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1、第十一章第十一章 倍性育种倍性育种第一节植物的多倍性第一节植物的多倍性第二节多倍体育种第二节多倍体育种第三节单倍体在育种中的应用第三节单倍体在育种中的应用第十一章第十一章 倍性育种倍性育种染色体是遗传物质的载体，染色体数目染色体是遗传物质的载体，染色体数目的变化常导致植物形态、解剖、生理生化的变化常导致植物形态、解剖、生理生化等诸多遗传特性的变异。各种植物的染色等诸多遗传特性的变异。各种植物的染色体数是相对稳定的，但在人工诱导或自然体数是相对稳定的，但在人工诱导或自然条件下也会发生改变。条件下也会发生改变。倍性育种：倍性育种：就是研究植物染色体倍性变就是研究植物染色体倍性变异的规律并利用倍性变

2、异选育新品种原理异的规律并利用倍性变异选育新品种原理及方法的科学。及方法的科学。第一节第一节 植物的多倍性植物的多倍性各个染色体各个染色体组所含有的组所含有的染色体数目染色体数目。多倍体（多倍体（polyploidpolyploid）：）：指植物体细胞中含有指植物体细胞中含有3 3个或个或3 3个以上染色体组的个体。个以上染色体组的个体。一个属内各个种所一个属内各个种所特有的、维持其生特有的、维持其生活机能的最低限度活机能的最低限度数目的一组染色体数目的一组染色体。一、多倍体的概念和种类一、多倍体的概念和种类自然界各物种的染色体数目是相对稳定的，体自然界各物种的染色体数目是相对稳定的，体细胞为

3、细胞为2 2n n，性细胞为性细胞为n n。n n有时正好为一个有时正好为一个染色体染色体组组（即该物种的（即该物种的染色体基数染色体基数x x），），有时却含有两有时却含有两个或两个以上的染色体组。个或两个以上的染色体组。第一节第一节 植物的多倍性植物的多倍性多倍体分为同源多倍体和异源多倍体。多倍体分为同源多倍体和异源多倍体。同源多倍体同源多倍体：指多倍体的几个染色体组来源于同指多倍体的几个染色体组来源于同一物种。一物种。园艺植物中的同源多倍体育性差，因无性繁殖，所园艺植物中的同源多倍体育性差，因无性繁殖，所以并不影响在生产中的应用，如香蕉、葡萄、苹果、梨、以并不影响在生产中的应用，如香蕉、

4、葡萄、苹果、梨、草莓、马铃薯等。草莓、马铃薯等。异源多倍体异源多倍体：指来自不同种属的染色体组成的多指来自不同种属的染色体组成的多倍体。倍体。如：如：AAA-AAA-同源三倍体；同源三倍体；AAAA-AAAA-同源四倍体。同源四倍体。AABB-AABB-异源四倍体（又叫双二倍体），类似于二倍异源四倍体（又叫双二倍体），类似于二倍体的远缘复合物。体的远缘复合物。天然多倍体园艺作物天然多倍体园艺作物第一节第一节 植物的多倍性植物的多倍性二、多倍体的由来与进化二、多倍体的由来与进化多倍体在植物界很普遍。多倍体在植物界很普遍。被子植物中大约有一半被子植物中大约有一半的物种是多倍体，其中以蓼科、景天科、

5、蔷薇科、锦葵的物种是多倍体，其中以蓼科、景天科、蔷薇科、锦葵科、五茄科、禾本科和鸢尾科最多，最常见的是四倍体科、五茄科、禾本科和鸢尾科最多，最常见的是四倍体和六倍体。禾本科里约有四分之三的物种是多倍体。和六倍体。禾本科里约有四分之三的物种是多倍体。在植物的进化过程中，染色体的多倍化现象起了重要在植物的进化过程中，染色体的多倍化现象起了重要作用，同时也参与了许多物种的形成。作用，同时也参与了许多物种的形成。杂合性是多倍杂合性是多倍体的基本特征，体的基本特征，多倍体比二倍体具有更多的杂合位点多倍体比二倍体具有更多的杂合位点和更多的互作效应。和更多的互作效应。第一节第一节 植物的多倍性植物的多倍性多

6、倍体形成的细胞学机制多倍体形成的细胞学机制 是由于细胞分裂时染是由于细胞分裂时染色体不分离而引起。大体有两种情况：色体不分离而引起。大体有两种情况：一是减数分裂时，全组或部分染色体没有减数，仍一是减数分裂时，全组或部分染色体没有减数，仍停留在一个细胞核里，从而形成二倍性的生殖细胞，这停留在一个细胞核里，从而形成二倍性的生殖细胞，这种未减数的种未减数的2 2n n雄配子与带有雄配子与带有2 2n n的雌配子结合，发育成四的雌配子结合，发育成四倍体；但由于倍体；但由于2 2n n雄配子在授粉过程中常竞争不过经减数雄配子在授粉过程中常竞争不过经减数分裂的雄配子分裂的雄配子(n)n)，因而会出现未减数

7、的雌配子与减数的因而会出现未减数的雌配子与减数的雄配子相结合，形成天然三倍体植物；雄配子相结合，形成天然三倍体植物；另一种是有丝分裂时，染色体虽然复制了，但细胞另一种是有丝分裂时，染色体虽然复制了，但细胞没有相应地发生分裂，从而使细胞核里包含了比原来多没有相应地发生分裂，从而使细胞核里包含了比原来多一倍的染色体，产生了多倍体。一倍的染色体，产生了多倍体。第一节第一节 植物的多倍性植物的多倍性三、多倍体的特点三、多倍体的特点 1.1.巨大性巨大性一般表现在叶大；茎粗；花大，色浓；一般表现在叶大；茎粗；花大，色浓；果实、种子、细胞、气孔、花粉都大。果实、种子、细胞、气孔、花粉都大。2.2.育性低育

8、性低 一般同源多倍体结实率低。一般同源多倍体结实率低。园艺植物大多数同源多倍体为无性繁殖植物，育性园艺植物大多数同源多倍体为无性繁殖植物，育性差但不影响在生产中的应用。对于水果来说，无籽或少差但不影响在生产中的应用。对于水果来说，无籽或少籽为优良性状。籽为优良性状。而异源多倍体，与远缘杂种相反，是高度可育的。而异源多倍体，与远缘杂种相反，是高度可育的。来自父母本的染色体在减数分裂时自行配对，不出现多来自父母本的染色体在减数分裂时自行配对，不出现多价体，表现为自交亲和，结实率较高。价体，表现为自交亲和，结实率较高。第一节第一节 植物的多倍性植物的多倍性3.3.抗逆性强抗逆性强多倍体新陈代谢旺盛，

9、适应环境能力强。表现为抗病、多倍体新陈代谢旺盛，适应环境能力强。表现为抗病、抗旱、耐寒，分布广。抗旱、耐寒，分布广。如多倍体从赤道到极地都有分布；高山上多倍体多；在炎热夏季的稻田里常发现多倍体花粉粒。4.4.营养成分高营养成分高碳水化合物、蛋白质、维生素、碳水化合物、蛋白质、维生素、植物碱等表现偏高。植物碱等表现偏高。如四倍体番茄Vc含量比二倍体高一倍。四倍体桂竹香芳香性强、蜜腺多。第一节第一节 植物的多倍性植物的多倍性5.5.多倍体遗传特性多倍体遗传特性总体来看，异源多倍体比同源多倍体稳定性好，但异总体来看，异源多倍体比同源多倍体稳定性好，但异源多倍体也因原来的二倍体不同有差异。源多倍体也因

10、原来的二倍体不同有差异。如：异源多倍体大丽花，染色体组来源复杂，后代遗如：异源多倍体大丽花，染色体组来源复杂，后代遗传变异性大。而异源四倍体的邱园报春的亲本比较纯，传变异性大。而异源四倍体的邱园报春的亲本比较纯，后代稳定。后代稳定。不同植物的多倍体表现不一样，并非倍性越大越好。不同植物的多倍体表现不一样，并非倍性越大越好。每个种其实都有其最适的染色体倍数（可能是每个种其实都有其最适的染色体倍数（可能是2x，3x，4x或或6x等），等），这是多倍体育种中应注意的问题。这是多倍体育种中应注意的问题。利用多倍体是克服远缘杂种难稔性的有效途径。所以利用多倍体是克服远缘杂种难稔性的有效途径。所以创造和利

11、用多倍体在现代育种中有广阔前景。创造和利用多倍体在现代育种中有广阔前景。第二节第二节 多倍体育种多倍体育种一、多倍体的获得途径 1.1.芽变芽变自然界极端的气候条件等可能诱发体细胞的自然界极端的气候条件等可能诱发体细胞的变异，从而产生多倍体。变异，从而产生多倍体。2.2.组织培养法组织培养法 在细胞、愈伤组织培养中常发现染在细胞、愈伤组织培养中常发现染色体倍性的变化，从中可以筛选和培养出多倍体植株。色体倍性的变化，从中可以筛选和培养出多倍体植株。如石刁柏、胡萝卜的组织培养过程中很易形成多倍体。如石刁柏、胡萝卜的组织培养过程中很易形成多倍体。胚乳培养胚乳培养可以获得多倍体。可以获得多倍体。体细胞

12、杂交体细胞杂交（或原生质体融合）可创造异源多倍体。（或原生质体融合）可创造异源多倍体。3.3.物理方法物理方法 温度骤变、机械创伤、辐射处理等都有温度骤变、机械创伤、辐射处理等都有可能诱发多倍体的产生。可能诱发多倍体的产生。第二节第二节 多倍体育种多倍体育种4.4.化学方法化学方法 主要是利用秋水仙素诱导多倍体。主要是利用秋水仙素诱导多倍体。1 1）秋水仙素诱导多倍体的原理）秋水仙素诱导多倍体的原理细胞有丝分裂时，细胞有丝分裂时，秋水仙素可抑制微秋水仙素可抑制微管的聚合过程，不管的聚合过程，不能形成纺锤丝，使能形成纺锤丝，使染色体不能排在赤染色体不能排在赤道板上，也不能分道板上，也不能分向两极

13、，从而产生向两极，从而产生染色体数加倍的核。染色体数加倍的核。第二节第二节 多倍体育种多倍体育种2 2）秋水仙诱导多倍体应注意的问题）秋水仙诱导多倍体应注意的问题注意诱变材料的选择注意诱变材料的选择A.A.选主要经济性状优良的品种；选主要经济性状优良的品种；B.B.选染色体组数少的品种因为倍性高的种选染色体组数少的品种因为倍性高的种在进化过程中已经利用了它的多倍性。在进化过程中已经利用了它的多倍性。C.C.最好选能单性结实的品种因为染色体多最好选能单性结实的品种因为染色体多倍化后，常会使育性降低。倍化后，常会使育性降低。D.D.尽量选多个品种处理因为不同的种、品尽量选多个品种处理因为不同的种、

14、品种、类型遗传基础不同，多倍化后的表种、类型遗传基础不同，多倍化后的表现也不同。现也不同。第二节第二节 多倍体育种多倍体育种注意处理部位的选择注意处理部位的选择处理的组织应该是旺盛分裂的组织。处理的组织应该是旺盛分裂的组织。如萌动的种子、正如萌动的种子、正在膨大的芽、根尖、幼苗、嫩枝生长点、花蕾等。在膨大的芽、根尖、幼苗、嫩枝生长点、花蕾等。注意药剂浓度和处理时间的选择注意药剂浓度和处理时间的选择溶液的浓度不宜过高或过低。过高，会引起伤害，以至溶液的浓度不宜过高或过低。过高，会引起伤害，以至致死；过低，又不起作用。致死；过低，又不起作用。一般采用临界范围内的高浓度、一般采用临界范围内的高浓度、

15、短时间处理。处理时间以细胞分裂周期为转换。短时间处理。处理时间以细胞分裂周期为转换。注意被处理植物的生长条件注意被处理植物的生长条件处理后，用清水冲洗处理后，用清水冲洗,除去残留药物，并为植株生长提除去残留药物，并为植株生长提供良好的条件，便于植株恢复生长。供良好的条件，便于植株恢复生长。外部条件中最重要的外部条件中最重要的是温度，一般是温度，一般25-3025-30。第二节第二节 多倍体育种多倍体育种3 3）诱导方法）诱导方法浸渍法浸渍法 可用溶液浸渍幼苗、新梢、插条、接穗、可用溶液浸渍幼苗、新梢、插条、接穗、种子及球根类蔬菜、花卉等材料。为避免蒸发，宜加盖，种子及球根类蔬菜、花卉等材料。为

16、避免蒸发，宜加盖，避光。避光。一般发芽种子处理数小时至一般发芽种子处理数小时至3 3d d或多至或多至1010d d左右。左右。秋水仙秋水仙碱能阻碍根系的发育，碱能阻碍根系的发育，处理后要用清水洗净后再播种。处理后要用清水洗净后再播种。发芽种子的胚根，处理后往往受到抑制，发根较慢，为发芽种子的胚根，处理后往往受到抑制，发根较慢，为利于根的生长，可在药液中添加适当生长素。利于根的生长，可在药液中添加适当生长素。处理插条、接穗一般处理插条、接穗一般1-21-2d d。处理后也要用清水洗干净。处理后也要用清水洗干净。处理幼苗时，为避免根系受害，可将盆钵架起来倒置，处理幼苗时，为避免根系受害，可将盆钵

17、架起来倒置，使茎端生长点浸入秋水仙碱溶液中。使茎端生长点浸入秋水仙碱溶液中。第二节第二节 多倍体育种多倍体育种涂抹法涂抹法 将一定浓度乳剂涂抹在幼苗或枝将一定浓度乳剂涂抹在幼苗或枝条的顶端，处理部位要适当遮盖，以减少蒸发和条的顶端，处理部位要适当遮盖，以减少蒸发和避免雨水冲洗。避免雨水冲洗。滴液法滴液法 对较大植株的顶芽、腋芽处理时对较大植株的顶芽、腋芽处理时可采用此法。常用的水溶液浓度为可采用此法。常用的水溶液浓度为0.1%-0.4%0.1%-0.4%，每日滴一至数次，反复处理数日，使溶液透过表每日滴一至数次，反复处理数日，使溶液透过表皮渗入组织内部。如溶液在上面停不住时，可将皮渗入组织内部

18、。如溶液在上面停不住时，可将小片脱脂棉包裹幼芽，再滴加溶液，浸湿棉花。小片脱脂棉包裹幼芽，再滴加溶液，浸湿棉花。第二节第二节 多倍体育种多倍体育种套罩法套罩法 保留新梢的顶芽，除去顶芽下面保留新梢的顶芽，除去顶芽下面的几片叶，套上一个防水的胶囊，内盛有含的几片叶，套上一个防水的胶囊，内盛有含1%1%秋秋水仙碱的水仙碱的0.65%0.65%的琼脂，经的琼脂，经2424h h即可去掉胶囊。可即可去掉胶囊。可避免加甘油引起药害。避免加甘油引起药害。毛细管法毛细管法 将植株的顶芽、腋芽用脱脂棉将植株的顶芽、腋芽用脱脂棉或纱布包裹后，将脱脂棉与纱布的另一端浸在盛或纱布包裹后，将脱脂棉与纱布的另一端浸在盛

19、有秋水仙碱溶液的小瓶中，利用毛细管吸水作用有秋水仙碱溶液的小瓶中，利用毛细管吸水作用逐渐把芽浸透。逐渐把芽浸透。此外，还有此外，还有注射法、喷雾法注射法、喷雾法等。等。人工诱变的多倍体葡萄品种人工诱变的多倍体葡萄品种第二节第二节 多倍体育种多倍体育种5.5.有性杂交法有性杂交法 自然界多倍体形成的主要路线是有性多倍化。自然界多倍体形成的主要路线是有性多倍化。即杂交在多倍体形成中起重要作用。即杂交在多倍体形成中起重要作用。1 1）利用）利用2 2n n配子配子 2 2n n配子是亲本在形成配子的过程中染色体没有减半。配子是亲本在形成配子的过程中染色体没有减半。基因突变、远缘杂交、极端环境都有可能

20、造成这种现象。基因突变、远缘杂交、极端环境都有可能造成这种现象。2 2n n（配子）与配子）与n n（配子）结合配子）结合产生产生3 3n n个体（即三倍体）个体（即三倍体）2 2n n（配子）与配子）与2 2n n（配子）结合配子）结合产生产生4 4n n个体（即四倍体）个体（即四倍体）第二节第二节 多倍体育种多倍体育种不同的种或品种出现不同的种或品种出现2 2n n配子的频率不一样，需具备很配子的频率不一样，需具备很多内部和外部条件。多内部和外部条件。2 2n n花粉的产生在不同地域间、不同年份间、不同花期花粉的产生在不同地域间、不同年份间、不同花期间、不同植株间、不同果枝间、不同花序间有

21、差异。间、不同植株间、不同果枝间、不同花序间有差异。2 2n n配子也可人工诱导，如高温（配子也可人工诱导，如高温（3232）热激处理减数）热激处理减数分裂前期的细胞。分裂前期的细胞。马铃薯育种实践证明：马铃薯育种实践证明：2 2n n配子在杂种优势利用、实生配子在杂种优势利用、实生选种、传递主效显性基因、综合和转移二倍体野生种有选种、传递主效显性基因、综合和转移二倍体野生种有利基因的应用上具有巨大潜力。利基因的应用上具有巨大潜力。营养系品种在二倍体间杂交，利用营养系品种在二倍体间杂交，利用2 2n n配子得到多倍体，配子得到多倍体，可以减少由非加性效应解体而导致的经济性状退化，从可以减少由非

22、加性效应解体而导致的经济性状退化，从而提高育种效率。而提高育种效率。三倍体无籽西瓜三倍体无籽西瓜选杂交受精率高、果皮薄的小籽的四倍体为母本选杂交受精率高、果皮薄的小籽的四倍体为母本和二倍体父本杂交和二倍体父本杂交第二节第二节 多倍体育种多倍体育种2 2）利用多倍体亲本可产生多倍性的配子）利用多倍体亲本可产生多倍性的配子如：如：AAAAAAAA（体细胞）体细胞）A A、AAAA、AAAAAA、AAAAAAAA（配子）配子）异源四倍体异源四倍体AABBAABB（体细胞）体细胞）ABAB（配子）配子）但是，不同倍性的亲本间杂交成功的可能性与正反交、但是，不同倍性的亲本间杂交成功的可能性与正反交、亲本

23、花器结构等有关，所以要注意选择适宜的杂交组合。亲本花器结构等有关，所以要注意选择适宜的杂交组合。秋水仙素诱导只能产生秋水仙素诱导只能产生偶数多倍体偶数多倍体，且为，且为同源多倍体同源多倍体。有性杂交可产生奇数多倍体、异源多倍体。异源多倍有性杂交可产生奇数多倍体、异源多倍体。异源多倍体具有更高的杂合性、育性；二倍体基因渗入，创造遗体具有更高的杂合性、育性；二倍体基因渗入，创造遗传多样性，得到杂合多倍性群体。传多样性，得到杂合多倍性群体。概率概率极低！极低！第二节第二节 多倍体育种多倍体育种二、多倍体的鉴定 1.1.外部形态比较外部形态比较 根据形态特征可作出初步判断。根据形态特征可作出初步判断。

24、特点是直观、简便。可将整体、叶片、茎、果、花、特点是直观、简便。可将整体、叶片、茎、果、花、种子等进行比较。种子等进行比较。如瓜类多倍体表现：发芽和生长缓慢；子叶及叶片肥如瓜类多倍体表现：发芽和生长缓慢；子叶及叶片肥厚、色深、茸毛粗糙而较长；叶片较宽、较厚或有皱褶；厚、色深、茸毛粗糙而较长；叶片较宽、较厚或有皱褶；茎较粗壮、节间变短；花冠明显增大，花色较深；果实茎较粗壮、节间变短；花冠明显增大，花色较深；果实变短、变粗、果肉增厚、果脐增大（甜瓜）；种子增大，变短、变粗、果肉增厚、果脐增大（甜瓜）；种子增大，嘴部变宽，但种仁饱满。嘴部变宽，但种仁饱满。果树多倍体一般茎短、叶厚，叶形指数小；颜色深

25、，果树多倍体一般茎短、叶厚，叶形指数小；颜色深，表面皱缩粗糙、生长缓慢；花、果变大，可育性低。表面皱缩粗糙、生长缓慢；花、果变大，可育性低。第二节第二节 多倍体育种多倍体育种2.2.气孔鉴定气孔鉴定多倍体的气孔较二倍体大，叶片单位面积上的气孔数多倍体的气孔较二倍体大，叶片单位面积上的气孔数量相对减少。这是一种较为可靠的鉴定方法。但处理和量相对减少。这是一种较为可靠的鉴定方法。但处理和对照必须在同一时期和同一外界条件下才可比较判断。对照必须在同一时期和同一外界条件下才可比较判断。3.3.花粉粒鉴定花粉粒鉴定与二倍体相比，多倍体花粉粒体积大，生活力低。有与二倍体相比，多倍体花粉粒体积大，生活力低。

26、有些多倍体甚至完全不育，如三倍体。些多倍体甚至完全不育，如三倍体。但不同的植株类型及多倍体的不同倍但不同的植株类型及多倍体的不同倍数，其不孕的程度存在差别。如双二倍数，其不孕的程度存在差别。如双二倍体就被产生它的杂种二倍体结实率高。体就被产生它的杂种二倍体结实率高。第二节第二节 多倍体育种多倍体育种4.4.梢端组织发生层细胞鉴定梢端组织发生层细胞鉴定用切片染色法比较组织发生层的三层细胞和细胞核的用切片染色法比较组织发生层的三层细胞和细胞核的大小，多倍体的比二倍体的大。该方法可同时对组织发大小，多倍体的比二倍体的大。该方法可同时对组织发生层的三层细胞细胞进行鉴定，能说明其结构特点。生层的三层细胞

27、细胞进行鉴定，能说明其结构特点。5.5.小孢子母细胞分裂的异常行为小孢子母细胞分裂的异常行为三倍体或同源四倍体，小孢子母细胞在减数分裂中都三倍体或同源四倍体，小孢子母细胞在减数分裂中都有异常行为。表现为染色体配对不正常，有单价体和多有异常行为。表现为染色体配对不正常，有单价体和多价体，有落后染色体；染色体分离不规则，数目不均等；价体，有落后染色体；染色体分离不规则，数目不均等；有多极分裂和微核小孢子数目和大小不一致等。有多极分裂和微核小孢子数目和大小不一致等。6.6.染色体记数（直接鉴定法）染色体记数（直接鉴定法）用植物的根尖细胞、茎尖细胞或花粉母细胞制片，在用植物的根尖细胞、茎尖细胞或花粉母

28、细胞制片，在显微镜下直接观察染色体数目变化。显微镜下直接观察染色体数目变化。第二节第二节 多倍体育种多倍体育种三、园艺植物多倍体育种的成就 园艺植物方面，人们对多倍体的利用由来已久。如三园艺植物方面，人们对多倍体的利用由来已久。如三倍体的香蕉、苹果、梨、柑橘，四倍体树莓、马铃薯、倍体的香蕉、苹果、梨、柑橘，四倍体树莓、马铃薯、欧洲李，八倍体的凤梨、草莓以及大量的花卉植物等。欧洲李，八倍体的凤梨、草莓以及大量的花卉植物等。但有意识的创造多倍体，直到二十世纪才有了较大发展。但有意识的创造多倍体，直到二十世纪才有了较大发展。目前，世界上已经在目前，世界上已经在10001000多个植物种上获得了人工多

29、多个植物种上获得了人工多倍体。其中包含大量的园艺植物。如：苹果、梨、李、倍体。其中包含大量的园艺植物。如：苹果、梨、李、葡萄、树莓、草莓、醋栗、柑橘、菠萝、黄瓜、西瓜、葡萄、树莓、草莓、醋栗、柑橘、菠萝、黄瓜、西瓜、甜瓜、番茄、豌豆、甘蓝、白菜、花椰菜、芹菜、萝卜、甜瓜、番茄、豌豆、甘蓝、白菜、花椰菜、芹菜、萝卜、莴苣以及菊花、百合等大量花卉植物。莴苣以及菊花、百合等大量花卉植物。人工诱变的多倍体大丽花品种人工诱变的多倍体大丽花品种第三节单倍体在育种中的应用第三节单倍体在育种中的应用一、单倍体的概念一、单倍体的概念 单倍体单倍体：通常是指未经受精的配子发育成的含通常是指未经受精的配子发育成的含

30、有配子染色体数的个体。有配子染色体数的个体。来自二倍体植物（来自二倍体植物（2 2n=2xn=2x）的单倍体细胞中只有的单倍体细胞中只有一组染色体（一组染色体（1 1x x），），叫一元单倍体叫一元单倍体，简称简称一倍体一倍体。来自四倍体植物（来自四倍体植物（2 2n=4xn=4x）的单倍体细胞中含有的单倍体细胞中含有两组染色体（两组染色体（2 2x x），），叫叫多元单倍体多元单倍体。多元单倍体又可以根据四倍体起源分为同源多多元单倍体又可以根据四倍体起源分为同源多元单倍体和异源多元单倍体元单倍体和异源多元单倍体。第三节单倍体在育种中的应用第三节单倍体在育种中的应用二、单倍体的特点二、单倍体的

31、特点 1.1.育性育性 一倍体和异源多元单倍体中全部染色体在形一倍体和异源多元单倍体中全部染色体在形态、结构和遗传内涵上彼此都有差别，在减数分裂时不态、结构和遗传内涵上彼此都有差别，在减数分裂时不能联会而形成可育配子。能联会而形成可育配子。而从马铃薯、梨、白菜等的同源四倍体的类型中获得而从马铃薯、梨、白菜等的同源四倍体的类型中获得的单倍体，通常不需要加倍就可以形成正常配子和受精的单倍体，通常不需要加倍就可以形成正常配子和受精结实。结实。2.2.遗传遗传 一倍体只有一个染色体组，不存在等位基因一倍体只有一个染色体组，不存在等位基因间的显隐性关系，所以所有的基因在发育中都能得到表间的显隐性关系，所

32、以所有的基因在发育中都能得到表达。单倍体经染色体加倍后，就成为基因完全纯合的、达。单倍体经染色体加倍后，就成为基因完全纯合的、遗传上非常稳定的二倍体。遗传上非常稳定的二倍体。第三节单倍体在育种中的应用第三节单倍体在育种中的应用三、单倍体的获得途径三、单倍体的获得途径 远缘花粉刺激、延迟授粉、辐射、化学远缘花粉刺激、延迟授粉、辐射、化学药剂处理药剂处理等都可诱发孤雌生殖而产生单倍体。等都可诱发孤雌生殖而产生单倍体。1.1.授以异种、属的远缘花粉，虽其不能与卵受授以异种、属的远缘花粉，虽其不能与卵受精，但可刺激卵细胞开始分裂并发育成胚，进而精，但可刺激卵细胞开始分裂并发育成胚，进而形成单倍体植株。

33、形成单倍体植株。2.2.去雄后延迟授粉也能提高单倍体的发生频率。去雄后延迟授粉也能提高单倍体的发生频率。第三节单倍体在育种中的应用第三节单倍体在育种中的应用3.3.用二甲亚砜、萘乙酸、马来酰肼、秋水仙素用二甲亚砜、萘乙酸、马来酰肼、秋水仙素等可诱导孤雌生殖而产生单倍体。等可诱导孤雌生殖而产生单倍体。4.4.用辐射处理过的花粉进行授粉，受精过程虽用辐射处理过的花粉进行授粉，受精过程虽受影响，但能刺激卵细胞分裂发育成单倍体的胚受影响，但能刺激卵细胞分裂发育成单倍体的胚和植株。和植株。5.5.利用花粉、花药及未受粉的子房、胚珠进行利用花粉、花药及未受粉的子房、胚珠进行离体培养，已成为人工创造单倍体的

34、重要途径。离体培养，已成为人工创造单倍体的重要途径。第三节单倍体在育种中的应用第三节单倍体在育种中的应用四、单倍体技术在育种上的意义四、单倍体技术在育种上的意义1.1.可加速遗传育种材料的纯合，缩短育种年限。可加速遗传育种材料的纯合，缩短育种年限。通常杂种材料必须经过通常杂种材料必须经过4-54-5代以上的近交分离代以上的近交分离和人工选择，才能获得主要性状基本纯合的基因和人工选择，才能获得主要性状基本纯合的基因型。而获得单倍体后再进行人工加倍，只需一个型。而获得单倍体后再进行人工加倍，只需一个世代就可以获得纯合二倍体，这就可以大大加速世代就可以获得纯合二倍体，这就可以大大加速育种进程，缩短育

35、种年限，节约人力、物力和土育种进程，缩短育种年限，节约人力、物力和土地资源等。地资源等。第三节单倍体在育种中的应用第三节单倍体在育种中的应用2.2.单倍体技术也可以和其它育种途径相结合，单倍体技术也可以和其它育种途径相结合，以提高育种效率。以提高育种效率。如：如：1 1）与诱变育种相结合，可以使隐性突变在当）与诱变育种相结合，可以使隐性突变在当代花粉植株上显现出来，便于选择；代花粉植株上显现出来，便于选择；2 2）与远缘杂交相结合，可以解决远缘杂种不）与远缘杂交相结合，可以解决远缘杂种不结实的问题。即把远缘杂种产生的少数有活力的结实的问题。即把远缘杂种产生的少数有活力的花粉培养成单倍体植株，再

36、通过染色体加倍培育花粉培养成单倍体植株，再通过染色体加倍培育成可育的远缘杂种。成可育的远缘杂种。3 3）单倍体技术与生物工程技术相结合，对育）单倍体技术与生物工程技术相结合，对育种学及遗传基础研究都有很重要的意义。种学及遗传基础研究都有很重要的意义。复习思考题复习思考题1.1.多倍体与植物进化有何关系？多倍体与植物进化有何关系？2.2.秋水仙素诱导多倍体的机理是什么？植秋水仙素诱导多倍体的机理是什么？植物获得多倍体的基本途径有哪些？物获得多倍体的基本途径有哪些？3.3.单倍体在植物育种中有何意义，通过哪单倍体在植物育种中有何意义，通过哪些途径可以获得单倍体？（论述题）些途径可以获得单倍体？（论述题）4.4.名词名词:多倍体多倍体;同源多倍体同源多倍体;异源多倍体异源多倍体;单倍体单倍体;一元单倍体一元单倍体;多元单倍体。多元单倍体。