高等植物生理学-植物的光形态建成-经典课件.ppt
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- 高等 植物 生理学 形态 建成 经典 课件
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1、植物的光形态建成Photomorphogenesis 间接作用间接作用 直接作用直接作用 光合作用光合作用 光形态建成光形态建成 光的作用光的作用 光能转变为化学能光能转变为化学能 光只作为信号光只作为信号光的影响光的影响 光对代谢过程影响光对代谢过程影响 光对形态变化影响光对形态变化影响对光的要求对光的要求 高能高能 低能低能光的受体光的受体 叶绿素及类胡萝卜素叶绿素及类胡萝卜素 向光素、向光素、隐花色素、隐花色素、光敏色素光敏色素光形态建成光形态建成(Photomorphogenesis)光控发育即依赖光控制细光控发育即依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变,胞的分化、结构和功能的改变,最
2、终汇集成组织和器官的建成。最终汇集成组织和器官的建成。黄化现象黄化现象Skotomorphogenesis 黄化现象即幼苗在黑暗条件黄化现象即幼苗在黑暗条件下表现出茎细长、顶端呈钩壮下表现出茎细长、顶端呈钩壮弯曲,叶片小而呈黄白色。黄弯曲,叶片小而呈黄白色。黄化瘦弱与营养无关。化瘦弱与营养无关。没有光就没有器官分化和形没有光就没有器官分化和形态的发生。态的发生。植物在进化过程中适应光环境的同时其受光体家族也逐渐进化目前已知植物在进化过程中适应光环境的同时其受光体家族也逐渐进化目前已知至少存在三类光受体:至少存在三类光受体:1)1)光敏色素光敏色素(photochrome):(photochro
3、me):感受红光及远红光区域的光感受红光及远红光区域的光(600(600750nm)750nm)。2 2)隐花色素)隐花色素(cryptochrome)(cryptochrome)、向光素、向光素(phototropin):(phototropin):感受蓝光和近紫外感受蓝光和近紫外光区域的光光区域的光(320(320500nm)500nm)。3 3)UV-BUV-B受体,感受紫外光受体,感受紫外光B B区域的光区域的光光敏色素的发现是植物光形态建光敏色素的发现是植物光形态建成发展的里程碑,自二十世纪成发展的里程碑,自二十世纪5050年代末发现光敏色素以后,研究年代末发现光敏色素以后,研究迅速
4、开展和深入,从分子水平阐迅速开展和深入,从分子水平阐明其作用机理已有很大进展。明其作用机理已有很大进展。UV-AUV-A:320320400nm400nm,可穿过大气层到达地面,可穿过大气层到达地面UV-BUV-B:280280320nm320nm,臭氧层变薄可使到达地面量增加,臭氧层变薄可使到达地面量增加UV-CUV-C:280nm280nm以下以下,被臭氧层吸收,不能到达地面被臭氧层吸收,不能到达地面 一一 、光敏素、光敏素(一)光敏色素的发现、分布、性质及生理作用(一)光敏色素的发现、分布、性质及生理作用1.1.光敏色素的发现光敏色素的发现H.A.Borthwick等等(1946-196
5、0)研究莴苣研究莴苣种子在黑暗、红光及远红光下萌发。种子在黑暗、红光及远红光下萌发。设想植物中存在一种在红光和远红光设想植物中存在一种在红光和远红光作用下能够可逆转变的色素系统,并作用下能够可逆转变的色素系统,并具有两种形式。具有两种形式。通常通常出出2020100100倍倍 蛋白质丰富的分生组织蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素。中含有较多的光敏色素。蛋白质生色团血红素血红素光敏色素在植物细胞中含量极低,且在提取过程中易受蛋光敏色素在植物细胞中含量极低,且在提取过程中易受蛋白酶降解和叶绿素的干扰。白酶降解和叶绿素的干扰。各种植物光敏色素的分子量大体为各种植物光敏色素的分子量大体为120
6、 000120 000127 000127 000,拟,拟南芥研究得知南芥研究得知多种光敏色素的编码基因和蛋白质多种光敏色素的编码基因和蛋白质。如燕麦的光敏色素基因长为如燕麦的光敏色素基因长为5.94kbp5.94kbp,多肽由,多肽由11281128个氨基个氨基酸组成,分子量为酸组成,分子量为125 000125 000,生色团连接在,生色团连接在N N端起第端起第321321位位的半胱氨酸上。的半胱氨酸上。光敏色素类型及其基因光敏色素类型及其基因 类型类型I I光敏色素(光敏色素(PIPI)黄化组织光敏素,光不稳定黄化组织光敏素,光不稳定型,参与调控的反应时间较短。在黄化组织中大量存在,型
7、,参与调控的反应时间较短。在黄化组织中大量存在,在光转变成在光转变成PfrPfr后就迅速降解,在绿色组织中含量较低。后就迅速降解,在绿色组织中含量较低。类型类型IIII光敏色素(光敏色素(PIIPII)绿色组织光敏素,光稳定绿色组织光敏素,光稳定型,参与调控的反应时间较长。在黄化组织中含量较低,型,参与调控的反应时间较长。在黄化组织中含量较低,仅为仅为PP的的1%1%2%2%,但光转变成,但光转变成PfrPfr后较稳定,加之在绿色后较稳定,加之在绿色植物中植物中PP被选择性降解,因而被选择性降解,因而PP虽然含量低,却是绿色虽然含量低,却是绿色植物中主要的光敏色素。植物中主要的光敏色素。植物光
8、敏色素植物光敏色素蛋白质蛋白质的基因是多基因家族。拟南芥中至的基因是多基因家族。拟南芥中至少存在少存在5 5个基因个基因,分别为,分别为PHYAPHYA,PHYBPHYB,PHYCPHYC,PHYDPHYD,PHYEPHYE。不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布,有不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布,有不同的生理功能。不同的生理功能。PHYAPHYA编码编码PP,PHYAPHYA的表达受光的负调节,在光下的表达受光的负调节,在光下mRNA mRNA 合成受到合成受到 抑制抑制。在光下在光下PHYAPHYA基因的转录活性被强烈抑制;基因的转录活性被强烈抑制;PHYBPHYB
9、、C C、D D、E E 编码编码PP光敏色素,这光敏色素,这4 4个基因表达不受光的影个基因表达不受光的影 响,在光暗下均能表达。属于响,在光暗下均能表达。属于组成性表达组成性表达(基因表达不受光抑制基因表达不受光抑制)。R诱导多种酶的合成诱导多种酶的合成 植物体内有约植物体内有约6060多种酶或蛋白质的多种酶或蛋白质的合成受光敏色素诱导。叶绿素合成酶、合成受光敏色素诱导。叶绿素合成酶、RubiscoRubisco和和PEPCPEPC、硝、硝酸还原酶、呼吸系统酶、核酸代谢酶、氮素代谢酶等。酸还原酶、呼吸系统酶、核酸代谢酶、氮素代谢酶等。参与植物激素代谢参与植物激素代谢 黄化大麦经红光照射,黄
10、化大麦经红光照射,GAGA含量急剧含量急剧上升;红光可以减少植物体内游离生长素水平;激素可以上升;红光可以减少植物体内游离生长素水平;激素可以模拟红光诱导反应,如模拟红光诱导反应,如GAGA能使处于休眠期的需光种子萌发。能使处于休眠期的需光种子萌发。对需光种子萌发来讲,对需光种子萌发来讲,GAGA和光有相同作用。和光有相同作用。关于光敏色素作用于光形态建成的机理,主要有两种假关于光敏色素作用于光形态建成的机理,主要有两种假说:说:膜作用假说膜作用假说基因调节假说基因调节假说慢反应:光量子能过光敏素调节基因转录,慢反应:光量子能过光敏素调节基因转录,包括酶诱导和蛋白质的合成,到生长发育速度,反应
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