第二十三章重组和转座课件.ppt
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- 第二十三 重组 课件
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1、第二十三章第二十三章 重组和转座重组和转座(1)同源重组同源重组(homologous recombination)或 普遍性重组普遍性重组(generalized recombination)A.交互重组交互重组 B.单向重组单向重组(2)位点特异性重组位点特异性重组(site-specific recombination)(3)转座重组转座重组(4)模板选择模板选择(copy choce)(5)特殊重组特殊重组。(6)同源特异重组同源特异重组 表 23-2 各种重组的类型 类型 事件 同源性 蛋白和酶 特异位点 重组机制 行为和结果 复制 真核 减数分裂 完全同源 内切酶、外切酶 Holl
2、iday 模型和Meselson-Radding 模型 交互交换 修复性复制 转化 完全同源 RecA,B,C,D 单向取代 修复性复制 接合 完全同源 RuvABC 单向取代 修复性复制 同 源重组 原核 广泛性 转导 完全同源 DNAPol Chi位 点(8bp)Holliday 模型 单向取代 修复性复制 IS-两端有 IR,只编码转座酶类转座因子-结构同 IS,但不能独立存在,仅作为复合转座子的两端组件复合转座子-两端由 IS 或类 IS 构成,可编码抗抗菌素物质原核TnA 转座子家族-两端为 IR,可编码转座酶、解离酶和抗性物质AC-Ds-植物(玉米)中的激活-解离因子转座子P 因子
3、-果蝇中父本因子,在 MP中导致杂种不育反转录病毒、RNA DNA整合宿主靶 DNATyCopia病毒超家族LINSL1(1)有长末端重复序列(2)编码反转录酶或整合酶(3)可含内含子SINSB1/Alu(1)无重复序列(2)不编码转座子产物(3)无内含子转座因子真核反转录转座子非病毒超家族假基因整合区域同源Int,IHFattp 核心酶(15bp)交错切割连接 Holliday连接整合无复制沙门氏菌相转变区域同源Hin倒位无复制Mu 的 G 片段倒位区域同源Gin倒位无复制P1 的 C 片段倒位区域同源Cin和tnpR同源IR(34bp)和 Tn3 解离相似倒位无复制转座子之间或两端DR、I
4、R 重组区域同源DR,IRDR 切离 和 缺失IR 倒位无复制位点特异重组反转录病毒整合区域同源整合酶靶整 合 酶 在LTR 的 3端 产 生 2b缺口在靶上交错切割连接填补缺口整合修复性复制同 源 特异重组酵 母 交 配型转变完 全同源Rid 52,HO特 异Y/Z交界交 错 切 割、配对、降解修复产生 Chi 结构单向取代修 复 性复制复制型无转座酶单向插入修 复 性复制非复制型无解离酶单向插入修 复 性复制保守型无DNA Pol转座子两端 IR及 靶 的 交 错 切割、连接、修复性复制和解离单向插入修 复 性复制转座重组I 类内含子归巢无内 切 酶、外 切酶、DNA Pol、连接酶、解离
5、酶靶仅靶位点的交错切割与重组修复相似单向插入修 复 性复制反 转 录 转座子反转录酶、内切酶靶单向插入修 复 性复制模板转换 类 内 含子归巢反转录酶、内切酶靶RNA 介导模 板转换、交错切割单向插入修 复 性复制特殊重组免 疫 球 蛋白 的 VJC连接区 域同源RAG 1,2特 异 位 点(编码端)平切切单链形成 3凸端补平加入碱基剪切体细胞重组修 复 性复制第一节第一节 重组机制重组机制 u一一.交叉理论交叉理论(chiasmatatype hypothesis)u 1909年Janssens并提出了交叉型理论u二二.断裂和重接模型断裂和重接模型 1937年Darlington提出u三.模
6、板选择学说(copy choice)u Belling J.首先提出的,1933年他又撤回了 这一假设。u四.1948年Hershey提出模板选择学说 1 2.断裂重接模型 3.4.1 2.模板选择复制 模型 3.4.图 23-3 断裂重接模型和模板选择复制模型的比较 断裂重接模型和模板选择复制模型的否定断裂重接模型不能解释基因转变和极化子现象模板选择复制模型存在的问题:(1)违背了半保留复制;(2)DNA复制应在S期,重组应在偶线期,不应同时发生。(3)不能解释3线和4线交换。否定模板选择复制模型的试验 c mi 轻亲代 +重亲代 c +图 23-4 轻、重标记噬菌体的重组实验 第二节第二节
7、 Holliday 模型模型u1930年Winkler把真菌中不规则分离现象解释为基因基因转变转变(conversion)uLindegren,C.C(1949)报道了酵母有规律的异离常分离现象:交配型Aa的杂交中,有些子囊所含的孢子为(3A+1a),也称为基因转变。u50年代中期Mitchell,M.B.异常分离不是由于整个染色体的异常行为,而是由于特定位点的“基因转变”所致,即属于基因内重组。uOlive,E1-Ani和Kitani等在粪壳菌(Sodaria fimicola)中也发现了异常分离。认为这种异常分离是有丝分裂的产物,称为减数后分离减数后分离(postmeiotic segre
8、ation)A g+A g+a g+A g+全部校正 4:4 a g+6:2 a g 正常分离 正常分离 a g A g+未校正 A g+A g+a g A g+a g 部分 a g+校正 a g a g+a g+5:3 A g+A g+异常 a g+4:4 分离 A g+异常分离 A g A g a g a g A g a g a g a g 图 23-7 基因转变和减数后分离u极化子极化子(polaron)同一基因内部的各个突变位点的转变频率常从基因的一端向另一端逐步递减,具有这种现象的一段DNA称为,一个极化子相当于一个基因(Rizet等1961)。u基因重组的模型都必须解释异源双链的形
9、成以及基因转变往往伴随着两侧基因重组这一现象。1964年美国学者Robin Holliday提出了著名的Holiday模型模型(图23-8)u极化子极化子是由于交换产生的错配只发生在异源双链部分,而此部分只发生在Hollidy 结构的断裂和分枝点之间,离断裂点越远的基因座位离分枝点可能越远,而不在异源双链的部分。(1)5 A B 3 (8)A 3 5 B3 55 a b 3 两臂旋转 联会 (2)5 A B 3 b 3 5 a3 55 a b 3 (9)A 酶切 B (3)5 A B 33 5 b 3 5 a5 a b 3 游离端移动联会 (4)5 A B 3 (10)A A 3 5 B B
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