医学细胞生物学细胞骨架和细胞的运动培训课件.ppt

1、文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。细胞骨架概念 细胞骨架cytoskeleton：真核细胞质中的蛋白质纤维网架体系，由3种不同的蛋白质纤维结构组成微管、微丝、中间丝 特点：由各自蛋白质亚基组成的多聚体，有不同的机械特性，3类骨架成分既分散于细胞质中，又相互联系成一个完整的骨架体系 广义：核基质、核纤层和染色体骨架（核骨架），加上 细胞骨架MicrotubulesMicrofilamentsIntermediate filaments文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。细胞骨架的功能概括定位细胞器动态网络，支持

2、定位 各种 细胞器引导 胞内物质 运输 产力结构，负责 细胞运动细胞 有丝分裂器 组分文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。细胞质骨架分布 微丝微丝 主要分布在细胞主要分布在细胞质膜的内侧质膜的内侧 微管微管 主要分布在核周主要分布在核周围围,并呈放射状向胞质并呈放射状向胞质四周扩散四周扩散 中间纤维中间纤维 分布在整个分布在整个细胞中细胞中文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。微管 由微管蛋白、微管结合蛋白 组成，中空圆柱状结构控制 膜性细胞器的 定位、胞内物质运输与其他蛋白质 装配成 纤毛、鞭毛、基体、中心体、

3、纺锤体维持细胞形态、细胞分裂、细胞运动 等微 管 microtubule10m微丝微管中间纤维混合文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。微管蛋白与微管的结构分布于所有真核细胞，内径 15nm，外径25nm，壁厚5nm基本构件：微管蛋白二聚体、异二聚体-微管蛋白和-微管蛋白各有一个GTP结合位点：-微管蛋白的GTP不进行水解也不交换；-微管蛋白的GTP可水解成GDP，而此GDP也可换成GTP，这一变换对微管的动态性有重要作用异二聚体 头尾相接原纤维；侧面 13条 原纤维 合拢微管微 管 microtubule文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不

4、当之处，请联系网站或本人删除。微管 具有 极性，两端 增长速度不同；增长快的一端 为 正端，另一端为 负端微管的 极性分布走向 跟细胞器定位、物质运输方向 有关微管 由三种 微管蛋白 组成：管蛋白、管蛋白(前二者 占微管蛋白总量 80-95%)；管蛋白 定位于 微管组织中心 microtubule organizing center,MTOC（对 微管的形成、数量、位置、极性、细胞分裂 有重要作用）真核生物 微管有三种 存在形式：单管、二联管、三联管微 管 microtubuleSinglet完整微管完整微管Doublet 13+10存在于纤毛、存在于纤毛、鞭毛的轴丝鞭毛的轴丝Triplet

5、13+10+10存在于中心粒、存在于中心粒、基体基体文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。微管结合蛋白与微管结合的 辅助蛋白，总是与 微管共存，参与 微管的装配，称 微管结合蛋白 microtubule associated protein,MAP在微管蛋白 组装成 微管后，结合在 微管表面碱性的 微管结合域，加速微管成核作用；酸性的 突出区域，以横桥形式 跟其它骨架纤维 连接突出区域的长度 决定 微管成束时 间距 的大小微 管 microtubule文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。微 管 microtubu

6、leMAPs包括：MAP1、MAP2、MAP4和tauMAP1-2 和 tau只存在于脑组织，神经元中；MAP4哺乳动物 非神经元、神经元细胞中，在进化上具有保守性tau只存在于轴突；MAP2分布于神经元胞体和树突中tau 蛋白的 高度 磷酸化，导致 几种致死性 退化性神经疾病，包括Alzheimers disease；因为磷酸化的tau不能结合 微管，导致 神经纤维缠结微管结合蛋白功能：使微管 相互交联 成束，使微管 同其它细胞结构交联，如质膜、微丝和中间丝等与微管成核点的作用，促进 微管的聚合与微管壁的结合，提高 微管的稳定性文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网

7、站或本人删除。微 管 microtubule 微管的装配与动力学大多微管不稳定，很快根据需要 组装或 去组装动力学性质微管的装配 表现为 动态不稳定性 dynamic instability：增长的微管末端有 微管蛋白-GTP帽，组装后 GTP 被水解成 GDP，而使 微管蛋白-GDP 成为 微管的主要成分微管蛋白-GTP帽 及短小的微管原纤维 从微管末端脱落，则微管 解聚微管装配 分为三个时期：成核期、聚合期、稳定期成核期nucleation phase：又称 延迟期，-异二聚体 聚合成 短寡聚体，即 核心；然后 二聚体在其两端和侧面扩展成片状带，当片状带 加宽到 13根 原纤维，合拢成 一

8、段微管。该期速度较慢限速过程聚合期polymerization phase：又称 延长期，高浓度的 游离微管蛋白 聚合速度大于解聚速度，新的二聚体 不断加到 微管正端，微管延长，直至 游离微管蛋白 浓度降低文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。稳定期steady state phase：又称 平衡期，胞质中 游离微管蛋白 达到临界浓度，微管的聚合与解聚速度 相等 微管装配起始点是微管组织中心微管的聚合 从特异性的核心形成位点开始，主要是中心体、纤毛的基体，称：微管组织中心 microtubule organizing center,MTOC 微管组织中心

9、 作用：帮助微管装配的 成核 nucleation微管从 微管组织中心 开始生长，是微管装配的 独特性质-Tubulin-TubulinProtofilament assembly Sheet assemblyMicrotubules elongationGTP GTPGTP(+)plus end(-)minus end微 管 microtubule文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。微管的 核心形成 是微管组装的 限速步骤-微管蛋白环形复合体(-tubulin ring complex,-TuRC)可形成1013个-微管蛋白分子的 环形结构(螺旋化排

10、列)，组成一个开放的环状模板，与微管具有相同直径-微管蛋白复合体 可刺激 微管核心 形成，包裹 微管负端，阻止 微管蛋白 渗入-微管蛋白复合体 还能影响微管 从中心粒上释放中心体 centrosome 是动物细胞中 决定 微管形成的 一种细胞器，包括：中心粒 centriole 和中心粒旁物质 pericentriolar material在细胞间期，中心体 位于 细胞核 附近，在有丝分裂期，位于 纺锤体的两极微 管 microtubule文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。中心体centrosome：动物细胞特有，包括 中心粒centriole 和

11、中心粒旁物质pericentriolar material,PCM2个桶状 垂直排列的 中心粒，包埋在 中心粒旁物质 中每个中心粒 由9组 三联管 组成基体basal body：纤毛或鞭毛起源于基体；基体与中心粒可互相产生（如：精子）微 管 microtubulePCMCentrioleCentrosome文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。微 管 microtubule微 管 microtubule微 管 microtubule微 管 microtubule微 管 microtubule微 管 microtubule 微管的体外装配体外适当条件下，现

12、存微管可进行自我装配，其装配受到诸多因素影响微管的 不稳定行为的发生 需要 水解GTP 供能；因此，聚合条件中，微管蛋白浓度、GTP存在，最重要最适条件：游离 微管蛋白 浓度达到 1mg/ml 临界浓度；pH6.9、37、加入Mg2+、GTP 和 EDTA(Ca2+的螯合剂，去除Ca2+的抑制聚合作用)当/异二聚体 均结合 GTP时，聚合成的微管呈直线型，GTP水解成GDP；当微管蛋白聚合迅速时，新生成的微管上全是GTP-微管蛋白亚基，结合比较牢固，形成GTP帽，防止解聚GTP二聚体GDP二聚体文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。微 管 microtu

13、bule文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。当微管生长缓慢时，微管蛋白上的 GTP水解为GDP后，微管蛋白 构象变化，微管原纤维弯曲，亚基结合不紧密，微管趋于解聚、缩短因此，微管两端的 微管蛋白 具有GTP帽时，微管继续组装；而具有GDP帽时，原纤维弯曲，微管解聚原纤维中微管蛋白异二聚体亚单位重复排列具有极性，所以 微管具有极性；尤其 当两端 组装速度不同时，有明显极性微管的 聚合与解聚 持续进行，经常是 一端聚合，为正端；另一端解聚，是负端，这种微管装配方式，称“踏车运动”treadmilling微 管 microtubule微管的组装与去组装（踏车

14、现象）文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。微管的体内装配在细胞内的 微管组织中心，-TuRC 成为-异二聚体 结合的 核心中心体是微管成核的位点；中心粒旁物质 含有 50拷贝以上的-TuRC 微管的极性总是相同的：负端与 中心体结合，正端 远离 中心体微 管 microtubule13个-tubulin亚基 螺旋化排列，组成一个开放的环状模板，与微管具有相同直径-TuRC 由MTOC 提供的物质 固定其位置，从而决定微管的极性文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。-TuRC 组织 微管 形成的能力 受 细胞周期

15、调节间期 此能力被 关闭，G2期到M期，受细胞周期调节激酶作用，磷酸化-TuRC 成分，开放其微管组织能力 很多因素影响微管的组装和解聚很多因素影响微管的稳定性，比如：GTP浓度、压力、温度、pH、离子浓度、微管蛋白临界浓度、药物等紫杉醇 是红豆杉属植物的 次生代谢产物，紫杉醇 只结合到 聚合的 微管上，维持了 微管的稳定，加速微管聚合，已用于 癌症 临床化疗秋水仙素，长春花碱或长春新碱、诺可唑，结合并稳定 游离的 微管蛋白，抑制 微管的聚合微 管 microtubule文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。微管的功能 1.微管构成细胞内的网状支架，支持

16、和维持细胞的形态微管本身 不能收缩，有一定的强度，抗压力、抗弯曲，为细胞提供 机械支持力微管对细胞突起部分，如 纤毛、鞭毛、轴突 形成和维持 起重要作用如血小板中的 环形微管束(血小板骨架主要组成成分)，维持血小板的圆盘形 结构；当暴露于低温中，环形微管 解聚，血小板变成 不规则球形微 管 microtubuleIn cultured mouse cells,the microtubules extend in a radial array outward from the area around the nucleus,giving these cells their round,flatt

17、ened shape文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。微 管 microtubule 血小板体积小，直经为24微米，呈 双凸 圆盘状，易受机械、化学刺激，此时便 伸出突起，呈 不规则形 哺乳类 红细胞的 直径为 48微米（人的为69微米）未激活 血小板圆盘状，中间稍 凸起文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。2.微管参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成中心粒是 9组 三联体微管 围成的圆筒状结构纤毛、鞭毛 是细胞表面的 特化结构，在来源和结构上 基本相同两者 主干部分 都是 9组二联管 构成，中央是 两条微管中央微管微

18、 管 microtubule文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。3.微管参与细胞内物质运输细胞内 各细胞器和 所有的 物质转运 都与 微管密切相关；微管的 物质运输由 微管动力蛋白(或称 马达蛋白)完成，共有几十种，可分为 三大家族：驱动蛋白 kinesin、动力蛋白 dynein 和 肌球蛋白 myosin 家族（肌球蛋白 以肌动蛋白纤维 为运行轨道）驱动蛋白与动力蛋白的 两个球状头部，与微管 空间结构专一 的方式结合，具有 ATP酶 活性，水解ATP 供能完成 与微管 结合、解离、再结合 动作微 管 microtubulekinesindynein

19、文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。驱动蛋白 kinesin（380 KD）1985年首先从 鱿鱼巨大轴突中 分离得到，由 两条重链 和 两条轻链组成一对 与微管结合的 球状头部ATP水解酶，水解ATP产生能量进行运动；将货物 由 负端 运输向 正端 Kinesin的运输模式：Hand-over-hand model Inchworm model最大运输速度：1m 每秒；Kinesin每 步 需要水解 一分子ATP微 管 microtubule每步长8nm，等于 一对-异二聚体 的长度；总是 结合 亚基文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当

20、之处，请联系网站或本人删除。动力蛋白 dynein（1000KD）目前所知 最大的、最快的 分子运输蛋白由两条相同的 重链和 几种中等链、轻链组成，912个亚基，头部 具有 ATP水解酶活性沿着微管的 正端 向负端 移动 为 物质运输 也为 纤毛运动 提供动力；分裂间期，参与 细胞器 定位和转运微 管 microtubule文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。4.微管维持细胞内细胞器的定位和分布微管 及其相关 马达蛋白 在膜性细胞器的 定位上起着 重要作用正常细胞高尔基体（绿色）定位在核周；秋水仙素处理细胞，微管（橙色）解聚，高尔基体分散在整个胞质中微

21、 管 microtubule小鼠细胞 线粒体红色荧光，左图正常，右图缺少 一种类型的 kinesin，导致 线粒体 在核周围 聚集文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。5.微管参与染色体的运动，调节细胞分裂微管是 有丝分裂器 的主要成分，有丝分裂 前期 微管聚合，核膜 崩解时 侵入核区，结合 动粒；姊妹染色单体的动粒分别与 来自两极的 微管结合，后期时被拉到细胞两极微 管 microtubule文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。6.微管参与细胞内信号传导已证明 微管参与 hedgehog、JNK、Wnt、ERK

22、、PAK蛋白激酶 信号转导通路信号分子 直接 或通过 马达蛋白、支架蛋白等 与微管作用，调节包括 微管的稳定/不稳定、微管方向性、微管组织中心位置、细胞极化等微 管 microtubule文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。微丝 microfilament,MF 又称 肌动蛋白丝 actin filament，是由 肌动蛋白actin 组成的细丝，普遍存在于 真核细胞中占 肌肉细胞 总蛋白的 10%，非肌肉细胞的 1-5%呈现 束状、网状 或散在分布于细胞质的 特定空间位置 肌动蛋白与微丝的结构肌动蛋白丝 直径约8nm，由 肌动蛋白(actin)单体

23、组成的双股螺旋纤维每个 actin单体(G-actin)由375个氨基酸组成，中部 沟状区域 有一个 ATP/ADP结合位点和阳离子结合位点微 丝 microfilament文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。微丝 是G-肌动蛋白 单体 形成的 多聚体，也称 F-肌动蛋白(F:纤维状)肌动蛋白单体 具有极性，装配时 首尾相接，因而 微丝也有 极性相对生长慢的一端为 负端minus end，又称 point end(指向端)；而 相对生长快的一端为 正端plus end，又称barbed end(秃端)每个细胞内的 微丝总长度 比微管总长度 长30倍以上

24、actin 在真核生物中 很保守，不同种类 生物间有 90%的 相似性哺乳类 有三种 actin同源体：、(氨基酸序列略有 不同)；-actin只 存在于 肌肉细胞、-actin 存在 于几乎所有 非肌肉细胞微 丝 microfilament文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。微 丝 microfilament文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。微丝结合蛋白及其功能单纯的肌动蛋白 在体外 能聚合成 肌动蛋白纤维，但是 纤维之间 不能相互作用，执行功能，因为 缺乏 组织者微丝结合蛋白肌细胞 与 非肌细胞 都有 微

25、丝结合蛋白，至少 分离出 100多种；主要与微丝的装配和功能相关 单体隔离蛋白 Monomer sequestering proteins包括 抑制蛋白、胸腺素 等，与肌动蛋白单体 结合，抑制 聚合，凡是这种作用的蛋白，均是 单体隔离蛋白没有 单体隔离蛋白，肌动蛋白都将 组装成纤维，这些蛋白的活性和浓度，决定了 肌动蛋白趋向 聚合还是解聚微 丝 microfilamentActin-profilin complex Profilin Thymosin Actin-thymosin complex Free actin monomer Profilin 前纤维蛋白Thymosin 胸腺素文档仅供

26、参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。交联蛋白 Cross linking proteins主要功能是 改变细胞内 肌动蛋白纤维的 三维结构每个交联蛋白 有两个或两个以上的 肌动蛋白 结合位点，能与两个或多个 肌动蛋白纤维 交联，使细胞内 肌动蛋白纤维 形成网络结构有些交联蛋白 是杆状的，能弯曲，交联形成的网络 具有弹性，能抵抗机械压力；有的交联蛋白 球状，促使肌动蛋白 成束排列微 丝 microfilamentEnd cap 丝束蛋白交联蛋白绒毛蛋白文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。末端阻断蛋白 End blocki

27、ng proteins与肌动蛋白纤维的一端或两端结合，调节或维持 肌动蛋白纤维的长度结合肌动蛋白末端，相当于加上了帽子，抑制微丝生长，导致 胞内出现 较多短的微丝微 丝 microfilamentZ-lineThin filament Tropomodulin 原肌球调节蛋白文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。纤维切割蛋白 Filament severing proteins与肌动蛋白纤维 结合 并切断它；由于能 控制 肌动蛋白丝的长度，可大大 降低 细胞中的黏度切割产生的 新末端 可作为 生长点，促进 肌动蛋白 装配切割蛋白 也可作为帽子 封住 肌动

28、蛋白纤维的 末端微 丝 microfilament文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。肌动蛋白纤维解聚蛋白 Actin filament depolymerizing proteins存在于 肌动蛋白丝 骨架 快速变化的部位，结合肌动蛋白丝，并引起肌动蛋白丝的 快速解聚 膜结合蛋白 Membrane binding proteinsMuch of the contractile machinery of nonmuscle cells lies just beneath the plasma membrane.During numerous activ

29、ities,the forces generated by the contractile proteins act on the plasma membrane,causing it to protrude outward(as occurs,for example,during cell locomotion)or to invaginate inward(as occurs,for example,during phagocytosis or cytokinesis).These activities are generally facilitated by linking the ac

30、tin filaments to the plasma membrane indirectly,by means of attachment to a peripheral membrane protein.微 丝 microfilament文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。微 丝 microfilament锚蛋白 原肌球蛋白 血影蛋白 血型糖蛋白 A肌动蛋白文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。微 丝 microfilament文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。微丝

31、的装配机制在 非肌肉细胞，微丝是 动态结构，不断组装和解聚，与维持细胞形态和运动有关 微丝的组装过程分为 成核、聚合和稳定三个阶段球形肌动蛋白 组装成 肌动蛋白纤维需要ATP和一定的Mg2+和K+浓度组装分成三个阶段：成核期、聚合期、稳定期成核期nucleation phase（延迟期lag phase)：成核作用 发生在 质膜下，由 ARP2/3复合物 催化，是微丝组装的 限速过程聚合期polymerization phase(生长期growth phase)：微丝两端的 组装速度有差异，快速增长的一端是 正端，缓慢增长的一端 是负端，正端添加单体的速率是 负端10倍以上平衡期equilib

32、rium phase：肌动蛋白聚合微丝的速度与其解离微丝的速度达到平衡，微丝长度不变，仍进行着聚合、解聚活动 steady phase微 丝 microfilament文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。微 丝 microfilament文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。微丝的组装可用踏车模型和非稳态动力学模型来解释在微丝装配时，当肌动蛋白分子 添加到 肌动蛋白丝上的 速率 正好等于肌动蛋白分子 从肌动蛋白丝上 解离的 速率时，微丝 净长度 没改变，这种过程 称“踏车行为”非稳态动力学模型：ATP 是调节微丝

33、 组装的 动力学不稳定性的 主因结合了ATP的 球状肌动蛋白，对 纤维状 肌动蛋白 末端 亲和性高；当ATP-肌动蛋白 结合微丝末端后，肌动蛋白构象变化，ATP水解成ADP，亲和性降低，容易脱落，倾向解聚ATP-肌动蛋白 浓度 与聚合速度 呈正比微丝的体内装配 也有成核作用，只是发生在 质膜许多细胞的 质膜下 有一层 由微丝、各种微丝结合蛋白 组成的 网状结构，密度较高，称：细胞皮层微 丝 microfilament文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。在 细胞皮层 内，肌动蛋白丝 为质膜 提供 强度和韧性，维持细胞形态；在细胞皮层内，可形成 突出细胞表

34、面的 微刺、伪足、片状伪足 微丝的组装受多种因素影响微丝的组装除了受G-肌动蛋白 临界浓度 影响，还受ATP及一些离子、药物的影响：有Mg2+存在，Na+,K+，G-actin 组装成 微丝 有Ca2+存在，Na+,K+，微丝 解聚成 G-actin细胞松弛素B：从霉菌中提取，与微丝正端结合，抑制微丝的聚合鬼笔环肽：从有毒蘑菇中提取，结合聚合型微丝，稳定微丝抑制解聚微 丝 microfilament文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。微丝的功能 1.微丝构成细胞的支架并维持细胞的形态微丝在细胞内 构成网络、或成束 才能发挥作用；如2030个成束的微丝及

35、微丝结合蛋白构成 微绒毛的核心微 丝 microfilament文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。而应力纤维，是在细胞膜下方 由微丝束 构成的 纤维状结构，常 与细胞的 长轴平行，往往一端与 细胞膜 连接，另一端 插入 胞质，或与 中间丝 结合，应力纤维 赋予细胞 韧性和强度微 丝 microfilament文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。2.微丝参与细胞运动许多动物细胞 位置移动时 采用 变形运动；这些细胞 含有丰富的 微丝，通过肌动蛋白和 微丝结合蛋白的 相互作用，进行变形运动如 在细胞表面 形成 片

36、状伪足、丝状伪足：当伪足接触到固定表面时，靠伪足膜上的跨膜蛋白整合素，抓住表面，而向细胞内，整合素又抓住 肌动蛋白丝微 丝 microfilament文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。微 丝 microfilament微 丝 microfilament 3.微丝参与细胞分裂有丝分裂的核分裂 完成后，两个即将形成的 子细胞间，在赤道面 膜下，肌动蛋白微丝 与肌球蛋白 组装成 瞬时性 收缩束收缩环contractile ring，收缩产生 动力，将质膜 向内拉，完成 一分为二后 解体（Ca2+参与这个过程）文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不

37、当之处，请联系网站或本人删除。4.微丝参与肌肉收缩许多 微丝结合蛋白 都是在 肌细胞中 发现；肌细胞(纤维)由数百个 肌原纤维 组成；每根肌原纤维 由细肌丝和粗肌丝 重叠而形成肌肉收缩基本单位肌小节sarcomere，由肌原纤维 构成微 丝 microfilament文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。肌动蛋白肌动蛋白肌钙蛋肌钙蛋白白原肌球蛋白原肌球蛋白每根粗丝由几百个肌球蛋白(myosin)分子组成非肌肉细胞内的 收缩结构，如：胞质收缩的 收缩环、应力纤维、细胞连接的 粘着带，都是 肌动蛋白与 肌球蛋白(myosin)作用的结果微 丝 microfi

38、lament细肌丝，即肌动蛋白丝粗肌丝，由肌球蛋白组成500KD左右文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。显示肌节在肌肉松弛与收缩状态中的差别 I带只含细丝；H区只含粗丝；H区两侧的A带代表重叠区域，含有粗丝和细丝 在收缩过程中，肌球蛋白交联桥 与周围的 细肌丝 接触，水解ATP，产生 力量，细肌丝 被迫向 肌节中央 滑动微 丝 microfilament文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。接合 肌球蛋白头部牢牢地结合在肌动蛋白纤维 上，随即ATP与肌球蛋白头部结合释放 ATP的结合，诱导肌动蛋白结合位点上的肌球

39、蛋白构像变化，肌球蛋白头部对细丝的亲和力下降，脱离肌动蛋白纤维产生间隙 直立 结合的ATP水解激活头部，使其微弱地结合 在肌动蛋白纤维上产生力 Pi的释放使肌球蛋白头部更加牢固地连结在细丝上，并引起动力冲程，滑动微丝向肌节中央（+端）移动再接合 释放ADP，结合新的ATP，建立新的循环收缩的分子基础 了解 微 丝 microfilament文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。5.微丝参与细胞内物质运输微丝也介导一些 靠近细胞膜的 远端 物质运输，肌球蛋白 myosin，从微丝 负端 向 正端 运输货物 肌球蛋白 尾部同 质膜结合，利用其头部，可将微丝

40、从一个部位 运向另一个 部位微 丝 microfilament6.微丝参与细胞内信号传递细胞膜表面的 受体 在受到 外界信号作用时，可触发 膜下 肌动蛋白 结构变化，启动 细胞内 激酶变化的 信号传导文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。中间纤维 intermediate filaments,IF 广泛存在于 真核细胞中，最早在平滑肌细胞中发现，介于 肌肉细胞的 actin细丝 和 肌球蛋白粗丝 之间，是最复杂的一种细胞骨架纤维 中间纤维的结构和类型 中间纤维是丝状蛋白多聚体中间纤维 直径10nm，是一种坚韧、持久的蛋白质纤维，不受细胞松弛素或秋水仙素的

41、影响中间纤维单体(亚基)是 蛋白质纤维分子，已经发现50多种，具有 共同的 结构域：一个-螺旋的中间区，两侧是 球形的N端和C端所有亚基 中间螺旋结构域 都保守，中间杆状区 分为4个 螺旋区，之间被3个 间隔区 隔开，间隔区也是保守的亚基装配时 靠-螺旋区 配对形成 二聚体N端与C端 高度可变，不同亚基在N、C端 大小和氨基酸组成 差别很大中间纤维 intermediate filaments,IF文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。中间纤维亚基的大小 主要取决于 C端的变化 中间纤维蛋白的类型和分布较为复杂根据中间纤维氨基酸序列的相似性，可分为六种类

42、型：酸性角蛋白、中性/碱性 角蛋白、非上皮细胞的中间纤维蛋白、神经丝蛋白、核纤层蛋白、巢蛋白中间纤维的种类、成分，可随细胞的生长或成熟 而改变中间纤维 intermediate filaments,IF310氨基酸组成，在长度和氨基酸序列上非常保守文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。中间丝有组织特异性，共分中间丝有组织特异性，共分6类：类：IF protein Sequence typeCellular locationKeratin(acidic)IEpithelia Keratin(basic)IIEpithelia Vimentin IIIMes

43、enchymal cellsDesmin IIIMuscle Glial fibrillary acidic protein(GFAP)IIIGlial cells,astrocytes Peripherin IIIPeripheral neurons NeurofilamentNF-L,M,HIVAxon in neurons of central and periphperal nerves Lamin proteins Lamin A,B,CVNuclear lamina(inner lining of nuclear envelope)Nestin VIStem cells of CN

44、S中间纤维 intermediate filaments,IF文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。Plectin网蛋白，是细胞质中含量丰富的一种蛋白质(300 kDa),与多种中间丝共存，与中间丝、微管和肌球蛋白粗丝的交联和锚定有关 中间纤维 intermediate filaments,IF文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。中间纤维结合蛋白 intermediate filaments associated proteins：已知15种左右，分别与 特定中间纤维结合，如：flanggrin(聚纤蛋白)、pl

45、ectin(网蛋白)、ankyrin(锚蛋白)等具有细胞特异性功能：使中间纤维 交联成束、成网把中间纤维 交联到 质膜 或其它 骨架成分上 中间纤维的特点：没有极性，少有 游离四聚体，四聚体多组装为 中间纤维其装配 与稳定、蛋白浓度 无关其装配不需要 ATP、GTP 或 结合蛋白的辅助中间纤维 intermediate filaments,IF文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。中间纤维的装配和调节2个亚基的 螺旋杆状区 同向 以卷曲螺旋形式 互相缠绕，形成约 48nm长的 绳状二聚体 单体 2个单体的-螺旋区缠绕 二聚体 2个二聚体反向平行交错 四聚

46、体 二聚体指向相反方向，四聚体失去极性 侧向包裹在一起中间丝 8个四聚体并排、首尾衔接地相互结合中间丝（如 下页）中间纤维 intermediate filaments,IF组装 亚单位文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。大量亚基侧向排列，靠疏水作用相连，使得中间丝成棒状，容易弯曲但不容易折断8个四聚体扭转组成中间丝 两个四聚体组装 四聚体侧向组装，形成含8个平行排列原纤维的结构NCCN中间纤维 intermediate filaments,IF文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。中间纤维 intermedia

47、te filaments,IF头、尾部 从纤维表面突出，调节与其它成分的相互作用中间纤维蛋白分子 呈完全聚合态，很少 游离四聚体中间纤维的组装调控 与头部特殊 丝氨酸残基 磷酸化有关文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。中间纤维 intermediate filaments,IF文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。中间纤维的功能中间纤维 在胞质中 形成 精细发达的 纤维网络，外与 胞膜、细胞外基质 相连；中与 微管、微丝、细胞器相连；内与 细胞核内 的核纤层 相连 1.中间纤维在细胞内形成一个完整的网状骨架系统I

48、F与质膜和细胞外基质相连，内与核纤层相连，整个纤维网架围绕细胞核，穿过胞质终止于质膜中间纤维 有一定可塑性，对维持细胞整体结构、功能完成有重要作用 2.中间纤维为细胞提供机械强度支持在容易受到 机械应力的细胞中，中间纤维特别丰富体外实验表明，中间纤维 比微管、微丝 更耐受 剪切力，在受到较大剪切力时 不易断裂，在维持细胞机械强度方面有重要作用中间纤维 intermediate filaments,IF文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。3.中间纤维参与细胞连接一些器官和皮肤的表皮细胞 是通过 桥粒和半桥粒 连接在一起，中间纤维参与 黏着连接 的桥粒、半

49、桥粒，在细胞中形成一个网络，既能保持细胞形态，又能提供支持力中间纤维 intermediate filaments,IF文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。4.中间纤维参与细胞内信息传递及物质运输中间纤维外连质膜、细胞外基质，内穿 核骨架，形成跨膜的信息通道中间纤维 在体外与 单链DNA 有高度亲和性，在细胞内 明显聚集在 核周围，可能与 DNA复制、转录有关近年来发现 中间纤维与 mRNA 运输有关，且胞质mRNA 锚定于 中间纤维，可能对其定位、是否翻译 起作用 5.中间纤维维持细胞核膜稳定细胞核膜下 有一层由 核纤层蛋白 组成的网络，对于维持细胞

50、核形态有重要作用，核纤层是 中间纤维的一种 6.中间纤维参与细胞分化中间纤维的表达有组织特异性，表明 跟细胞分化 可能有密切关系中间纤维 intermediate filaments,IF文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。除了 鞭毛、纤毛的摆动，大多数细胞的移动 是通过 爬行的方式，在细胞外基质 或固体表面 移动；比如 胚胎发育过程中，胚胎细胞向特定靶部位的迁移；巨噬细胞 从血管运动到 炎症部位，消灭微生物；成纤维细胞 在结缔组织中的迁移 有助于创伤修复、重塑；癌细胞的侵袭和转移 微管与细胞运动细胞的运动文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有