RNA的生物合成11Transcription-课件.ppt
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- RNA 生物 合成 11 Transcription 课件
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1、RNA的生物合成11Transcription-PPT课件在在RNA聚合酶的催化下,以一段聚合酶的催化下,以一段DNA链为模链为模板合成板合成RNA,从而将,从而将DNA所携带的遗传信息所携带的遗传信息传递给传递给RNA的过程称为的过程称为转录(转录(transcription)。经转录生成的经转录生成的RNA有多种,主要的是有多种,主要的是rRNA,tRNA,mRNA,snRNA和和HnRNA等。等。转录转录RNADNA 复制和转录的区别复制和转录的区别 第一节 RNA转录合成的特点Section 1 Characters of RNA Biosynthesis 转录(转录(transcri
2、ption)的不对称性就是指以双)的不对称性就是指以双链链DNA中的一条链作为模板进行转录,从而将中的一条链作为模板进行转录,从而将遗传信息由遗传信息由DNA传递给传递给RNA。对于不同的基因来说,其转录信息可以存在于对于不同的基因来说,其转录信息可以存在于两条不同的两条不同的DNA链上。链上。一、转录的不对称性一、转录的不对称性能够转录能够转录RNA的那条的那条DNA链称为链称为模板链模板链(template strand),也称作,也称作有意义链有意义链或或Watson链链。与模板链互补的另一条与模板链互补的另一条DNA链称为链称为编码链编码链(coding strand),也称为,也称为
3、反义链反义链或或Crick链链。模板链模板链编码链编码链5533555 5 3 3 3 3 5 5 模板链模板链编码链编码链编码链编码链模板链模板链转录方向转录方向转录方向转录方向模板链和编码链的相对性模板链和编码链的相对性5GCAGTACATGTC 33 c g t g a t g t a c a g 5编码链编码链模板链模板链mRNA5GCAGUACAUGUC 3转录转录NAla Val His Val C蛋白质蛋白质翻译翻译模板链、编码链与转录及翻译的关系模板链、编码链与转录及翻译的关系RNA转录合成时,以转录合成时,以DNA作为模板,在作为模板,在RNA聚合酶的催化下,连续合成一段聚合
4、酶的催化下,连续合成一段RNA链,各条链,各条RNA链之间无需再进行连接。链之间无需再进行连接。二、转录的连续性二、转录的连续性RNA转录合成时,只能向一个方向进行聚合,转录合成时,只能向一个方向进行聚合,所依赖的模板所依赖的模板DNA链的方向为链的方向为35,而,而RNA链的合成方向为链的合成方向为53。三、转录的单向性三、转录的单向性RNA转录合成时,只能以转录合成时,只能以DNA分子中的某一分子中的某一段作为模板,故存在特定的起始位点和特定的段作为模板,故存在特定的起始位点和特定的终止位点。终止位点。特定起始点和特定终止点之间的特定起始点和特定终止点之间的DNA链构成一链构成一个个转录单
5、位转录单位,通常由转录区和有关的调节顺序,通常由转录区和有关的调节顺序构成。构成。四、有特定的起始和终止位点四、有特定的起始和终止位点第二节 参与转录合成的酶和蛋白因子Section 2 Enzymes and Protein Factors for RNA Biosynthesis原料:原料:NTP(ATP,UTP,GTP,CTP)。)。模板:模板:单链单链DNA。酶:酶:RNA聚合酶(聚合酶(DDRP,RNA-pol)。)。其他蛋白质因子:其他蛋白质因子:如转录因子、终止因子等。如转录因子、终止因子等。参与参与RNA转录合成的物质转录合成的物质这是一种不同于这是一种不同于引物酶引物酶的的依
6、赖依赖DNA的的RNA聚聚合酶(合酶(DDRP)。该酶在单链该酶在单链DNA模板以及四种核糖核苷酸存在模板以及四种核糖核苷酸存在的条件下,的条件下,不需要引物不需要引物,即可从,即可从53聚合聚合RNA。一、一、RNARNA聚合酶(聚合酶(DDRPDDRP)n原核生物中的原核生物中的RNA聚合酶全酶由五个亚基构成,聚合酶全酶由五个亚基构成,即即 2。n 亚基亚基与与转录起始点的识别转录起始点的识别有关,在转录合成开有关,在转录合成开始后被释放;余下的部分(始后被释放;余下的部分(2)被称为)被称为核心核心酶酶,与与RNA链的聚合链的聚合有关。有关。(一)原核生物的(一)原核生物的RNARNA聚
7、合酶聚合酶核心酶核心酶(core enzyme)全酶全酶(holoenzyme)原核生物原核生物RNARNA聚合酶的核心酶和全酶聚合酶的核心酶和全酶 36512 决定哪些基因被转录决定哪些基因被转录 150618 催化功能催化功能 155613 结合结合DNA模板模板 70263 辨认起始点辨认起始点亚亚 基基分分 子子 量量功功 能能原核生物原核生物RNARNA聚合酶亚基的功能聚合酶亚基的功能真核生物中的真核生物中的RNA聚合酶可按其对聚合酶可按其对-鹅膏蕈碱鹅膏蕈碱的的敏感性而分为三种,它们均由敏感性而分为三种,它们均由1012个大小不同个大小不同的亚基所组成,结构非常复杂,其功能也不同。
8、的亚基所组成,结构非常复杂,其功能也不同。(二)真核生物的(二)真核生物的RNARNA聚合酶聚合酶RNARNA聚合酶聚合酶的分子结构的分子结构酵母酵母RNARNA聚合酶聚合酶和和的电子晶体图的电子晶体图在真核生物中,转录的起始过程较为复杂,在真核生物中,转录的起始过程较为复杂,现已发现数百种蛋白因子与现已发现数百种蛋白因子与RNA转录合成有转录合成有关。关。凡是与基因表达调控相关的蛋白因子统称为凡是与基因表达调控相关的蛋白因子统称为反式作用因子(反式作用因子(transacting factor)。二、转录因子二、转录因子在反式作用因子中,直接或间接参与转录起始在反式作用因子中,直接或间接参与
9、转录起始复合体的形成的蛋白因子被称为复合体的形成的蛋白因子被称为转录因子转录因子(transcriptional factor,TF)。不同的不同的RNA聚合酶存在相应的转录因子,如与聚合酶存在相应的转录因子,如与RNA聚合酶聚合酶相关的转录因子包括相关的转录因子包括 TFA,TFB,TFD,TFE,TFF,TFH等。等。真核生物真核生物RNARNA聚合酶聚合酶转录因子及其功能转录因子及其功能原核生物中的终止因子原核生物中的终止因子 蛋蛋白白是一种六聚体的蛋白质,是一种六聚体的蛋白质,亚基的分子量为亚基的分子量为50kd。蛋白蛋白能识别转录终止信号,能识别转录终止信号,并与并与RNA紧密结合,
10、导致紧密结合,导致RNA的释放。的释放。三、终止因子三、终止因子第三节 RNA转录合成的过程Section 3 The Process of RNA Biosynthesis(一)转录起始(一)转录起始转录起始需解决两个问题:转录起始需解决两个问题:1.RNA聚合酶必须准确地结合在转录模板的起聚合酶必须准确地结合在转录模板的起始区域。始区域。2.DNA双链解开,使其中的一条链作为转录的双链解开,使其中的一条链作为转录的模板。模板。一、原核生物的转录过程一、原核生物的转录过程在原核生物中,若干功能相关的结构基因常在原核生物中,若干功能相关的结构基因常常串联在一起,由其上游的同一调控序列进常串联在
11、一起,由其上游的同一调控序列进行调控,这种基因的组织形式称为行调控,这种基因的组织形式称为操纵子操纵子(operon)。)。1.1.模板与酶的辨认识别:模板与酶的辨认识别:5 3 3 5 结构基因结构基因调控序列调控序列RNA-polDNA分子中参与转录调控的序列统称为分子中参与转录调控的序列统称为顺式作顺式作用元件(用元件(cis-acting element)。原核生物转录起始时,首先由原核生物转录起始时,首先由RNA聚合酶中的聚合酶中的 因子因子识别转录起始点,并促使核心酶结合形识别转录起始点,并促使核心酶结合形成全酶复合物。成全酶复合物。位于基因上游,与位于基因上游,与RNA聚合酶识别
12、、结合并起聚合酶识别、结合并起始转录有关的一些始转录有关的一些DNA调控序列被称为调控序列被称为启动子启动子(promoter)。启动子序列通常由一些带共性的保守序列构成。启动子序列通常由一些带共性的保守序列构成。开始转录开始转录(Pribnow box)T A T A A T Pu A T A T T A Py-10 区区1-30-5010-10-40-205 3 3 5 原核生物启动子的保守序列原核生物启动子的保守序列T T G A C AA A C T G T-35 区区RNA-pol辨认位点辨认位点(recognition site)5 5 RNA聚合酶保护区聚合酶保护区结构基因结构基
13、因3 3 原核生物转录起始区的一致性序列原核生物转录起始区的一致性序列被被RNA聚合酶辨认的区段就是位于转录起始点聚合酶辨认的区段就是位于转录起始点-35区区的的TTGACA序列序列。RNA聚合酶与该区结合后,即滑动至聚合酶与该区结合后,即滑动至-10区区的的TATAAT序列序列(Pribnow盒),并启动转录。盒),并启动转录。RNARNA聚合酶全酶在转录起始区的结合聚合酶全酶在转录起始区的结合 DNA局部双链解开。局部双链解开。RNA聚合酶全酶聚合酶全酶(2)与模板结合。与模板结合。在在RNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应,聚合酶作用下发生第一次聚合反应,形成转录起始复合物。形成转录起始复
14、合物。RNApol(2)-DNA-pppGpN-OH 3 转录起始复合物转录起始复合物:5-pppG-OH +NTP 5-pppGpN-OH 3 +ppi2.2.转录的起始过程:转录的起始过程:因子从全酶上脱离,余下的核心酶继续沿因子从全酶上脱离,余下的核心酶继续沿DNA链移动,按照碱基互补原则,不断聚合链移动,按照碱基互补原则,不断聚合RNA。1.亚基脱落,亚基脱落,RNApol聚合酶核心酶变构,聚合酶核心酶变构,与模板结合松弛,沿着与模板结合松弛,沿着DNA模板前移;模板前移;2.在在核心酶核心酶作用下,作用下,NTP不断聚合,不断聚合,RNA链链不断延长。不断延长。(二)转录延长(二)转
15、录延长(NMP)n +NTP (NMP)n+1 +PPiRNARNA转录的延长转录的延长转录空泡转录空泡(transcription bubble)(transcription bubble)的形成的形成原核生物转录过程中的羽毛状现象原核生物转录过程中的羽毛状现象RNA转录合成的终止机制有两种:转录合成的终止机制有两种:1 1依赖依赖RhoRho因子的转录终止:因子的转录终止:由终止因子(由终止因子(因子)识别特异的终止信号,因子)识别特异的终止信号,并促使并促使RNA的释放。的释放。(三)转录终止(三)转录终止ATP依赖依赖 Rho Rho因子的转录终止因子的转录终止模板模板DNA链在接近转
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