医学生物学生命的进化培训课件.ppt

1、医学生物学生命的进医学生物学生命的进化化生命的多样性与生物的分类系统2医学生物学生命的进化生命的进化研究生命研究生命进化进化(evolution)的历史过程、探的历史过程、探讨生命进化的机制、认识生命有机世界发生发讨生命进化的机制、认识生命有机世界发生发展的规律，是生命科学研究的重要内容。展的规律，是生命科学研究的重要内容。以生命起源和生物界发生、发展过程及其以生命起源和生物界发生、发展过程及其机制为核心内容的进化理论的确立与发展，是机制为核心内容的进化理论的确立与发展，是宏观生命科学领域研究所取得的重要成果，奠宏观生命科学领域研究所取得的重要成果，奠定了科学生命观的基本理论基础。定了科学生命

2、观的基本理论基础。3医学生物学生命的进化生物的进化4医学生物学生命的进化生命的进化进化是生命在一定外界环境条件下，从无进化是生命在一定外界环境条件下，从无到有、从少到多、从简单到复杂、从低级到高到有、从少到多、从简单到复杂、从低级到高级运动的全部历史。虽然目前人类还不能完全级运动的全部历史。虽然目前人类还不能完全阐明生物界进化的详细过程，但是依据生命进阐明生物界进化的详细过程，但是依据生命进化的基本规律和总的趋势，科学家已勾画出生化的基本规律和总的趋势，科学家已勾画出生命有机世界进化的大致轮廓。命有机世界进化的大致轮廓。5医学生物学生命的进化生命的进化构成生物体的所有细胞都是由一个共同的构成生

3、物体的所有细胞都是由一个共同的祖先细胞进化来的。最初的细胞经过了漫长的祖先细胞进化来的。最初的细胞经过了漫长的进化过程，由无机小分子生成简单的有机分子，进化过程，由无机小分子生成简单的有机分子，简单的有机小分子聚合成蛋白质和核酸等大分简单的有机小分子聚合成蛋白质和核酸等大分子，之后进一步演变成具有外膜的原始细胞，子，之后进一步演变成具有外膜的原始细胞，然后细胞质分化形成具有原始染色质体的原核然后细胞质分化形成具有原始染色质体的原核细胞，再由原核细胞进化成具有细胞核和丰富细胞，再由原核细胞进化成具有细胞核和丰富细胞器的真核细胞。最后由单细胞生物演化成细胞器的真核细胞。最后由单细胞生物演化成多细胞

4、生物。多细胞生物。6医学生物学生命的进化生命的进化细胞生命出现之前的进化谓之化学进化，细胞生命出现之前的进化谓之化学进化，细胞生命出现之后的进化是生物学进化。细胞生命出现之后的进化是生物学进化。动物界的进化，经历了单细胞动物的起源动物界的进化，经历了单细胞动物的起源与发展、多细胞动物的组织分化、多细胞动物与发展、多细胞动物的组织分化、多细胞动物的器官系统形成和脊索和（或）脊椎的出现等的器官系统形成和脊索和（或）脊椎的出现等历程。历程。7医学生物学生命的进化动物界的进化始自远古时代，最早出现的动物界的进化始自远古时代，最早出现的单细胞生物是单细胞生物是厌氧细胞厌氧细胞(anaerobic cel

5、l)，为，为异异养生物养生物(heterotrophs)。动物和植物的共同祖先是原始绿色鞭毛生动物和植物的共同祖先是原始绿色鞭毛生物，因为它们有许多种类表现出向多细胞状态物，因为它们有许多种类表现出向多细胞状态发展的倾向，如团藻、空球藻等。发展的倾向，如团藻、空球藻等。生命的进化8医学生物学生命的进化动植物的出现是自然界的一次大分化。动植物的出现是自然界的一次大分化。随着营养方式的分化，其中一部分由于受随着营养方式的分化，其中一部分由于受当时外界环境影响，体内合成了叶绿素，进行当时外界环境影响，体内合成了叶绿素，进行自养型的同化作用，分化发展成为自养型的同化作用，分化发展成为单细胞植物单细胞植

6、物；而另一部分没有叶绿素，则营异养型同化作用，而另一部分没有叶绿素，则营异养型同化作用，成为成为单细胞动物单细胞动物。生命的进化9医学生物学生命的进化生命的进化紫细菌紫细菌革兰氏革兰氏阳性菌阳性菌绿色非绿色非硫细菌硫细菌蓝细菌蓝细菌黄细菌黄细菌热袍菌热袍菌极嗜热菌极嗜热菌极嗜盐菌极嗜盐菌产甲烷菌产甲烷菌内变形虫类内变形虫类黏菌类黏菌类动物类动物类真菌类真菌类植物类植物类锥虫类锥虫类鞭毛虫类鞭毛虫类毛滴虫类毛滴虫类微孢子虫类微孢子虫类双滴虫类双滴虫类共同祖先共同祖先真细菌真细菌 古细菌古细菌 真核生物真核生物仿仿Woese，1991真细菌、古细菌和真核生物演化关系真细菌、古细菌和真核生物演化关系

7、10医学生物学生命的进化原始单细胞动物在进化过程中，向着两个原始单细胞动物在进化过程中，向着两个不同的方向发展，分化为两个不同的分支：一不同的方向发展，分化为两个不同的分支：一支是细胞自身的分化，最终发展成为现存的原支是细胞自身的分化，最终发展成为现存的原生动物类型；另一支则向多细胞动物的方向发生动物类型；另一支则向多细胞动物的方向发展。展。生命的进化11医学生物学生命的进化多细胞动物起源的最基本形式是由多细胞动物起源的最基本形式是由单细胞单细胞群体群体发展而来。发展而来。所谓所谓单细胞群体单细胞群体，是指一群同型的单细胞，是指一群同型的单细胞有机体，虽然通过构造上的联系或分泌物质而有机体，虽

8、然通过构造上的联系或分泌物质而聚集在一起，但是群体中的每一个细胞又能独聚集在一起，但是群体中的每一个细胞又能独立生活。立生活。生命的进化12医学生物学生命的进化群体群体的进一步发展，可能使一些细胞发生的进一步发展，可能使一些细胞发生特化，逐渐失去作为独立个体存在时的生活能特化，逐渐失去作为独立个体存在时的生活能力，出现了细胞分化和执行不同功能的分化细力，出现了细胞分化和执行不同功能的分化细胞之间的生理上的相互依赖，更加适应环境的胞之间的生理上的相互依赖，更加适应环境的整体结构，从而使群体演变成为多细胞的有机整体结构，从而使群体演变成为多细胞的有机体。体。生命的进化13医学生物学生命的进化海绵动

9、物代表着多细胞动物中最原始、最海绵动物代表着多细胞动物中最原始、最低级的类群，是一类处于细胞水平的多细胞动低级的类群，是一类处于细胞水平的多细胞动物，是物，是辐射对称辐射对称(radial symmetry)体制。从现体制。从现存的腔肠动物可以推测：多细胞动物的原型已存的腔肠动物可以推测：多细胞动物的原型已开始出现了开始出现了组织和体层的分化组织和体层的分化，表现为结构上，表现为结构上的互相区别、功能上彼此分工的各种细胞，并的互相区别、功能上彼此分工的各种细胞，并形成了内外两个胚层。形成了内外两个胚层。生命的进化14医学生物学生命的进化生命的进化腔肠动物模式图腔肠动物模式图触手触手刺细胞刺细胞

10、口口垂唇垂唇皮层皮层胃层胃层中胶层中胶层消化循环腔消化循环腔芽体芽体柄柄基盘基盘15医学生物学生命的进化器官系统的分化形成器官系统的分化形成是组织分化阶段的继是组织分化阶段的继续。这一阶段，动物具有外胚层、内胚层和中续。这一阶段，动物具有外胚层、内胚层和中胚层胚层3个胚层。个胚层。中胚层的形成和分化中胚层的形成和分化对动物进化具有决定对动物进化具有决定性的意义，中胚层为身体内部器官系统的分化性的意义，中胚层为身体内部器官系统的分化提供了必要的基础。提供了必要的基础。生命的进化O中胚层的形成和分化中胚层的形成和分化16医学生物学生命的进化器官系统的分化形成器官系统的分化形成是组织分化阶段的继是组

11、织分化阶段的继续。这一阶段，动物具有外胚层、内胚层和中续。这一阶段，动物具有外胚层、内胚层和中胚层胚层3个胚层。个胚层。身体有了明显的背腹、前后和左右之分，身体有了明显的背腹、前后和左右之分，运动从不定向趋于定向，出现主动生活方式。运动从不定向趋于定向，出现主动生活方式。生命的进化O中胚层的形成和分化中胚层的形成和分化O两侧对称两侧对称(bilateral symmetry)体制体制17医学生物学生命的进化器官系统的分化形成器官系统的分化形成是组织分化阶段的继是组织分化阶段的继续。这一阶段，动物具有外胚层、内胚层和中续。这一阶段，动物具有外胚层、内胚层和中胚层胚层3个胚层。个胚层。生命的进化O

12、中胚层的形成和分化中胚层的形成和分化O两侧对称两侧对称(bilateral symmetry)体制体制O体腔、体节的产生体腔、体节的产生O器官系统的进一步复杂化与完善化器官系统的进一步复杂化与完善化18医学生物学生命的进化从单细胞动物发展具有器官分化的多细胞从单细胞动物发展具有器官分化的多细胞动物的过程中，各种动物有机体的进化主要表动物的过程中，各种动物有机体的进化主要表现为形态结构上的逐步复杂化与完善化，而在现为形态结构上的逐步复杂化与完善化，而在体制水平上却未发生变革性的重大进展。体制水平上却未发生变革性的重大进展。当动物进化到更高阶段时，动物体支架结当动物进化到更高阶段时，动物体支架结构

13、的演变构的演变外骨骼的消失外骨骼的消失和和内骨骼的出现内骨骼的出现，是形态结构方面最明显的变化。是形态结构方面最明显的变化。生命的进化19医学生物学生命的进化生命的进化喙状突起喙状突起 尾鳍尾鳍背神经索背神经索 脊索脊索 背鳍背鳍 肌节肌节触须触须 咽腮裂咽腮裂 咽腮隔咽腮隔 生殖腺生殖腺 肝肝 腹孔腹孔 肠肠 腹鳍腹鳍 肛门肛门头索动物头索动物(文昌鱼文昌鱼)模式图模式图20医学生物学生命的进化脊索动物区别于所有无脊椎动物的主要特脊索动物区别于所有无脊椎动物的主要特征可以概括为三点，即具有征可以概括为三点，即具有脊索脊索、咽鳃裂咽鳃裂和中和中空的空的背神经管背神经管，又称为，又称为“Big

14、three”。除此之外，脊索动物门的其他共同特征还除此之外，脊索动物门的其他共同特征还有尾在肛门之后、循环系统为闭管式、心脏位有尾在肛门之后、循环系统为闭管式、心脏位于身体腹面等次要特征。于身体腹面等次要特征。生命的进化21医学生物学生命的进化生命的进化脊索动物的三大特征脊索动物的三大特征神经管神经管脊索脊索消化道消化道肛后尾肛后尾鳃裂鳃裂22医学生物学生命的进化生命的进化23医学生物学生命的进化生命的进化现存的所有动物有着共同的起源，它们在现存的所有动物有着共同的起源，它们在漫长的生命进化过程中，分化、发展形成了不漫长的生命进化过程中，分化、发展形成了不同类群，动物界的所有动物可以根据生物进

15、化同类群，动物界的所有动物可以根据生物进化的理论用的理论用“系统树系统树”的形式描述，通过对动物的形式描述，通过对动物的发育、形态结构、生化以及机能等的研究，的发育、形态结构、生化以及机能等的研究，确定动物彼此之间具有或近或远的亲缘关系。确定动物彼此之间具有或近或远的亲缘关系。按亲缘关系的远近和进化的历程将不同的按亲缘关系的远近和进化的历程将不同的动物类群标示在具有分支的图中，这就是所谓动物类群标示在具有分支的图中，这就是所谓的的进化系统树进化系统树。24医学生物学生命的进化生命的进化系统树的描述形式不但可以比较清晰地看系统树的描述形式不但可以比较清晰地看出动物的结构和功能由简单到复杂，从低等

16、到出动物的结构和功能由简单到复杂，从低等到高等的演化框架，还可以了解到动物的进化不高等的演化框架，还可以了解到动物的进化不是一个单一、连续的系统，而是形成众多分支是一个单一、连续的系统，而是形成众多分支的演化图。的演化图。基础部份是最原始的类群，沿树干向上不基础部份是最原始的类群，沿树干向上不断发出分支；分支越往上，生物的进化地位越断发出分支；分支越往上，生物的进化地位越高等，结构越复杂。每一分支的末梢，就是现高等，结构越复杂。每一分支的末梢，就是现在的分类群。在的分类群。25医学生物学生命的进化动物界的进化系统树动物界的进化系统树生命的进化26医学生物学生命的进化生命的进化人类的进化过程人类

17、的进化过程人类的进化过程大体可分为两大阶段。第人类的进化过程大体可分为两大阶段。第一阶段为南方古猿，主要的进化事件是直立行一阶段为南方古猿，主要的进化事件是直立行走方式的确立。第二阶段是人属阶段，主要进走方式的确立。第二阶段是人属阶段，主要进化事件是脑的扩大，牙齿缩小，工具行为发展，化事件是脑的扩大，牙齿缩小，工具行为发展，有声语言和抽象思维的发展。有声语言和抽象思维的发展。27医学生物学生命的进化生命的进化人类的进化过程人类的进化过程人属的进化经历了南猿人属的进化经历了南猿能人能人智人智人现现代人的进化历程。现代人类种族所表现出来的代人的进化历程。现代人类种族所表现出来的地区多样性是直立人走

18、出非洲后的地区多样性是直立人走出非洲后的100多万年多万年时间里形成的。时间里形成的。28医学生物学生命的进化生命的进化腊玛古猿腊玛古猿南方古猿南方古猿粗壮型南方古猿粗壮型南方古猿纤细型南方古猿纤细型南方古猿智人智人25万年万年现代人现代人灵长类灵长类森林古猿森林古猿狭鼻猴类狭鼻猴类宽鼻猴类宽鼻猴类原猴类原猴类直立人直立人能人能人早期早期晚期晚期尼人尼人人类发展的历史，可以简洁地浓缩人类发展的历史，可以简洁地浓缩为四个阶段，即早期猿人阶段、晚为四个阶段，即早期猿人阶段、晚期猿人阶段、早期智人阶段和晚期期猿人阶段、早期智人阶段和晚期智人阶段。智人阶段。人类的进化过程人类的进化过程29医学生物学生

19、命的进化生命的进化人类的进化过程人类的进化过程不同地区的人彼此平行地从直立到早期智不同地区的人彼此平行地从直立到早期智人，再到现代人，这是人，再到现代人，这是多地区起源学说多地区起源学说。单一起源学说单一起源学说认为现代智人起源于认为现代智人起源于10万年万年前的非洲，从非洲扩散出去，代替原来生活在前的非洲，从非洲扩散出去，代替原来生活在其他各地的早期智人。其他各地的早期智人。30医学生物学生命的进化生命的进化人类的进化过程人类的进化过程我们的祖先从非洲走向世界我们的祖先从非洲走向世界31医学生物学生命的进化生命的进化人类的进化过程人类的进化过程分子生物学家对现代人类细胞线粒体分子生物学家对现

20、代人类细胞线粒体DNA进行分析，发现全球人类种群的线粒体进行分析，发现全球人类种群的线粒体DNA十分一致，说明全球现代人有一个单一十分一致，说明全球现代人有一个单一起源。起源。32医学生物学生命的进化生物的进化33医学生物学生命的进化生命的进化进化学说的产生和发展是一个漫长的过程。进化学说的产生和发展是一个漫长的过程。18世纪后期开始，研究者们就不同程度地摆脱世纪后期开始，研究者们就不同程度地摆脱了了“创世说创世说”的束缚，用科学的精神探讨进化的束缚，用科学的精神探讨进化问题。问题。OGeorge Buffon：认为物种是可变的，强调：认为物种是可变的，强调环境对生物的直接影响环境对生物的直接

21、影响OErasmus Darwin：不同生物有共同祖先的：不同生物有共同祖先的“传衍传衍”的概念；的概念；“获得性遗传获得性遗传”34医学生物学生命的进化 法国博物学家拉马克是有影响的法国博物学家拉马克是有影响的进化论进化论(evolutionism)的先驱之一。的先驱之一。1809年，他在年，他在动物学哲学动物学哲学(Philosophie Zoologipue)一书中，首次系一书中，首次系统地阐述了生物进化的理论。统地阐述了生物进化的理论。生命的进化J-B Lamarck(17441829)35医学生物学生命的进化生物是可变的，所有现在的物种，包括人生物是可变的，所有现在的物种，包括人类都

22、是从其他物种进化传衍而来。类都是从其他物种进化传衍而来。物种的变异是连续的渐变过程，生命是物种的变异是连续的渐变过程，生命是“自然发生自然发生”的。的。生命的进化36医学生物学生命的进化自然界中的生物存在由低级到高级、由简自然界中的生物存在由低级到高级、由简单到复杂的等级，生物本身存在由低级向高级单到复杂的等级，生物本身存在由低级向高级发展的力量。发展的力量。自然界中的生物具有连续不断按等级向更自然界中的生物具有连续不断按等级向更高的等级转变的力量。高的等级转变的力量。生命的进化37医学生物学生命的进化生物进化的生物进化的“用进废退用进废退”学说学说(Theory of the use and

23、 disuse)，即经常使用的器官就发达、，即经常使用的器官就发达、加强、增大；不经常使用的器官就退化、削弱，加强、增大；不经常使用的器官就退化、削弱，甚至消失。甚至消失。“用进废退用进废退”学说学说生命的进化38医学生物学生命的进化生命的进化“用进废退用进废退”学说学说39医学生物学生命的进化生命的进化“用进废退用进废退”学说学说40医学生物学生命的进化生命的进化“用进废退用进废退”学说学说41医学生物学生命的进化获得性遗传获得性遗传(Inheritance of acquired character)，即动物在环境长期影响下，由器，即动物在环境长期影响下，由器官的用与不用而导致的变异是可以

24、通过遗传而官的用与不用而导致的变异是可以通过遗传而保存的。保存的。获得性遗传获得性遗传生命的进化42医学生物学生命的进化生命的进化获得性遗传获得性遗传43医学生物学生命的进化拉马克进化学说的主要论点包括拉马克进化学说的主要论点包括3个方面：个方面：环境对生物的需求与生活习性的影响环境对生物的需求与生活习性的影响、器官的器官的用进废退用进废退和和获得性遗传获得性遗传。拉马克动摇了特创论拉马克动摇了特创论(creationism)的基石，的基石，敲响了敲响了“目的论目的论”的丧钟。的丧钟。生命的进化44医学生物学生命的进化 1859年，达尔文的巨著年，达尔文的巨著物种起源物种起源(Origin o

25、f species)问世，从形态学、胚胎学、问世，从形态学、胚胎学、分类学、古生物学及地理分分类学、古生物学及地理分布等各个方面，引用和列举布等各个方面，引用和列举了大量的事实，证明各种生了大量的事实，证明各种生物都是由共同的祖先发展、物都是由共同的祖先发展、进化而来的。进化而来的。生命的进化45医学生物学生命的进化生命的进化OBeagle航行路线示意图航行路线示意图加帕戈斯群岛加帕戈斯群岛46医学生物学生命的进化达尔文进化理论的第一个主要内容是主张达尔文进化理论的第一个主要内容是主张物种演变和共同起源；第二个基本点是生存斗物种演变和共同起源；第二个基本点是生存斗争和自然选择；第三个基本点涉及

26、到性状分歧、争和自然选择；第三个基本点涉及到性状分歧、种起源、灭绝和系统树。种起源、灭绝和系统树。生命的进化O理论基础：人工选择学说理论基础：人工选择学说O核心思想：自然选择学说核心思想：自然选择学说O基本原理：生存竞争基本原理：生存竞争47医学生物学生命的进化人工选择之所以收到明显的效果，关键在人工选择之所以收到明显的效果，关键在于三个基本环节，即于三个基本环节，即变异变异、遗传遗传和和对可遗传变对可遗传变异的选择异的选择。生命的进化O变异变异：是形成新品种的原始材料：是形成新品种的原始材料O遗传遗传：保留和积累变异的性状：保留和积累变异的性状O选择选择：对可遗传的变异进行选择：对可遗传的变

27、异进行选择48医学生物学生命的进化人工选择之所以收到明显的效果，关键在人工选择之所以收到明显的效果，关键在于三个基本环节，即于三个基本环节，即变异变异、遗传遗传和和对可遗传变对可遗传变异的选择异的选择。人工选择的实质人工选择的实质就是按照人类的主观需要，就是按照人类的主观需要，对发生变异的动物和植物对发生变异的动物和植物“汰劣留良汰劣留良”的过程。的过程。生命的进化49医学生物学生命的进化生命的进化绿花椰菜绿花椰菜花椰菜花椰菜卷心菜卷心菜无头甘蓝无头甘蓝苤蓝苤蓝野生芥菜的进化选择野生芥菜的进化选择50医学生物学生命的进化生物的变异生物的变异生命的进化O一定变异一定变异(definite var

28、iability)是指在是指在“生长在某些条件下的个体的一切生长在某些条件下的个体的一切后代或差不多一切后代，能在若干世代后都按后代或差不多一切后代，能在若干世代后都按同样的方式发生的变异同样的方式发生的变异”。51医学生物学生命的进化生命的进化O不定变异不定变异(indefinite variability)指在相似的条件下来自同一亲本或有相似指在相似的条件下来自同一亲本或有相似来源的不同个体，发生不同的变异。来源的不同个体，发生不同的变异。生物的变异生物的变异52医学生物学生命的进化在新种形成中，不定变异比在新种形成中，不定变异比一定变异一定变异具有具有更为重要的作用和意义。更为重要的作用

29、和意义。达尔文还认为大部分变异都有遗传的倾向。达尔文还认为大部分变异都有遗传的倾向。在相似的条件下和连续的世代中，变异通过遗在相似的条件下和连续的世代中，变异通过遗传获得稳定与加强。传获得稳定与加强。生命的进化生物的变异生物的变异53医学生物学生命的进化所有生物繁殖潜力一般总是大大超过他们所有生物繁殖潜力一般总是大大超过他们的真实的繁殖率。的真实的繁殖率。繁殖过剩与生存竞争繁殖过剩与生存竞争生命的进化54医学生物学生命的进化许多个体会在生殖细胞形成期、胚胎期或许多个体会在生殖细胞形成期、胚胎期或幼年期由于自然条件、天敌等因素得不到发育幼年期由于自然条件、天敌等因素得不到发育机会而发生大量死亡，

30、真正达到成年阶段而生机会而发生大量死亡，真正达到成年阶段而生存下来的个体是极小部分。存下来的个体是极小部分。生命的进化繁殖过剩与生存竞争繁殖过剩与生存竞争55医学生物学生命的进化这是由于生物这是由于生物繁殖过剩繁殖过剩(overproduction)而引起的而引起的生存竞争生存竞争。生命的进化O生物与无机环境条件的竞争生物与无机环境条件的竞争O种内竞争种内竞争(intraspecific competition)O种间竞争种间竞争(interspecific competition)繁殖过剩与生存竞争繁殖过剩与生存竞争56医学生物学生命的进化自然选择自然选择以以生存竞争生存竞争为前提，建立于生

31、存为前提，建立于生存竞争之上，是生存竞争的外在表现。竞争之上，是生存竞争的外在表现。生存竞争生存竞争则通过则通过自然选择自然选择而得以实现，构而得以实现，构成了自然选择的实质内容。成了自然选择的实质内容。二者密切相关，相互作用。二者密切相关，相互作用。自然选择自然选择生命的进化57医学生物学生命的进化性状分歧性状分歧是指同一祖先的后代个体，在不是指同一祖先的后代个体，在不同的条件下，以微小的不定变异为原材料，逐同的条件下，以微小的不定变异为原材料，逐渐分化成不同生物类型的演变过程。渐分化成不同生物类型的演变过程。物种的形成物种的形成，正是在，正是在自然选择自然选择的作用下的作用下性性状分歧状分

32、歧的结果。的结果。性状分歧和新物种形成性状分歧和新物种形成生命的进化58医学生物学生命的进化地理隔离地理隔离(geographic isolation)对对性状分性状分歧歧和和新物种形成新物种形成的重要作用。的重要作用。生命的进化性状分歧和新物种形成性状分歧和新物种形成59医学生物学生命的进化生命的进化地理隔离地理隔离(geographic isolation)Fruit eatersInsect eatersSeed eaters鸟喙的进化鸟喙的进化60医学生物学生命的进化现代达尔文主义现代达尔文主义(modern Darwinism)，也，也称作称作综合性进化理论综合性进化理论(synth

33、etic theory of evolution)。最有影响的是美籍苏联学者杜布赞斯基最有影响的是美籍苏联学者杜布赞斯基(T.Dobzhansky)和赖特和赖特(S.Wright)，于，于1937年在年在遗传学和物种起源遗传学和物种起源中创立的新综合理论。中创立的新综合理论。生命的进化61医学生物学生命的进化群体群体是生物进化的基本单位，所谓是生物进化的基本单位，所谓群体群体(population)是指一定地区一群可以进行交配是指一定地区一群可以进行交配的个体，这些个体是享有一个共同的个体，这些个体是享有一个共同基因库基因库(gene pool)的繁殖集团，进化是种群基因库变的繁殖集团，进化是

34、种群基因库变化的结果。化的结果。这一认识区别于以往以个体为进化单位的这一认识区别于以往以个体为进化单位的进化学说。进化学说。生命的进化62医学生物学生命的进化突变、选择和隔离是物种形成和生物进化突变、选择和隔离是物种形成和生物进化的机制。的机制。突变突变过程是所有遗传变异的来源，是进化过程是所有遗传变异的来源，是进化的原始材料。当然大多数突变是有害的，可通的原始材料。当然大多数突变是有害的，可通过自然选择消除有害突变，保留适应性变异，过自然选择消除有害突变，保留适应性变异，使基因频率定向改变。使基因频率定向改变。生命的进化O突变突变63医学生物学生命的进化突变、选择和隔离是物种形成和生物进化突

35、变、选择和隔离是物种形成和生物进化的机制。的机制。自然选择的本质自然选择的本质就是一个群体中不同基因就是一个群体中不同基因型携带者对后代的基因库作出不同的贡献。型携带者对后代的基因库作出不同的贡献。生命的进化O选择选择64医学生物学生命的进化突变、选择和隔离是物种形成和生物进化突变、选择和隔离是物种形成和生物进化的机制。的机制。隔离隔离巩固扩大变异，而出现新的物种。巩固扩大变异，而出现新的物种。生命的进化O隔离隔离65医学生物学生命的进化突变、选择和隔离是物种形成和生物进化突变、选择和隔离是物种形成和生物进化的机制。的机制。生命的进化O隔离隔离v地理隔离：地理隔离：在物种形成中起促进性状分在物

36、种形成中起促进性状分歧的作用歧的作用v生殖隔离生殖隔离(reproduction isolation)：是物是物种形成的最重要的步骤种形成的最重要的步骤 66医学生物学生命的进化 1968年，年，Motoo Kimura在现代遗传学和分在现代遗传学和分子生物学研究理论的基础上，提出了子生物学研究理论的基础上，提出了“中性突中性突变漂变假说变漂变假说”(neutral mutation random drift hypothesis)，即，即分子进化的分子进化的中性突变进化学说中性突变进化学说。生命的进化Motoo Kimura67医学生物学生命的进化中性突变进化学说认为，从分子水平来看中性突变

37、进化学说认为，从分子水平来看绝大多数突变并不会影响核酸和蛋白质的功能，绝大多数突变并不会影响核酸和蛋白质的功能，而常常是对生物个体的生存既无利亦无害的而常常是对生物个体的生存既无利亦无害的中中性突变性突变。自然选择对这些基因不起作用，对于遗传自然选择对这些基因不起作用，对于遗传物质在分子水平上的变化表现得无能为力。物质在分子水平上的变化表现得无能为力。生命的进化68医学生物学生命的进化通过群体中的随机婚（交）配，一些中性通过群体中的随机婚（交）配，一些中性突变将在群体中消失，另一些则被固定和积累突变将在群体中消失，另一些则被固定和积累下来，引起群体中基因型的变化，并最终导致下来，引起群体中基因

38、型的变化，并最终导致原来种群的分化和新种群的形成。原来种群的分化和新种群的形成。生命的进化69医学生物学生命的进化发生在分子水平的中性突变就成为分子进发生在分子水平的中性突变就成为分子进化的核心。化的核心。生物的进化，是中性突变在自然群体中随生物的进化，是中性突变在自然群体中随机遗传漂变的结果。机遗传漂变的结果。生命的进化70医学生物学生命的进化中性突变速率中性突变速率是指核酸分子中核苷酸或蛋是指核酸分子中核苷酸或蛋白质分子中氨基酸的置换速率，它在所有生物白质分子中氨基酸的置换速率，它在所有生物中几乎都是恒定的。中几乎都是恒定的。生命的进化71医学生物学生命的进化分子种类不同，其置换速率与进化

39、速率各分子种类不同，其置换速率与进化速率各异；而同一种分子的进化速率在不同物种却是异；而同一种分子的进化速率在不同物种却是基本恒定的基本恒定的功能上重要的分子或分子中重要的部分进功能上重要的分子或分子中重要的部分进化速率较低。化速率较低。生命的进化72医学生物学生命的进化生命的进化蛋白体蛋白体置换率置换率血纤维蛋白肽血纤维蛋白肽 9.0核糖核酸酶核糖核酸酶 3.3生长激素生长激素 3.7血红蛋白血红蛋白1.4免疫球蛋白免疫球蛋白 3.2 肌红蛋白肌红蛋白1.3动物溶菌酶动物溶菌酶 1.0促胃液激素促胃液激素 0.8 胰岛素胰岛素0.4细胞色素细胞色素c 0.3组蛋白组蛋白0.006 73医学生

40、物学生命的进化有些生物表型水平上的进化速率很快，有有些生物表型水平上的进化速率很快，有些则很慢。而在分子水平上的进化速率却几乎些则很慢。而在分子水平上的进化速率却几乎是一致的，这说明二者具有不同的规律。但进是一致的，这说明二者具有不同的规律。但进化率最终决定于比较恒定的中性突变速率。化率最终决定于比较恒定的中性突变速率。生命的进化74医学生物学生命的进化生命的进化细胞色素细胞色素c分子进化树分子进化树（数字代表氨基酸差异）（数字代表氨基酸差异）75医学生物学生命的进化1972年，德国古生物学家艾德里奇和戈尔年，德国古生物学家艾德里奇和戈尔德提出德提出间断平衡论间断平衡论(punctuated

41、equilibrium)，这个理论的英文含义是这个理论的英文含义是“不断被打断了的平不断被打断了的平衡衡”。平衡平衡指进化的终变期，指进化的终变期，间断间断指进化的突变指进化的突变期，间断平衡论即进化是突变与渐变的交替出期，间断平衡论即进化是突变与渐变的交替出现。现。生命的进化76医学生物学生命的进化生命的进化O生物形态变化往往是快速出现的，进化改生物形态变化往往是快速出现的，进化改变发生在相对较短的种形成期变发生在相对较短的种形成期O新物种通常是由小群体的大变化而产生，新物种通常是由小群体的大变化而产生，所以新物种往往与原始物种有很大的差异所以新物种往往与原始物种有很大的差异O经过爆发式变化

42、形成新物种后，在长达数经过爆发式变化形成新物种后，在长达数百万年的时间里处于保守或进化停滞状态百万年的时间里处于保守或进化停滞状态而相对稳定，直至最终灭绝而相对稳定，直至最终灭绝77医学生物学生命的进化生命进化的型式不是惟一的，不能局限于生命进化的型式不是惟一的，不能局限于一种理论。一种理论。生命的进化时间时间进进化化时间时间物种物种1 物种物种1进进化化物种物种2物种物种2物种物种3物种物种3快速进化期快速进化期进化停滞期进化停滞期78医学生物学生命的进化新灾变论新灾变论(neo-catastrophism)的前身是的前身是灾灾变论变论(catastrophism)，认为地球的发展经过多，认

43、为地球的发展经过多次周期性的由非常力量引起的巨大灾变，非常次周期性的由非常力量引起的巨大灾变，非常力量过去后，地球便进入平静时期，便产生出力量过去后，地球便进入平静时期，便产生出一批新的生物。一批新的生物。生命的进化79医学生物学生命的进化新灾变论新灾变论可归纳为：大灾变可归纳为：大灾变选择性灭绝选择性灭绝间隔期间隔期幸存者大扩张或爆发。灾变对生物幸存者大扩张或爆发。灾变对生物界的进化发展，尤其是物种以上单元的起源界的进化发展，尤其是物种以上单元的起源（大进化）可能是相当重要的。（大进化）可能是相当重要的。新灾变说新灾变说揭示了地球和生命史上造成生物揭示了地球和生命史上造成生物进化不连续性的异

44、常事件，纠正了传统地质学进化不连续性的异常事件，纠正了传统地质学和古生物学忽视地外因素对地球发展和生命进和古生物学忽视地外因素对地球发展和生命进化的影响和倾向，开阔了眼界和思路。化的影响和倾向，开阔了眼界和思路。生命的进化80医学生物学生命的进化生物的进化81医学生物学生命的进化生命的进化生物进化是以生物大分子为基础的，从分生物进化是以生物大分子为基础的，从分子水平上研究生物进化才有可能触摸到生物进子水平上研究生物进化才有可能触摸到生物进化的本质。化的本质。82医学生物学生命的进化分子进化分子进化(molecular evolution)是进化论是进化论与分子生物学相互交融形成的边缘学科，是达

45、与分子生物学相互交融形成的边缘学科，是达尔文进化论学说在分子水平上的延伸。尔文进化论学说在分子水平上的延伸。生命的进化83医学生物学生命的进化分子进化分子进化的研究对象主要是蛋白质（含酶）的研究对象主要是蛋白质（含酶）和核酸等，定量比较各类生物间有关生物大分和核酸等，定量比较各类生物间有关生物大分子的结构（序列）和功能的异同，借以探讨各子的结构（序列）和功能的异同，借以探讨各类生物间的亲缘关系和生物进化在分子层面上类生物间的亲缘关系和生物进化在分子层面上的机制，研究不同物种在进化上的联系和起源，的机制，研究不同物种在进化上的联系和起源，揭示新的进化途径。揭示新的进化途径。生命的进化84医学生物

46、学生命的进化生命的进化单倍基因组碱基对单倍基因组碱基对 105 106 107 108 109占哺乳动物占哺乳动物DNA含量含量 0.01 0.1 1 10 100病毒病毒细菌细菌 真菌真菌单细胞藻类单细胞藻类原生动物原生动物腔肠动物腔肠动物棘皮动物棘皮动物多孔动物多孔动物尾索动物尾索动物头索动物头索动物圆口动物圆口动物板腮动物板腮动物爬行动物爬行动物两栖动物两栖动物硬骨鱼硬骨鱼哺乳动物哺乳动物核酸的进化核酸的进化86医学生物学生命的进化生命的进化基因组的进化基因组的进化地球上开始出现能自我复制的多聚核苷酸为地球上开始出现能自我复制的多聚核苷酸为RNA，是原基因组。当酶蛋白取代酶性核酸的催，是

47、原基因组。当酶蛋白取代酶性核酸的催化活性时，原基因组发展成为化活性时，原基因组发展成为DNA基因组。基因组。这是这是由于由于RNA的磷酸二酯键不太稳定，将编码功能转的磷酸二酯键不太稳定，将编码功能转移至了更为稳定的移至了更为稳定的DNA。此时每一个。此时每一个DNA分子分子相当于一个基因。相当于一个基因。87医学生物学生命的进化生命的进化基因组的进化基因组的进化在以后的进化中，基因彼此连接生成最初的染在以后的进化中，基因彼此连接生成最初的染色体，从而有利于在细胞分裂时遗传物质的平分。色体，从而有利于在细胞分裂时遗传物质的平分。基因组通过整个基因组或基因出现倍增，以及从其基因组通过整个基因组或基

48、因出现倍增，以及从其他物种获得新基因。同时，外显子或蛋白质结构域他物种获得新基因。同时，外显子或蛋白质结构域发生混编，转座子启动和染色体重排。非编码序列发生混编，转座子启动和染色体重排。非编码序列的数量也通过重复、重组和复制滑动等方式增加。的数量也通过重复、重组和复制滑动等方式增加。88医学生物学生命的进化不同种生物的同种氨基酸序列的差异愈小，不同种生物的同种氨基酸序列的差异愈小，亲缘关系愈近；从同种内由相似氨基酸分子组亲缘关系愈近；从同种内由相似氨基酸分子组成的蛋白质可以追溯他们之间在历史上的联系。成的蛋白质可以追溯他们之间在历史上的联系。生命的进化89医学生物学生命的进化进入进入20世纪世

49、纪60年代以来，人们试图通过在年代以来，人们试图通过在试管内分子层次上的实验模拟和再现生物自然试管内分子层次上的实验模拟和再现生物自然种群层次上的进化机理。实验必备的因素是：种群层次上的进化机理。实验必备的因素是：繁殖繁殖、突变突变、遗传和选择遗传和选择，从而在人工培养条，从而在人工培养条件下，观察进化的过程。件下，观察进化的过程。生命的进化90医学生物学生命的进化1967年，年，Spiegelmen等从感染了等从感染了Q噬菌噬菌体的大肠埃希菌中分离出以体的大肠埃希菌中分离出以RNA为模版的为模版的RNA酶，建立了以酶，建立了以Q 复制酶和复制酶和4种核苷三磷酸种核苷三磷酸为主的多分子体系。为

50、主的多分子体系。生命的进化91医学生物学生命的进化少量样本少量样本转移转移生命的进化Q RNARNA复制酶复制酶NTPs大量新的大量新的Q RNAQ RNARNA复制酶复制酶NTPs大量新的大量新的Q RNAQ RNA多分子体系多分子体系扩增扩增少量样本少量样本转移转移扩增扩增92医学生物学生命的进化试管转移越来越快，扩增时间越来越短，试管转移越来越快，扩增时间越来越短，导致分子越来越小，出现了复制最快的导致分子越来越小，出现了复制最快的Q RNA变异型变异型-1。-1是经过代代相传，对分是经过代代相传，对分子量递减和复制速度递增的中间类型经过多次子量递减和复制速度递增的中间类型经过多次选择出