波动，动，一次刺激导致一个电位波动，代表一次兴奋。这种电位波动就是代表一次兴奋。这种电位波动就是动作电位动作电位。这种波动可向周围扩布，动作这种波动可向周围扩布，动作电位是可兴奋细胞发生兴奋时所具电位是可兴奋细胞发生兴奋时所具有的特征性表现，常用作兴奋性的有的特征性表现，常用作兴奋性的指标。指标。

9、2 电位变化过程电位变化过程：先出现膜内、外电位差减少至消失，称：先出现膜内、外电位差减少至消失，称为为去极化去极化（depolarization）；进而膜两侧电位倒转，成）；进而膜两侧电位倒转，成为膜外带负电，膜内带正电，称为为膜外带负电，膜内带正电，称为反极化反极化；极性的倒转部；极性的倒转部分（图中由膜电位分（图中由膜电位0到到+40mV）称为）称为超射超射(overshoot)；最；最后，膜电位恢复到膜外带正电，膜内带负电的静息状态，后，膜电位恢复到膜外带正电，膜内带负电的静息状态，称为称为复极化复极化（repolarization）。）。上升支称为上升支称为去极相去极相，包括去极化和

10、反极化。下降支称，包括去极化和反极化。下降支称为为复极相复极相。表示膜电位复极化过程。表示膜电位复极化过程。动作电位实际上是膜受刺激后在原有的静息电位基础动作电位实际上是膜受刺激后在原有的静息电位基础上发生的一次膜两侧电位的快速而可逆的倒转和复原。上发生的一次膜两侧电位的快速而可逆的倒转和复原。在不同的可兴奋细胞，动作电位虽然在不同的可兴奋细胞，动作电位虽然在基本特点上类似，但变化的幅值和持续在基本特点上类似，但变化的幅值和持续时间可以各有不同。时间可以各有不同。神经和骨骼肌细胞的动作电位的持续神经和骨骼肌细胞的动作电位的持续时间以一个或几个毫秒计。时间以一个或几个毫秒计。神经纤维，它一般在神

11、经纤维，它一般在0.52.0ms的时间的时间内完成，这使它在描记的图形上表现为一内完成，这使它在描记的图形上表现为一次短促而尖锐的脉冲样变化，因而人们常次短促而尖锐的脉冲样变化，因而人们常把这种构成动作电位主要部分的脉冲样变把这种构成动作电位主要部分的脉冲样变化，称之为化，称之为锋电位锋电位（spike）。）。心肌细胞的动作电位则可持续数百毫心肌细胞的动作电位则可持续数百毫秒，时间较长呈平台状。秒，时间较长呈平台状。（三）（三）损伤电位损伤电位 细胞的表面，由于损伤而发生去极化，而使细胞的表面，由于损伤而发生去极化，而使得完好部位与损伤部位出现电位差。完好部位较得完好部位与损伤部位出现电位差。

12、完好部位较正，损伤部位较负。正，损伤部位较负。膜离子理论有三个要点：膜离子理论有三个要点：1、前述各种电位变化都是发生在细胞膜的两侧。、前述各种电位变化都是发生在细胞膜的两侧。2、各种带电离子的浓度在细胞内液和外液中显著、各种带电离子的浓度在细胞内液和外液中显著不同不同（膜内有较多的（膜内有较多的K+和带负电的大分子有机物，和带负电的大分子有机物，膜外有较多的膜外有较多的Na+和和Cl）。）。3、细胞膜在不同情况下，对某些离子的通透性有、细胞膜在不同情况下，对某些离子的通透性有明显改变明显改变（细胞膜分子结构液体镶嵌模型认为：（细胞膜分子结构液体镶嵌模型认为：镶嵌于脂质双分子层中的各种蛋白质通

13、道，分别镶嵌于脂质双分子层中的各种蛋白质通道，分别对某种离子有选择性通透，而且这种通透能力在对某种离子有选择性通透，而且这种通透能力在各种生理条件下是可变的）。各种生理条件下是可变的）。Hodgkin和和Huxley于于20世世纪纪50年代，年代，Katz于于60年代年代由于用电压钳由于用电压钳对神经突触和对神经突触和细胞膜离子通细胞膜离子通道学说的研究道学说的研究而分别获得了而分别获得了诺贝尔生理学诺贝尔生理学或医学奖。或医学奖。细胞细胞 细胞内液浓度细胞内液浓度 细胞外液浓度细胞外液浓度Na+K+ClNa+K+Cl枪乌贼轴突枪乌贼轴突乌贼轴突乌贼轴突蟹轴突蟹轴突蛙神经蛙神经蛙缝匠肌蛙缝匠肌

14、狗肌肉狗肌肉 494352371512 41036041011012514040261.2 4404505101101101502217122.62.645605405407777120 在安静状态下，通道仅对在安静状态下，通道仅对K+开放，对开放，对Na+通透性通透性很小，而对膜内带负电的生物大分子则完全不很小，而对膜内带负电的生物大分子则完全不通透。由于高浓度的离子具有较高的势能，通透。由于高浓度的离子具有较高的势能，K+有向膜外扩散的趋势，而有向膜外扩散的趋势，而Na+有向膜内扩散的趋有向膜内扩散的趋势。因此，它们只允许势。因此，它们只允许K+带着正电荷从膜内向带着正电荷从膜内向膜外扩散

15、，带负电的生物大分子停留在膜内，膜外扩散，带负电的生物大分子停留在膜内，这样就出现了膜外带正电，膜内带负电的结果，这样就出现了膜外带正电，膜内带负电的结果，即产生外正内负的跨膜电位差。即产生外正内负的跨膜电位差。K+在向外流动的过程中，使膜两侧的电位差逐渐在向外流动的过程中，使膜两侧的电位差逐渐增大，从而阻止了增大，从而阻止了K+无限制外流。一旦由于浓度无限制外流。一旦由于浓度梯度而使梯度而使K+外流的力量和电位差阻止外流的力量和电位差阻止K+外流的力外流的力量相等时，量相等时，K+的流动就达到一种动态平衡。于是，的流动就达到一种动态平衡。于是，K+外流使膜内外形成一个稳定的电位差，这就是外流

16、使膜内外形成一个稳定的电位差，这就是静息电位。静息电位。K+平衡电位所能达到的数值，是由膜平衡电位所能达到的数值，是由膜两侧原初存在的两侧原初存在的K+浓度差的大小决定的，它的精浓度差的大小决定的，它的精确数值可根据物理化学上著名的确数值可根据物理化学上著名的Nernst公式算出。公式算出。如果只考虑如果只考虑K+分布的不平衡，则静息膜电位的分布的不平衡，则静息膜电位的大小与大小与Nernst方程式（下式）计算的结果相同，方程式（下式）计算的结果相同，即等于即等于K平衡电位。平衡电位。ikKKElnZFRT0 神经、肌肉的细胞膜上存在神经、肌肉的细胞膜上存在Na+通道和通道和K+通道，通道通道

17、，通道一旦被激活，则膜对相应离子的通透性增大。但膜对一旦被激活，则膜对相应离子的通透性增大。但膜对Na+、K+通透性增高在时间上是不一致的。当刺激强度通透性增高在时间上是不一致的。当刺激强度达到阈强度时，达到阈强度时，Na+通道几乎立即被激活，比安静时大通道几乎立即被激活，比安静时大500倍左右。由于膜内外倍左右。由于膜内外Na+的浓度差很大，因此大量的的浓度差很大，因此大量的Na+内流，膜两侧的电位差就急剧减小，进而极化状态内流，膜两侧的电位差就急剧减小，进而极化状态倒转，直至新形成的膜内正电位足以阻止倒转，直至新形成的膜内正电位足以阻止Na+继续内流继续内流为止。这时膜两侧的电位差就相当于

18、为止。这时膜两侧的电位差就相当于Na+的平衡电位。的平衡电位。复极化复极化动作电位的时程很短，膜内出现正电位以后钠通道动作电位的时程很短，膜内出现正电位以后钠通道很快因很快因“失活失活”而关闭，从而使膜对而关闭，从而使膜对Na+的通透性的通透性变小。这时，膜对变小。这时，膜对K+通透性增大，并很快超过对通透性增大，并很快超过对Na+的通透性，于是膜内的通透性，于是膜内K+由于浓度差和电位差的由于浓度差和电位差的推动而外流，直至恢复到安静时接近推动而外流，直至恢复到安静时接近K+平衡电位的平衡电位的电位水平，此过程就是电位水平，此过程就是复极化复极化。复极后，虽然已恢复到静息电位水平和恢复膜对复

19、极后，虽然已恢复到静息电位水平和恢复膜对Na+、K+的通透性，但膜内外离子分布尚未恢复。的通透性，但膜内外离子分布尚未恢复。此时膜内此时膜内Na+稍增多，膜外稍增多，膜外K+也增加，从而激活了也增加，从而激活了膜上的膜上的Na+-K+泵，将胞内多余的泵，将胞内多余的Na+泵出膜外，胞泵出膜外，胞外多余的外多余的K+运回膜内，从而使膜内外离子分布恢运回膜内，从而使膜内外离子分布恢复到安静时水平。它是逆着浓度差进行的耗能过复到安静时水平。它是逆着浓度差进行的耗能过程，能量来源于程，能量来源于ATP，所以，所以Na+-K+泵的活动是离子泵的活动是离子的主动转运过程。的主动转运过程。除除Na+、K+外

20、，其它离子如外，其它离子如Ca2+、Cl也与静息电位也与静息电位和动作电位有关。静息电位的维持除和动作电位有关。静息电位的维持除K+的外流外，的外流外，Na+、Cl的内流也起了一定的作用。发生动作电的内流也起了一定的作用。发生动作电位时，除了位时，除了Na+、K+流外，至少还有流外，至少还有Ca2+的内流，的内流，Ca2+的内流量虽然不多，但很重要，特别是对神经的内流量虽然不多，但很重要，特别是对神经末梢和肌纤维的激活，末梢和肌纤维的激活，Ca2+是必不可少的。是必不可少的。返回节目录返回节目录三三 兴奋的引起兴奋的引起1.刺激与阈刺激刺激与阈刺激 刺激引起兴奋的条件：刺激引起兴奋的条件：（1

21、）一定的强度）一定的强度.（2）一定的持续时间）一定的持续时间（3）一定的时间）一定的时间-强度变化率强度变化率电刺激参数波形（强度随时间变化的特征）；波电刺激参数波形（强度随时间变化的特征）；波幅（强度）；波宽（一次刺激持续的时间）；频幅（强度）；波宽（一次刺激持续的时间）；频率（单位时间内的刺激次数）的强度和时间易于率（单位时间内的刺激次数）的强度和时间易于精确控制，在一定参数范围内可多次重复而不会精确控制，在一定参数范围内可多次重复而不会损伤组织，所以在生理学实验研究中被广泛采用。损伤组织，所以在生理学实验研究中被广泛采用。mvt 生理学上常采用电刺激生理学上常采用电刺激 -以此为例说明

22、以此为例说明将这一系列的数据标在以横坐标为波宽、纵坐标为将这一系列的数据标在以横坐标为波宽、纵坐标为强度的坐标上，即得到一近似的等边双曲线，称为强度的坐标上，即得到一近似的等边双曲线，称为强度强度-时间曲线时间曲线。曲线上任何一点都代表一个阈刺激，它包含着密曲线上任何一点都代表一个阈刺激，它包含着密切相关的强度和时间两方面的特征，缩短刺激时切相关的强度和时间两方面的特征，缩短刺激时间则必须增加刺激强度，降低刺激强度则必须延间则必须增加刺激强度，降低刺激强度则必须延长刺激时间。因此，长刺激时间。因此，强度强度-时间曲线实际上就是阈时间曲线实际上就是阈值曲线值曲线。阈强度阈强度（threshold

23、 intensiy)：要想引起组织兴奋，：要想引起组织兴奋，必须使刺激达到一定的强度并维持一定的时间，刚必须使刺激达到一定的强度并维持一定的时间，刚好能引起组织兴奋的刺激强度称为阈强度。好能引起组织兴奋的刺激强度称为阈强度。阈刺激阈刺激（threshold stimulus）：达到这一临界强度）：达到这一临界强度的刺激才是有效刺激。的刺激才是有效刺激。高于阈强度的刺激当然也是有效的，称为高于阈强度的刺激当然也是有效的，称为阈上刺激阈上刺激。低于阈强度的刺激则不能引起兴奋，称为低于阈强度的刺激则不能引起兴奋，称为阈下刺激阈下刺激。基强度基强度：要使组织发生兴奋，刺激强度有一个最：要使组织发生兴奋

24、，刺激强度有一个最低限制，刺激强度低于这一强度，无论刺激时程低限制，刺激强度低于这一强度，无论刺激时程延长多久都不能使组织兴奋。延长多久都不能使组织兴奋。当刺激强度为基强度的当刺激强度为基强度的2倍时，刚能引起反应所需倍时，刚能引起反应所需的最短刺激持续时间就是的最短刺激持续时间就是时值时值。测定方法测定方法是先用持续时间较长的刺激求得基强度，是先用持续时间较长的刺激求得基强度，然后将刺激强度固定为然后将刺激强度固定为2倍基强度，再改变刺激作倍基强度，再改变刺激作用时间，测得刚能引起反应所需要的最短时间，用时间，测得刚能引起反应所需要的最短时间，即为时值。与阈强度相似，时值小表示兴奋性高；即为

25、时值。与阈强度相似，时值小表示兴奋性高；时值大表示兴奋性低。时值大表示兴奋性低。阈强度阈强度、阈刺激、阈上刺激、阈下刺激、阈刺激、阈上刺激、阈下刺激、基强度基强度、时、时值、时间阈值值、时间阈值 常用的兴奋性指标有两种：阈强度和时值。常用的兴奋性指标有两种：阈强度和时值。固定一适中的刺激作用时间，由低到高逐渐增加固定一适中的刺激作用时间，由低到高逐渐增加刺激强度，测得刚能引起反应所需的最低强度。刺激强度，测得刚能引起反应所需的最低强度。阈强度愈低，意味着组织愈容易被兴奋，即兴奋阈强度愈低，意味着组织愈容易被兴奋，即兴奋性愈高；反之，阈强度愈高，则兴奋性愈低。性愈高；反之，阈强度愈高，则兴奋性愈

26、低。阈电位阈电位：是从细胞膜本身膜电位的数值来考虑，：是从细胞膜本身膜电位的数值来考虑，当膜电位去极化到某一临界数值，出现膜通道当膜电位去极化到某一临界数值，出现膜通道大量开放，钠离子大量内流产生动作电位的这大量开放，钠离子大量内流产生动作电位的这个临界值。个临界值。阈刺激或刺激阈值是能使细胞膜静息电位降到阈刺激或刺激阈值是能使细胞膜静息电位降到阈电位水平的最小刺激或刺激强度。阈电位水平的最小刺激或刺激强度。不论阈刺激还是阈上刺激，对同一细胞产生的动不论阈刺激还是阈上刺激，对同一细胞产生的动作电位的幅度都相同，或者说都达到最大值，而作电位的幅度都相同，或者说都达到最大值，而阈下刺激则不引起动作

27、电位，所以动作电位具有阈下刺激则不引起动作电位，所以动作电位具有“全或无全或无”性质性质。这就是所谓的。这就是所谓的单细胞的单细胞的“全或全或无无”现象现象。它不是全或无的它不是全或无的。随刺激增加而增大。随刺激增加而增大。不能在膜上作远距离传播。不能在膜上作远距离传播。可以电紧张性扩布的可以电紧张性扩布的形式使邻近的膜也产生类似的去极化，衰减的；形式使邻近的膜也产生类似的去极化，衰减的；没有不应期，可以总和。没有不应期，可以总和。总和到使静息电位减少总和到使静息电位减少到阈电位时也可产生动作电位。包括空间性总和到阈电位时也可产生动作电位。包括空间性总和时间性总和。时间性总和。阈下刺激引起局部

28、去极化，也就是静息电位距阈阈下刺激引起局部去极化，也就是静息电位距阈电位的差值减小，这时膜如果再受到适宜的刺激，电位的差值减小，这时膜如果再受到适宜的刺激，就比较容易达到阈电位而产生兴奋。因此就比较容易达到阈电位而产生兴奋。因此局部反局部反应可使膜的兴奋性提高应可使膜的兴奋性提高。返回节目录返回节目录神经和骨骼肌肉纤维在接受一次有效刺激的当时神经和骨骼肌肉纤维在接受一次有效刺激的当时和以后相当短的时间内，兴奋性将经历一系列有和以后相当短的时间内，兴奋性将经历一系列有顺序的变化，然后才恢复正常。顺序的变化，然后才恢复正常。1 绝对不应期绝对不应期：紧接兴奋之后，出现一个非常短暂的，：紧接兴奋之后

29、，出现一个非常短暂的，兴奋性由原有水平降低到零，此时无论刺激强度多兴奋性由原有水平降低到零，此时无论刺激强度多大，都不能引起第二次兴奋。大，都不能引起第二次兴奋。2 相对不应期相对不应期：继之出现的是相对不应期，兴奋性逐：继之出现的是相对不应期，兴奋性逐渐上升，但仍低于原水平，需要比正常阈值强的刺渐上升，但仍低于原水平，需要比正常阈值强的刺激才能引起兴奋激才能引起兴奋3 超常期超常期：兴奋性高于原水平，利用低于正常阈值的：兴奋性高于原水平，利用低于正常阈值的刺激即可引起第二次兴奋。刺激即可引起第二次兴奋。4 低常期低常期：然后出现一个持续时间相对长的，再此期：然后出现一个持续时间相对长的，再此

30、期内，组织的兴奋性又低于正常值。内，组织的兴奋性又低于正常值。最后，兴奋性逐渐恢复到正常水平。最后，兴奋性逐渐恢复到正常水平。心肌无低常期心肌无低常期；各个时期的持续时间也不同。各个时期的持续时间也不同。比如神经纤维和骨比如神经纤维和骨骼肌纤维的绝对不应期就远远短于心肌细胞的绝骼肌纤维的绝对不应期就远远短于心肌细胞的绝对不应期。对不应期。绝对不应期决定着神经纤维能再次发生兴奋的最绝对不应期决定着神经纤维能再次发生兴奋的最短时程，即相继两个动作电位之间最短间隔时间。短时程，即相继两个动作电位之间最短间隔时间。神经纤维的动作电位如果采用高倍放大和慢扫描，神经纤维的动作电位如果采用高倍放大和慢扫描，

31、则原图所示的上升相和下降相显示为一高幅的尖则原图所示的上升相和下降相显示为一高幅的尖峰，因而称为峰，因而称为锋电位锋电位。锋电位在刺激之后出现，。锋电位在刺激之后出现，持续时间极短，近似绝对不应期和相对不应期的持续时间极短，近似绝对不应期和相对不应期的时间。所以时间。所以锋电位代表了组织的兴奋过程。负后锋电位代表了组织的兴奋过程。负后电位大致和超常期相当电位大致和超常期相当，此时膜处于部分去极化，此时膜处于部分去极化状态；状态；正后电位则与低常期相符合正后电位则与低常期相符合，此时膜处于，此时膜处于超极化状态，膜两侧电位差低于静息电位。超极化状态，膜两侧电位差低于静息电位。返回节目录返回节目录

32、无髓神经纤维：受到足无髓神经纤维：受到足够强的外加剌激而出现够强的外加剌激而出现动作电位，该处出现了动作电位，该处出现了膜两侧电位的暂时性倒膜两侧电位的暂时性倒转，由静息时的内负外转，由静息时的内负外正变为内正外负，但和正变为内正外负，但和该段神经相邻接的神经该段神经相邻接的神经段仍处于安静时的极化段仍处于安静时的极化状态；于是在已兴奋的状态；于是在已兴奋的神经段和与它相邻的未神经段和与它相邻的未兴奋的神经段之间，由兴奋的神经段之间，由于电位差的出现而发生于电位差的出现而发生电荷移动，称为电荷移动，称为局部电局部电流流（local current）。）。当有髓纤维受到外来剌激时，当有髓纤维受到

33、外来剌激时，动作电位只能在邻近剌激点的动作电位只能在邻近剌激点的郎飞结处产生，郎飞结处产生，构成髓鞘主要构成髓鞘主要成分的脂质是不导电或不允许成分的脂质是不导电或不允许带电离子通过的，而局部电流带电离子通过的，而局部电流也只能发生在相邻的郎飞结之也只能发生在相邻的郎飞结之间，其外电路要通过髓鞘外面间，其外电路要通过髓鞘外面的组织液，这就使动作电位的的组织液，这就使动作电位的传导表现为跨过每一段髓鞘而传导表现为跨过每一段髓鞘而在相邻的郎飞结处相继出现，在相邻的郎飞结处相继出现，这称为兴奋的这称为兴奋的跳跃式传导跳跃式传导（saltatory conduction）。跳跃。跳跃式传导时的兴奋传导速

34、度比无式传导时的兴奋传导速度比无髓纤维或肌细胞的传导速度快髓纤维或肌细胞的传导速度快得多；而且它还是一种更得多；而且它还是一种更“节节能能”的传导方式。的传导方式。所谓动作电位的传导，实际是已兴奋的膜部分通所谓动作电位的传导，实际是已兴奋的膜部分通过局部电流过局部电流“刺激刺激”了未兴奋的膜部分，使之出了未兴奋的膜部分，使之出现动作电位。兴奋在其他可兴奋细胞现动作电位。兴奋在其他可兴奋细胞(如骨骸肌如骨骸肌细胞细胞)的传导，基本上遵循同样的原理。的传导，基本上遵循同样的原理。1 生理完整性生理完整性：神经传导首先要求神经纤维在结构上和生：神经传导首先要求神经纤维在结构上和生理机能上都是完整的。

35、理机能上都是完整的。2双向传导双向传导：刺激神经纤维的任何一点，所产生的兴奋均：刺激神经纤维的任何一点，所产生的兴奋均可沿纤维向两侧方向传导可沿纤维向两侧方向传导 3非递减性非递减性：在传导过程中，锋电位的幅度和传导速度不：在传导过程中，锋电位的幅度和传导速度不因距离兴奋点渐远而有所减小。因距离兴奋点渐远而有所减小。4绝缘性绝缘性：当某一神经纤维兴奋时，冲动只沿本身传导，：当某一神经纤维兴奋时，冲动只沿本身传导，而不会扩展到邻近的神经纤维，这称为绝缘性传导。而不会扩展到邻近的神经纤维，这称为绝缘性传导。5相对不疲劳性相对不疲劳性：与肌肉组织比较，神经传导相对不易疲：与肌肉组织比较，神经传导相对

36、不易疲劳。劳。返回节目录返回节目录 返回章目录返回章目录一一 细胞间信息传递的主要形式细胞间信息传递的主要形式化学性信号化学性信号 大多数细胞周围是细胞间液，细胞通过自身制大多数细胞周围是细胞间液，细胞通过自身制造和释放某些化学物质，通过细胞外液的扩散和造和释放某些化学物质，通过细胞外液的扩散和运输，到达相应的细胞，影响后者的功能活动，运输，到达相应的细胞，影响后者的功能活动，完成信息传递。完成信息传递。A.激素等化学性信号在靶细胞处的跨膜信息传递（受激素等化学性信号在靶细胞处的跨膜信息传递（受体体第二信使系统）第二信使系统）指大多数含氮激素（肽类、蛋白质、胺类）还有小分指大多数含氮激素（肽类

37、、蛋白质、胺类）还有小分子甾体激素类化学性信号（激素信使）通过血液运输子甾体激素类化学性信号（激素信使）通过血液运输到特定靶细胞、组织、细胞发挥生理功能。到特定靶细胞、组织、细胞发挥生理功能。B.神经递质在突触处的跨膜信息传递（受体神经递质在突触处的跨膜信息传递（受体膜通道类膜通道类型）（本章论述）型）（本章论述）（1）突触突触（synapse）：多数神经元与神经元之间仅）：多数神经元与神经元之间仅表现为相互接触，两个神经元相接触的部位叫做突表现为相互接触，两个神经元相接触的部位叫做突触。触。（2）神经神经-肌肉接头肌肉接头（neuromuscular junction）：神）：神经元的触突末

38、梢与所支配的肌细胞相接触的部位，经元的触突末梢与所支配的肌细胞相接触的部位，也称为也称为运动终板运动终板。（3）神经递质神经递质（neurotransmitter）：神经冲动到达）：神经冲动到达神经末梢时，首先引起储存在该膜处内侧囊泡中的神经末梢时，首先引起储存在该膜处内侧囊泡中的某些化学物质释放出来，这些化学物质称为神经递某些化学物质释放出来，这些化学物质称为神经递质。质。接头前膜接头前膜：内含大量线粒体和小泡（内含递质）：内含大量线粒体和小泡（内含递质）接头间隙接头间隙：胆碱酯酶胆碱酯酶接头后膜（终板膜）：骨骼肌细胞膜凹陷，向内凹入，含胆碱接头后膜（终板膜）：骨骼肌细胞膜凹陷，向内凹入，含

39、胆碱 酯酶，酯酶，乙酰胆碱（乙酰胆碱（Ach）受体所在部位受体所在部位突触前终末内含有突触前终末内含有大量直径大量直径50nm为左为左右的囊泡，称右的囊泡，称突触突触囊泡囊泡，它是突触部，它是突触部位最引人注目的结位最引人注目的结构。组织化学研究构。组织化学研究证明，囊泡内含有证明，囊泡内含有乙酰胆碱。乙酰胆碱。神经冲动沿神经纤维到达末梢，末梢去极化，神神经冲动沿神经纤维到达末梢，末梢去极化，神经膜上钙通道开放，细胞外液中一部分经膜上钙通道开放，细胞外液中一部分Ca2+移入膜内，移入膜内，刺激小泡刺激小泡Ach释放，释放，Ach通过接头间隙向肌细胞膜扩通过接头间隙向肌细胞膜扩散，并与肌细胞膜表

40、面受体结合，这种递质散，并与肌细胞膜表面受体结合，这种递质-受体复受体复合物使肌细胞膜通透性改变，可允许合物使肌细胞膜通透性改变，可允许Na+、K+甚至甚至Ca2+通过，结果导致终膜处原有静息电位减少，出现通过，结果导致终膜处原有静息电位减少，出现膜去极化，这种电位变化，称为膜去极化，这种电位变化，称为微终板电位微终板电位。如果在。如果在极短时间内同时有大量的囊泡破裂，则可导致终板膜极短时间内同时有大量的囊泡破裂，则可导致终板膜出现比微终板电位大的多的去极化，即出现比微终板电位大的多的去极化，即终板电位终板电位。其。其达到阈值时可导致肌纤维收缩。达到阈值时可导致肌纤维收缩。突触前过程突触前过程

41、运动神经运动神经元兴奋元兴奋神经冲动传神经冲动传至轴突末梢至轴突末梢接头前膜去极化接头前膜去极化接头前膜接头前膜Ca 2+通道开放通道开放Ca 2+内流内流入前膜内入前膜内前膜内大量囊泡前膜内大量囊泡释放释放ACh 突触后过程突触后过程ACh经接头间经接头间隙扩散至后膜隙扩散至后膜ACh与后膜上与后膜上特殊受体结合特殊受体结合后膜上后膜上Na+通道开放通道开放Na+流入流入后膜内后膜内后膜去极化后膜去极化终板电位产生终板电位产生肌细胞膜去极化达阈电位水平，肌细胞膜去极化达阈电位水平，动作电位产生动作电位产生 终板电位是一种局部电位（局部兴奋），它只能终板电位是一种局部电位（局部兴奋），它只能扩

42、布到终板膜周围的一般肌细胞膜，使后者也发扩布到终板膜周围的一般肌细胞膜，使后者也发生去极化，并且当达到阈电位水平时就触发一次生去极化，并且当达到阈电位水平时就触发一次向整个肌细胞作全或无式传导的动作电位，从而向整个肌细胞作全或无式传导的动作电位，从而完成一次神经完成一次神经-肌肉的兴奋传递过程。肌肉的兴奋传递过程。（1）神经冲动到达突触前终末，通过）神经冲动到达突触前终末，通过兴奋兴奋-分泌耦联分泌耦联，导致，导致Ach释放突触间隙。释放突触间隙。（2）释放入突触间隙的）释放入突触间隙的Ach扩散至终板膜，并与其上的扩散至终板膜，并与其上的Ach受受体结合，使受体构型发生改变，继而改变邻近的离

43、子通道构体结合，使受体构型发生改变，继而改变邻近的离子通道构型，从而使终板膜对型，从而使终板膜对Na+、K+通透性改变，去极化而产生终通透性改变，去极化而产生终板电位。板电位。（3）终板电位达到阈电位引发肌肉动作电位。）终板电位达到阈电位引发肌肉动作电位。（4）释放到突触间隙内富余释放到突触间隙内富余Ach的处理的处理。神经冲动导致神经冲动导致Ach释放意味着电位信息转化为化学释放意味着电位信息转化为化学信息，表明突触前终末除有兴奋机能外，尚有分信息，表明突触前终末除有兴奋机能外，尚有分泌机能。将电信息和化学信息联系起来的中介过泌机能。将电信息和化学信息联系起来的中介过程，称为程，称为兴奋兴奋

44、-分泌耦联分泌耦联。（1）少量的）少量的Ach扩散到终板区以外。由于一般肌膜对扩散到终板区以外。由于一般肌膜对Ach的敏感性只及终膜的四分之一，因此扩散的的敏感性只及终膜的四分之一，因此扩散的Ach就失去就失去作用，但这可能并不是主要的途径。作用，但这可能并不是主要的途径。（2）终板区存在使）终板区存在使Ach失活的机制，这是主要的。突触间失活的机制，这是主要的。突触间隙内有大量的隙内有大量的Ach酶。酶。Ach酶附着于终膜表面，特别是其酶附着于终膜表面，特别是其皱襞处，能使皱襞处，能使Ach迅速水解为胆碱和醋酸而失去活性，迅速水解为胆碱和醋酸而失去活性，水解后形成的胆碱则重新被摄入突触前终末

45、，成为水解后形成的胆碱则重新被摄入突触前终末，成为Ach再合成的原料。再合成的原料。（3）突触前膜上有对这种神经递质具有特异亲和力的蛋）突触前膜上有对这种神经递质具有特异亲和力的蛋白质，通过它把突触间隙内的神经递质再摄取到轴突末白质，通过它把突触间隙内的神经递质再摄取到轴突末梢中。梢中。Ach的失活机制保证了兴奋由神经向肌肉的忠实传递，的失活机制保证了兴奋由神经向肌肉的忠实传递，即一次神经冲动必然引起一次肌肉冲动，两者保持一对即一次神经冲动必然引起一次肌肉冲动，两者保持一对一的关系。一的关系。（1）化学传递。）化学传递。传递的是神经末梢释放的乙酰胆碱。传递的是神经末梢释放的乙酰胆碱。（2）单向

46、传递。）单向传递。兴奋只能从神经纤维传向肌纤维。兴奋只能从神经纤维传向肌纤维。（3）有时间延搁。）有时间延搁。递质的释放、扩散与受体结合而发递质的释放、扩散与受体结合而发挥作用需要时间，比在同一细胞上传导要慢。挥作用需要时间，比在同一细胞上传导要慢。（4）接点易疲劳。）接点易疲劳。需要依赖胆碱酯酶消除，否则发生需要依赖胆碱酯酶消除，否则发生持续去极化。持续去极化。（5）接点易受药物或其他环境因素影响。）接点易受药物或其他环境因素影响。影响兴奋传递的各个环节的因素，都能影响传递过程。影响兴奋传递的各个环节的因素，都能影响传递过程。（1）影响乙酰胆碱释放的因素，神经末梢轴突膜电位，）影响乙酰胆碱释

47、放的因素，神经末梢轴突膜电位，细胞外液中细胞外液中Ca2+促进（触发促进（触发Ach释放）释放）Mg2+：抑制（降低：抑制（降低Ach释放）释放）（2）影响乙酰胆碱与受体结合的因素。箭毒能与终板膜）影响乙酰胆碱与受体结合的因素。箭毒能与终板膜上受体结合，与乙酰胆碱竞争受体。上受体结合，与乙酰胆碱竞争受体。（3）影响胆碱酯酶发挥作用的因素。抗胆碱酯酶物质）影响胆碱酯酶发挥作用的因素。抗胆碱酯酶物质（如毒扁豆碱和新斯的明）、有机磷农药（敌百虫、敌（如毒扁豆碱和新斯的明）、有机磷农药（敌百虫、敌敌畏），对胆碱酯酶有强烈抑制作用。敌畏），对胆碱酯酶有强烈抑制作用。电突触：神经细胞电突触：神经细胞和一般

48、相互领接的和一般相互领接的细胞之间存在的直细胞之间存在的直接电联系。接电联系。细胞之间的低电阻细胞之间的低电阻通道，它们可能是通道，它们可能是直接电传递的结构直接电传递的结构基础。基础。这种直接电联系传这种直接电联系传递速度快、受外界递速度快、受外界影响小，方向性不影响小，方向性不强，几乎不存在突强，几乎不存在突触延搁。触延搁。电突触又称缝隙突触电突触又称缝隙突触或缝隙连接或缝隙连接。电突触电突触在无脊椎动物（如虾、在无脊椎动物（如虾、蟹）和低等脊椎动物蟹）和低等脊椎动物（如鱼类）神经元之（如鱼类）神经元之间较常见，在哺乳动间较常见，在哺乳动物中枢神经系统中也物中枢神经系统中也存在存在。返回章

49、目录返回章目录一、一、骨骼肌的微细结构骨骼肌的微细结构 骨骼肌由大量成束的肌纤维组成，每条肌纤维就骨骼肌由大量成束的肌纤维组成，每条肌纤维就是一个肌细胞。是一个肌细胞。骨骼肌细胞即骨骼肌纤维的最主要形态特点是它所骨骼肌细胞即骨骼肌纤维的最主要形态特点是它所包含的包含的肌原纤维肌原纤维和和肌管系统肌管系统。肌原纤维是包含于肌纤维内的纤维状结构，直径肌原纤维是包含于肌纤维内的纤维状结构，直径约约1微米，沿肌纤维纵向平行排列，贯穿细胞全长。微米，沿肌纤维纵向平行排列，贯穿细胞全长。在一个肌细胞内，肌原纤维的数量可以多达上千在一个肌细胞内，肌原纤维的数量可以多达上千条。条。肌管系统又称肌管系统又称内膜

50、系统内膜系统，是指环绕在每一条肌原，是指环绕在每一条肌原纤维周围的膜状微管结构，由结构上和功能上都纤维周围的膜状微管结构，由结构上和功能上都独立的独立的横管系统横管系统和和纵管系统纵管系统组成。肌管系统及其组成。肌管系统及其结构特征与细胞内外之间的信息传递有关。结构特征与细胞内外之间的信息传递有关。横管又称横管又称T管管，是由肌膜在，是由肌膜在Z线水平向细胞内凹入线水平向细胞内凹入而成，其走向与肌原纤维的长轴垂直，经过分支，而成，其走向与肌原纤维的长轴垂直，经过分支，在肌原纤维之间形成环行管。同一水平的横管之在肌原纤维之间形成环行管。同一水平的横管之间以及横管和肌细胞表面之间互相沟通。因此，间