植物的矿质营养课件.ppt

1、第三章植物的矿质营养人类很早就开始研究植物矿人类很早就开始研究植物矿质营养和氮素营养。早在公元质营养和氮素营养。早在公元前三世纪，古希腊学者亚里士前三世纪，古希腊学者亚里士多德就指出：植物从腐烂物质多德就指出：植物从腐烂物质中获得营养。中获得营养。我国西汉农学家汜胜之指我国西汉农学家汜胜之指出：凡耕之本在于趣时和土、出：凡耕之本在于趣时和土、务粪泽、早锄早获务粪泽、早锄早获。耕种的基本原则是，抓紧适当时间使土壤松和，注意肥料和水分，及早锄地，及早收获。植物对矿物质的吸收、转运和同化 真正用实验的方法研究植物营养的学者是荷兰医生和炼金术士范海尔特蒙（15771644），他把2.27kg重柳树枝条

2、栽种在90kg的土壤中，只浇水不施肥，5年后枝条重76.7kg，土壤减重60g。因此他认为植物从水中获得营养。增重？光合水分去向？蒸腾 1699年，英国的年，英国的伍德沃德用不同的伍德沃德用不同的水（雨水、河水、水（雨水、河水、泉水、菜园土浸出泉水、菜园土浸出液和下水管道水）液和下水管道水）培养薄荷枝条。培养薄荷枝条。证明植物从土壤中获得营养l菜园土浸出液中菜园土浸出液中生长最好。生长最好。1804年，瑞士的德年，瑞士的德索索修修尔发现种子在蒸馏水中萌尔发现种子在蒸馏水中萌发成苗后很快死亡，与种发成苗后很快死亡，与种子相比，灰分数量没有变子相比，灰分数量没有变化。化。证明了灰分元素和氮素是必须

3、元素。灰分是指植物充分燃烧灰分是指植物充分燃烧后剩下的物质。如果把后剩下的物质。如果把植物的灰分加到蒸馏水植物的灰分加到蒸馏水中，再加上硝酸盐植物中，再加上硝酸盐植物就可以生长。就可以生长。1860年萨克斯和诺普相继发表了应用十年萨克斯和诺普相继发表了应用十大化学元素的无机盐配制成营养液，栽大化学元素的无机盐配制成营养液，栽培植物获得成功，称为水培。以后水培培植物获得成功，称为水培。以后水培和砂基培养得到发展。和砂基培养得到发展。确定了土壤中的必须元素。第一节植物必需的矿质元素一、植物体内的元素小部分氮小部分氮大部分硫大部分硫全部的磷全部的磷全部的金属元素全部的金属元素植物体植物体水分水分10

4、95%干物质干物质590%C、H、O、N以以气体形式散失气体形式散失如如CO2，CO，N2，水蒸汽，水蒸汽，NH3，氮的氧化，氮的氧化物等，小部分的物等，小部分的硫以硫以H2S和和SO2的形式散失的形式散失挥发部分挥发部分灰分元素灰分元素有机物有机物90%无机物无机物10%燃烧燃烧二、植物必需的矿质元素1确定必需元素的方法 a.a.溶液培养法溶液培养法:溶液培养法溶液培养法亦称水培法亦称水培法,是在含有全是在含有全部或部分营养元素的溶部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法；液中培养植物的方法；b.b.砂基培养法砂基培养法:是在洗净的是在洗净的石英砂或玻璃球等基质石英砂或玻璃球等基质中加入营养液

5、来培养植中加入营养液来培养植物的方法。物的方法。2判断植物必需的矿质元素的标准 a.不可缺少性：缺乏该元素时不能完成生活史。b.不可替代性：有专一缺乏症，加入其它元素不能恢复。c.直接功能性：缺素症状是由元素直接作用，并不是通过影响土壤、微生物等的间接作用。3植物必需的矿质元素列表必需元素大量元素来自水和CO2：C、H、O来自土壤：N、K、Ca、Mg、P、S、Si微量元素：Cl、Fe、Mn、B、Na、Zn、Cu、Ni、Mo共19个三、植物必需矿质元素的生理作用N：生命元素氨基酸、核酸、激素、维生素等P：1）是核酸、磷脂的组成成分 2）可合成ATP、NADPH等参与能量代谢。3）参与光合产物的运

6、输K：1）调节气孔开闭 2）促进糖分转化和运输 3）是某些反应中酶的活化剂N、P、K都是可移动元素，缺乏时老叶先出现症状。三、植物必需矿质元素的生理作用Ca：1）维持膜结构的稳定性2）信号物质：第二信使3）中和有机酸：果实成熟时的酸味消失Ca是不易移动元素，缺乏时新叶先出现症状。1病症诊断法：见书33页症状检索表四、作物缺素症状及其诊断2化学分析诊断法：取叶片用针对性试验检测含量，然后与标准含量对比。第二节第二节 生物膜的结构与功能生物膜的结构与功能 细胞膜也称为生物膜，是细胞中所有膜细胞膜也称为生物膜，是细胞中所有膜的总称。的总称。细胞膜分为质膜和内膜。细胞膜分为质膜和内膜。质膜是包围原生质

7、外围的膜。质膜是包围原生质外围的膜。内膜是指质膜内各种细胞器膜，内膜也内膜是指质膜内各种细胞器膜，内膜也称为内膜系统。称为内膜系统。一、细胞膜的化学组成一、细胞膜的化学组成细胞膜主要由脂类和蛋白质组成，还含有少量的糖、金属离子和大量细胞膜主要由脂类和蛋白质组成，还含有少量的糖、金属离子和大量的水。的水。1脂类物质脂类物质 占细胞膜干重的占细胞膜干重的2540%，构成细胞膜的脂类主要是磷，构成细胞膜的脂类主要是磷脂、糖脂和硫脂。构成质膜和内质网的脂类主要是磷脂酰胆碱，线粒脂、糖脂和硫脂。构成质膜和内质网的脂类主要是磷脂酰胆碱，线粒体膜主要是磷脂酰丝氨酸，叶绿体类体膜主要是糖脂（半乳糖脂）、体膜主

8、要是磷脂酰丝氨酸，叶绿体类体膜主要是糖脂（半乳糖脂）、磷脂酰肌醇、磷脂酰甘油和硫脂。磷脂酰肌醇、磷脂酰甘油和硫脂。2蛋白质蛋白质 占膜干重的占膜干重的6075%，蛋白质包括简单蛋白质和结合蛋白，蛋白质包括简单蛋白质和结合蛋白，如糖蛋白的、脂蛋白，色素蛋白，主要作用包括物质运输、识别、信如糖蛋白的、脂蛋白，色素蛋白，主要作用包括物质运输、识别、信息传递、电子传递、催化。在细胞中，约有息传递、电子传递、催化。在细胞中，约有2025%的蛋白是与膜结的蛋白是与膜结合在一起的。合在一起的。3糖类糖类 约占膜干重的约占膜干重的5%，多以糖脂、糖蛋白形式存在，主要作用是，多以糖脂、糖蛋白形式存在，主要作用是

9、识别反应。识别反应。4水水 约占膜鲜重的约占膜鲜重的30%以上，主要作用是稳定膜的结构。以上，主要作用是稳定膜的结构。5金属离子金属离子 主要是钙离子。主要是钙离子。二、细胞膜的结构二、细胞膜的结构（一）几个重要的生物膜模型（一）几个重要的生物膜模型 1.单位膜模型（单位膜模型（unit membrane model）由由Robertson于于1962年提出，根据生物膜的电镜年提出，根据生物膜的电镜观察结果，在观察结果，在 Danielli 和和 Davson 模型的基础上模型的基础上提出的。提出的。Sjostrand 1953年在电镜下观察到，生物膜由三年在电镜下观察到，生物膜由三层结构组成

10、，两个电子密度大的暗带（各层结构组成，两个电子密度大的暗带（各20A），），和中间一层电子密度小的亮带（和中间一层电子密度小的亮带（35A）。）。Robertson 1959年也在电镜下观察到相同的结构。年也在电镜下观察到相同的结构。他认为两条暗带是蛋白质，中的亮带是脂类物质。他认为两条暗带是蛋白质，中的亮带是脂类物质。单位膜模型的主要结构特点：单位膜模型的主要结构特点：（1）脂类双分子层构成生物膜的骨架，在双分子层中，脂）脂类双分子层构成生物膜的骨架，在双分子层中，脂类的疏水基团向内，亲水基团向外。类的疏水基团向内，亲水基团向外。（2）脂类双分子层两侧吸附着蛋白质，蛋白质为）脂类双分子层两侧

11、吸附着蛋白质，蛋白质为B折叠型，折叠型，而且在脂类双层两侧是不对称的。这与而且在脂类双层两侧是不对称的。这与Danielli 和和 Davson 模型不同。模型不同。膜的厚度为膜的厚度为75A。单位膜模型存在的问题：单位膜模型存在的问题：（1）不同生物膜的厚度变化很大，）不同生物膜的厚度变化很大，50100A。（2）生物膜的功能和特性差异很大，单位膜模型没有反映）生物膜的功能和特性差异很大，单位膜模型没有反映出来。出来。（3）膜上的蛋白质与膜结合的牢固程度不同，有的易分离，）膜上的蛋白质与膜结合的牢固程度不同，有的易分离，有难分离。有难分离。（4）生物膜能够运动，而单位膜模型是静态的。）生物膜

12、能够运动，而单位膜模型是静态的。（5）在生物膜上，蛋白质和脂类分子可以运动。）在生物膜上，蛋白质和脂类分子可以运动。流动镶嵌模型（流动镶嵌模型（fluid mosaic model)Nicolson 和和 Singer 在单位膜模型的基础上于在单位膜模型的基础上于1972年提出。年提出。主要特征：主要特征：（1）磷脂形成双分子层，构成细胞膜的骨架，在双）磷脂形成双分子层，构成细胞膜的骨架，在双分子层中，磷脂的疏水基团向内，亲水基团向外。分子层中，磷脂的疏水基团向内，亲水基团向外。（2）蛋白质在膜上的存在具有多样性。一些蛋白吸）蛋白质在膜上的存在具有多样性。一些蛋白吸附在脂类双层的表面，称为外在

13、蛋白或周边蛋白，附在脂类双层的表面，称为外在蛋白或周边蛋白，很容易与膜分离；另一些蛋白嵌入脂类双层中，有很容易与膜分离；另一些蛋白嵌入脂类双层中，有部分嵌入，有的贯穿脂类双层，这部分蛋白称为内部分嵌入，有的贯穿脂类双层，这部分蛋白称为内在蛋白或整合蛋白。这部分蛋白很难与膜分离。在蛋白或整合蛋白。这部分蛋白很难与膜分离。（3）生物膜化学组成的不对称性和不均匀性。在）生物膜化学组成的不对称性和不均匀性。在生物膜的两侧和不同区域，脂类和蛋白质的种类生物膜的两侧和不同区域，脂类和蛋白质的种类和数量不同。和数量不同。膜脂：在膜脂双层中，外层以磷脂酰胆碱为主，膜脂：在膜脂双层中，外层以磷脂酰胆碱为主，内层

14、以磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸为主；不饱内层以磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸为主；不饱和脂肪地层。和脂肪地层。膜蛋白：在脂类双层的内外层和不同区域不同。膜蛋白：在脂类双层的内外层和不同区域不同。膜糖：以糖蛋白形式或糖脂形式存在，存在于质膜糖：以糖蛋白形式或糖脂形式存在，存在于质膜的外侧。膜的外侧。（4）膜的流动性：膜不是静止的，膜脂和膜蛋白）膜的流动性：膜不是静止的，膜脂和膜蛋白可在膜上进行运动。可在膜上进行运动。细胞膜结构模型 晶格镶嵌模型晶格镶嵌模型 由由Nallach 于于1975年提出的，是对流动镶嵌模型年提出的，是对流动镶嵌模型的补充。他用液晶相变理论来解释膜所具有的流的补充。他用液晶相变

15、理论来解释膜所具有的流动性。动性。液晶是一种半液体和半固体的物质状态，它既具液晶是一种半液体和半固体的物质状态，它既具有固体的一定形状，又具有液体的流动性。有固体的一定形状，又具有液体的流动性。生物膜的正常功能状态是处于液晶态。生物膜的正常功能状态是处于液晶态。生物膜可在固态、液晶态和液态之间转化。生物膜可在固态、液晶态和液态之间转化。降温降温 降温降温 液态液态 液晶态液晶态 固固态态 升温升温 升温升温 板块镶嵌模型（板块镶嵌模型（plate mosiac model)由由Jain 和和 White 于于1977年提出，认为整年提出，认为整个生物膜是由许多不同组织结构、不同大个生物膜是由许

16、多不同组织结构、不同大小、不同性质、不同流动性的可移动板块小、不同性质、不同流动性的可移动板块组成。各膜块随生理状态和环境条件的改组成。各膜块随生理状态和环境条件的改变而改变，这些板块之间可相互转化。这变而改变，这些板块之间可相互转化。这个模型有利于说明膜功能的多样性及调节个模型有利于说明膜功能的多样性及调节机制的复杂性。机制的复杂性。目前细胞膜结构主要用目前细胞膜结构主要用Singer 和和 Nicolson于于1972年提出的流动镶嵌模型解释，下面我们以流年提出的流动镶嵌模型解释，下面我们以流动镶嵌模型为基础，总结细胞膜的结构的主要特动镶嵌模型为基础，总结细胞膜的结构的主要特征：征：1.脂

17、类物质，主要是磷脂脂类物质，主要是磷脂 构成生物膜的骨架，在构成生物膜的骨架，在膜中，磷脂以双分子层的形式存在，在双分子层膜中，磷脂以双分子层的形式存在，在双分子层中，磷脂的疏水基团（脂肪酸链），疏水基团向中，磷脂的疏水基团（脂肪酸链），疏水基团向外。外。2生物膜中含有蛋白质，蛋白酶质有两种存在方生物膜中含有蛋白质，蛋白酶质有两种存在方式，一种吸附在脂类双层两侧，称为外在蛋白或式，一种吸附在脂类双层两侧，称为外在蛋白或周边蛋白，另一种镶嵌在脂类双层中，称为内在周边蛋白，另一种镶嵌在脂类双层中，称为内在蛋白或整合蛋白，内在蛋白有的部分嵌入膜脂双蛋白或整合蛋白，内在蛋白有的部分嵌入膜脂双层中，有的

18、贯穿脂类双层。层中，有的贯穿脂类双层。膜中各种组分在膜上的分布是不对称的，具体膜中各种组分在膜上的分布是不对称的，具体表现在：表现在：（）膜脂分布的不对称性，脂质双层组成的不对（）膜脂分布的不对称性，脂质双层组成的不对称性。脂类双层的外层往往含有较多的磷脂酰胆称性。脂类双层的外层往往含有较多的磷脂酰胆碱（也称为卵磷脂），内层含磷脂酰乙醇胺（脑碱（也称为卵磷脂），内层含磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）和磷脂酰丝氨酸较多。磷脂）和磷脂酰丝氨酸较多。在脂类双层的不同区域所含有的脂类种在脂类双层的不同区域所含有的脂类种类不完全相同，脂类两个单分子层中所含有的脂类不完全相同，脂类两个单分子层中所含有的脂类的数量也

19、不相同。类的数量也不相同。（）膜蛋白发布的不对称性：（）膜蛋白发布的不对称性：（）膜糖分布的不对称性，在质膜上主要分布在（）膜糖分布的不对称性，在质膜上主要分布在膜的外侧。膜的外侧。膜的流动性，在正常生理状态下，生物膜处于膜的流动性，在正常生理状态下，生物膜处于液晶状态，即半液体和半固体状态。液晶态既具液晶状态，即半液体和半固体状态。液晶态既具有固体的一定形状，又具有液体的流动性，膜上有固体的一定形状，又具有液体的流动性，膜上的脂类和蛋白都可以移动。的脂类和蛋白都可以移动。（）膜蛋白的移动，膜蛋白可在膜上侧向移动，（）膜蛋白的移动，膜蛋白可在膜上侧向移动，由于分子量较大，移动很慢，又由于膜蛋白

20、受膜由于分子量较大，移动很慢，又由于膜蛋白受膜外在蛋白和细胞质的细胞骨架的影响，运动的区外在蛋白和细胞质的细胞骨架的影响，运动的区域有限。域有限。（）膜脂的流动，大多数膜脂可在膜上自由的移（）膜脂的流动，大多数膜脂可在膜上自由的移动，而且移动速度很快，但与蛋白接触的界面脂动，而且移动速度很快，但与蛋白接触的界面脂不能自由移动。不能自由移动。膜的流动性受很多因素的影响膜的流动性受很多因素的影响 脂肪酸种类的影响，含不饱和脂肪酸（亚油脂肪酸种类的影响，含不饱和脂肪酸（亚油酸，亚麻酸）较多，流动性大，含饱和脂肪酸酸，亚麻酸）较多，流动性大，含饱和脂肪酸（软脂酸，硬脂酸）较多，流动性变小。（软脂酸，硬

21、脂酸）较多，流动性变小。蛋白质含量大流动性变小蛋白质含量大流动性变小 胆固醇含量高，流动性变小。胆固醇含量高，流动性变小。缺少缺少a,流动的性变大流动的性变大 外界的温度外界的温度 温度降低温度升高温度降低温度升高 固态固态 液晶态液晶态 液态液态 流动性变小流动性变大流动性变小流动性变大 细胞膜流动性的变化不仅影响膜结构的稳细胞膜流动性的变化不仅影响膜结构的稳定，还影响膜的通透性。膜的流动性变大，定，还影响膜的通透性。膜的流动性变大，通透性也变大，但膜的流动性过大时，膜通透性也变大，但膜的流动性过大时，膜就会失去正常的通透性，不能保持内含物就会失去正常的通透性，不能保持内含物质，破坏细胞内的

22、环境。质，破坏细胞内的环境。膜中含有膜中含有a，人为去除，人为去除a膜通膜通透性就会增大。透性就会增大。膜两侧吸附剂大量水分子，厚度约为膜两侧吸附剂大量水分子，厚度约为 mm，占膜鲜重的，占膜鲜重的30%，它的重要作用是，它的重要作用是稳定膜的结构，如果把含水量降到稳定膜的结构，如果把含水量降到20%以以下，膜脂结构的就会改变，从双层结构的下，膜脂结构的就会改变，从双层结构的转变为六角型。转变为六角型。失水失水 双分子层双分子层 六角型六角型 加水加水三、细胞膜的功能 细胞膜有五大功能细胞膜有五大功能:1.分室作用分室作用 把细胞内部与外界环境隔离开，把细胞内部与外界环境隔离开，保持细胞内部环

23、境的相对稳定，如、电位、保持细胞内部环境的相对稳定，如、电位、离子强度、物质种类及含量等。把细胞内部分离子强度、物质种类及含量等。把细胞内部分成许多微小的区域，形成具有特殊内部环境和成许多微小的区域，形成具有特殊内部环境和功能的细胞器，细胞的生命活动才能按室分工，功能的细胞器，细胞的生命活动才能按室分工，有条不紊的进行。有条不紊的进行。2生化反应场所生化反应场所 细胞膜具有巨大的表面积，细胞膜具有巨大的表面积，为细胞的生化反应提供了场所，细胞内许多生为细胞的生化反应提供了场所，细胞内许多生化反应都在膜上进行的，如膜酶的催化反应、化反应都在膜上进行的，如膜酶的催化反应、光合作用和呼吸作用的电子传

24、递反应等。光合作用和呼吸作用的电子传递反应等。3.能量场转换的场所能量场转换的场所 光合作用和呼吸作用的能光合作用和呼吸作用的能量转换。量转换。4.吸收与分泌功能即物质的转运功能，细胞膜吸收与分泌功能即物质的转运功能，细胞膜上含有各种运输蛋白，如离子通道载体，离子泵上含有各种运输蛋白，如离子通道载体，离子泵等，可有选择的从外界吸收物质。等，可有选择的从外界吸收物质。5.识别与信息传递作用识别与信息传递作用 细胞膜对外界物质可进细胞膜对外界物质可进行识别，识别是细胞吸收某些物质和细胞之间进行识别，识别是细胞吸收某些物质和细胞之间进行融合的前提条件，也是对外界刺激进行反应的行融合的前提条件，也是对

25、外界刺激进行反应的重要前提条件。执行识别功能的是膜外侧的糖类重要前提条件。执行识别功能的是膜外侧的糖类物质。细胞对外界信号进行识别后，可转换为胞物质。细胞对外界信号进行识别后，可转换为胞内信号，引起细胞的生理生化反应。内信号，引起细胞的生理生化反应。第二节植物细胞对矿质元素的吸收膜外膜内细胞膜溶质转运途径的示意图细胞吸收矿质营养的途径转运蛋白通道运输（通道蛋白）载体运输泵运输 简单扩散：O2、CO2等气体及其它脂溶性物质的过膜方式，从高浓度一侧向低浓度一侧的扩散，不消耗能量胞饮作用(载体蛋白)一、通道运输途径专一扩散通道（是某些阴离子，阳离子，非电解质，水等的主要过膜方式）电压门控通道（如叶绿

26、体的保卫细胞，膜内外电压差高于100mV时，K+通道打开，K+进入细胞）配体门控通道（某些阳离子，如激素配体通道）机械压力门控通道（某些阳离子、如干旱时K+通道打开）二、载体运输途径1.单向运输载体（顺化学梯度转运）：能够催化分子或离子单方向地跨质膜运输。同向运输器（主要是阴离子和大多数营养物质）逆向运输器（主要是阳离子）2.次级主动转运（依靠H+、K+或Na+提供离子浓度差）2.同 向 与 逆 向 运输同向运输逆向运输A离子B离子膜外膜内二、载体运输途径三、泵运输途径（初级主动运输）1.质子泵（HATP酶）2.钙泵转运蛋白与膜内的阳离子转运蛋白与膜内的阳离子M+M+结合，并被结合，并被ATP

27、ATP磷酸化，导致构型发生变磷酸化，导致构型发生变化，将阳离子化，将阳离子M+M+暴露于膜外，使其自由扩散。然后释放磷酸根于细胞质，暴露于膜外，使其自由扩散。然后释放磷酸根于细胞质，恢复转运蛋白的原始构型。恢复转运蛋白的原始构型。四、胞饮作用 胞饮作用是细胞通过膜的内折从外界直接摄胞饮作用是细胞通过膜的内折从外界直接摄取物质进入细胞的过程。取物质进入细胞的过程。一、根部对溶液中矿质元素的吸收1离子通过交换吸附在根部细胞的表面（H和HCO3）2离子进入根的内部：共质体途径和质外体途径3离子进入导管：a.被动扩散b.主动运输第三节植物体对矿质元素的吸收细胞吸附的离子具有可以交换的性质。细胞途径质外

28、体途径二、影响根部吸收矿质元素的条件1温度过高过高过低过低酶失活、膜透性增大酶失活、膜透性增大吸收下降吸收下降代谢慢、细胞粘性增大代谢慢、细胞粘性增大吸收下降吸收下降2通气状况增加有氧呼吸吸收加快ATP增加3溶液浓度一定范围内（外 内）吸收加快增加增加浓度过大（外 内）吸收受阻或烧苗4pH对土壤矿质元素有效性的影响 lN、P、K、S、Ca、Mg、在、在土壤土壤pH为中性时有效性最大，为中性时有效性最大，Mn、B、Cu、Zn等微量元素等微量元素在微弱酸性时有效性最大。在微弱酸性时有效性最大。pH过高或过低都影响它们的过高或过低都影响它们的有效性。有效性。PH中性是对大多数矿质元素中性是对大多数矿

29、质元素溶解有利的。溶解有利的。二、影响根部吸收矿质元素的条件1根外营养，又称叶片营养2优点：a.适合生育后期追肥，因为后期根系吸肥力衰退。b.易被土壤固定的矿质元素，可用此法。C.补充微量元素，效果快，用量省。三、植物地上部分对矿质元素的吸收一、矿质元素运输的形式 N：主要以氨基酸和酰胺形式运输，少数以NO3 P：主要以PO43形式运输，少数以有机磷 S：主要以SO42形式运输，少数以蛋氨酸和谷胱甘肽形式运输 金属离子（K+、Na+）:以离子形式运输第四节矿质元素在植物体内的运输和分布二、运输的途径1根导管茎导管叶导管随蒸腾流单向运输2根导管茎筛管叶或根可双向运输1可再利用元素：如果进入一个植

30、株器官的矿质元素又可运输到其它组织和器官，这种元素就称为可再利用元素。特点：优先分配给新组织，所以老叶先出现缺素症状三、矿质元素在体内的分布分为两类以离子形式存在的矿质元素（K、Na+）形成不稳定化合物（N、P、Mg）如N：根中以NO3吸收硝酸还原酶NO2NH4氨基酸（易移动）2不可再利用元素：从根系进入植株器官后，不能再次运输的元素。S,Ca,Fe,Mn,B形成难溶稳定的化合物。特点：在老组织中积累，所以新叶先出现缺素症状三、矿质元素在体内的分布一、作物需肥规律1不同作物对矿质元素需求种类不同 原因：a.需求部位不同：叶、茎、果 b.不同元素生理作用不同 如：禾谷类：前期施N肥，后期施P、K肥促粒 块根、块茎类：施K肥，促进地下糖分积累 叶菜类：施N肥，促叶肥大 豆科：少N，有固氮作用，多施P、K肥第六节合理施肥的生理基础2同一作物不同时期需肥不同 时期：种子萌发苗期开花结实 成熟衰老 需肥量：不需肥 逐渐增多最多停止吸收3最高生产效率期（营养最大效率期）施肥的营养效果最好，增产最多的时期。二、合理施肥的指标1形态指标：相貌、叶色2生理指标：a.营养元素含量：叶片，见书54页N、P、K的临界浓度b.酰胺含量：多余的N以酰胺形式贮存，有酰胺存在说明不缺N c.酶活性：某些矿质元素是酶的激活剂，缺乏时酶活性下降。如：缺Mo时，硝酸还原酶活性下降。