糖代谢医学宣教培训课件.ppt

1、糖代谢医学宣教糖代谢医学宣教一、糖的消化、吸收和转运（一）糖的消化（糖的酶水解）1.淀粉（或糖原）的酶水解 2糖代谢医学宣教产物：产物：糊精、寡糖、少量麦芽糖糊精、寡糖、少量麦芽糖麦芽糖、极限糊精麦芽糖、极限糊精 产物：产物：-淀粉酶淀粉酶 非还原端非还原端还原端还原端极限糊精极限糊精-淀粉酶淀粉酶 3糖代谢医学宣教,-淀粉酶：水解淀粉酶：水解-1,4苷键，但不能水解苷键，但不能水解-1,6苷键。苷键。-1,6葡萄糖苷酶：水解葡萄糖苷酶：水解-1,6苷键苷键4糖代谢医学宣教2二糖的酶水解二糖的酶水解 n 麦芽糖麦芽糖 n 蔗糖蔗糖 n 乳糖乳糖5糖代谢医学宣教（二）糖的吸收和转运（二）糖的吸收

2、和转运 转运蛋白转运蛋白（Transport protein）Na+G细胞膜细胞膜葡萄糖转运系统葡萄糖转运系统Na+6糖代谢医学宣教二、糖的分解代谢二、糖的分解代谢 葡萄糖葡萄糖酵解酵解丙酮酸丙酮酸OX乙酰乙酰CoA三羧酸循环三羧酸循环CO2+H2O无氧分解无氧分解 （有氧、无氧）（有氧、无氧）有氧分解有氧分解 （有氧）（有氧）7糖代谢医学宣教（一）糖酵解（一）糖酵解(Glycolysis)1.糖酵解途径糖酵解途径（1）葡萄糖的磷酸化）葡萄糖的磷酸化 己糖激酶己糖激酶 G F-1，6-dip包括反应包括反应1,2,3 8糖代谢医学宣教主要用于糖的合成主要用于糖的合成 主要用于糖的分解主要用于糖

3、的分解 用途用途 不受不受G-6-P抑制抑制 受受G-6-P抑制抑制 抑制抑制 Km高，亲和力低高，亲和力低 Km低，亲和力高低，亲和力高 对对G的亲和力的亲和力 G G、F、M等等 底物底物 肝脏肝脏 不同组织不同组织 分布分布 葡萄糖激酶葡萄糖激酶 已糖激酶已糖激酶 别名别名 已糖激酶已糖激酶IV 已糖激酶已糖激酶 I、II、III 9糖代谢医学宣教G-6-P+H2OG-6-P（酯）酶酯）酶D-G+H3PO4nGo=-3.3kcal/molG-6-P G-6-P异构酶异构酶F-6-P PFK是一个别构酶，受许多效应剂的影响。是一个别构酶，受许多效应剂的影响。n ATP n 柠檬酸柠檬酸 n

4、AMP、ADP或或H3PO4F-6-P Mg2+ATPADPPFKF-1,6-dip10糖代谢医学宣教n 己糖激酶己糖激酶，G-6-P（酯）酶酯）酶 n G-6-P异构酶异构酶 n磷酸果糖激酶，磷酸果糖激酶，F-1,6-dip（酯）酶酯）酶 nGo=-4.0 kcal/molF-1,6-dip（酯）酶酯）酶 F-1,6-dip+H2OF-6-P+Pi11糖代谢医学宣教从从G开始，磷酸化，异构，磷酸化；消耗开始，磷酸化，异构，磷酸化；消耗2分子分子ATP 调控点：已糖激酶，磷酸果糖激酶调控点：已糖激酶，磷酸果糖激酶 第一阶段总结：第一阶段总结：12糖代谢医学宣教（2）二羟丙酮磷酸转变为甘油醛）二

5、羟丙酮磷酸转变为甘油醛-3-磷酸磷酸 F-1，6-dip 甘油醛甘油醛-3-P，包括反应包括反应4，5 第二阶段总结：分子断裂，异构第二阶段总结：分子断裂，异构 13糖代谢医学宣教（3）甘油醛）甘油醛-3-磷酸磷酸甘油酸甘油酸-2-磷酸，包括反应磷酸，包括反应6，7，8甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸甘油酸甘油酸-1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸-3-磷酸磷酸甘油酸甘油酸-3-磷酸磷酸甘油酸甘油酸-2-磷酸磷酸第三阶段总结：氧化磷酸化，转磷酸基，变位；产第三阶段总结：氧化磷酸化，转磷酸基，变位；产生了生了2分子分子NADH，2分子分子ATP 14糖代谢医学宣教（4）甘

6、油酸）甘油酸-2-磷酸磷酸丙酮酸，包括反应丙酮酸，包括反应9，10 第四阶段总结：烯醇化，转磷酸基第四阶段总结：烯醇化，转磷酸基 产生了产生了ATP 15糖代谢医学宣教2酵解过程中能量的产生酵解过程中能量的产生 以葡萄糖为起点以葡萄糖为起点 无氧情况下无氧情况下:GG-6-P -1ATP F-6-PF-1，6-dip -1ATP 2 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2甘油酸甘油酸-3-磷酸磷酸 +2ATP 2PEP2Py +2ATP 除除2分子分子ATP外，还生成外，还生成2分子分子NADH 净增净增2ATP16糖代谢医学宣教3丙酮酸的去路丙酮酸的去路 丙酮酸丙酮酸无氧或无氧或 相对缺氧相对缺

7、氧 有氧：有氧：（酒精发酵）（酒精发酵）糖酵解糖酵解还原还原丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶乙醛乙醛乙醇乙醇乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶丙酮酸丙酮酸CO2+H2O 氧化脱羧氧化脱羧CH3COSCoATCA cycle肌肉中：肌肉中：酵母菌中：酵母菌中：17糖代谢医学宣教4糖酵解的调节糖酵解的调节（1）已糖激酶的调节）已糖激酶的调节（2）磷酸果糖激酶的调节）磷酸果糖激酶的调节 ATP 柠檬酸柠檬酸 H+抑制抑制 果糖果糖-2,6-二磷酸二磷酸（3）丙酮酸激酶的调节）丙酮酸激酶的调节 18糖代谢医学宣教5糖酵解的生理意义糖酵解的生理意义（1）供能）供能（2）提供生物合成所需的

8、物质）提供生物合成所需的物质（3）糖酵解不仅是葡萄糖的降解途径，也是其它一）糖酵解不仅是葡萄糖的降解途径，也是其它一 些单糖的分解代谢途径些单糖的分解代谢途径（4）为糖的彻底降解作了准备）为糖的彻底降解作了准备 19糖代谢医学宣教（二）柠檬酸循环（二）柠檬酸循环 PyCH3COSCoACO2H2O氧化脱羧氧化脱羧TCA cycle20糖代谢医学宣教1丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸的氧化脱羧 丙酮酸脱氢酶复合物包括了三种酶丙酮酸脱氢酶复合物包括了三种酶:（1）丙酮酸脱氢酶（也称丙酮酸脱羧酶）丙酮酸脱氢酶（也称丙酮酸脱羧酶）:辅基辅基TPP，E1。功用：功用：Py 2c单位单位 脱羧脱羧（2）二氢硫辛酸转

9、乙酰基酶：辅基硫辛酰胺（或称硫辛酸），）二氢硫辛酸转乙酰基酶：辅基硫辛酰胺（或称硫辛酸），E2。功用：氧化功用：氧化2C单位，并将单位，并将2C单位先转到硫辛酰胺上，单位先转到硫辛酰胺上，再转到再转到CoA上。上。（3）二氢硫辛酸脱氢酶：是一种黄酶，辅基）二氢硫辛酸脱氢酶：是一种黄酶，辅基FAD，E3。功用：功用：Red型硫辛酰胺型硫辛酰胺OX型硫辛酰胺型硫辛酰胺 21糖代谢医学宣教丙酮酸脱氢酶复合物催化的总反应：丙酮酸脱氢酶复合物催化的总反应：丙酮酸脱氢酶复合物丙酮酸脱氢酶复合物 CH3CO COO H H SCoA NADCH3COSCoA CO2 NADHHnGo=-8.0 kcal/m

10、ol22糖代谢医学宣教丙酮酸的氧化脱羧分五步进行：丙酮酸的氧化脱羧分五步进行：（1）Py+TPP 羟乙基羟乙基-TPP+CO2 E1（2）羟乙基）羟乙基-TPP 乙酰基乙酰基-硫辛酰胺硫辛酰胺 OXE2（3）乙酰基）乙酰基-硫辛酰胺硫辛酰胺CoA 乙酰乙酰CoA+硫辛酰胺硫辛酰胺 E2（4）Red型硫辛酰胺型硫辛酰胺 OX型硫辛酰胺型硫辛酰胺 E3 HNADHSSFADNADSHSFADH2（5）23糖代谢医学宣教大肠杆菌丙酮酸脱氢酶多酶复合物大肠杆菌丙酮酸脱氢酶多酶复合物 24糖代谢医学宣教25糖代谢医学宣教26糖代谢医学宣教27糖代谢医学宣教丙酮酸脱氢酶复合物的活性调节丙酮酸脱氢酶复合物的

11、活性调节（1）产物抑制：）产物抑制：丙酮酸氧化脱羧的二个产物乙酰丙酮酸氧化脱羧的二个产物乙酰CoA和和NADH都抑都抑制丙酮酸脱氢酶复合物。制丙酮酸脱氢酶复合物。28糖代谢医学宣教（2）核苷酸的反馈调节：）核苷酸的反馈调节：丙酮酸脱氢酶复合物的活性受细胞的能量负荷丙酮酸脱氢酶复合物的活性受细胞的能量负荷（能荷）控制（能荷）控制/AMPADPATPADPATP 21能量负荷能量负荷=一般来说高的能荷抑制产生一般来说高的能荷抑制产生ATP的途径的途径 ATP水平高时，丙酮酸脱氢酶复合物活性水平高时，丙酮酸脱氢酶复合物活性，丙酮酸氧，丙酮酸氧化脱羧减慢，特别是化脱羧减慢，特别是E1（丙酮酸脱氢酶）受

12、丙酮酸脱氢酶）受GTP抑制，被抑制，被AMP活化。活化。29糖代谢医学宣教（3）可逆磷酸化作用的共价调节）可逆磷酸化作用的共价调节 细胞内细胞内 、的比值增高时，激的比值增高时，激活了激酶，丙酮酸脱氢酶活性活了激酶，丙酮酸脱氢酶活性，丙酮酸氧化脱羧，丙酮酸氧化脱羧。而丙而丙酮酸抑制了激酶，使丙酮酸脱氢酶活性酮酸抑制了激酶，使丙酮酸脱氢酶活性，丙酮酸氧化脱羧，丙酮酸氧化脱羧。CoACoA乙乙酰酰ADPATP NADNADH丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶3ATP 丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶-3P3ADP 磷酸酶磷酸酶（有活性）（有活性）（无活性）（无活性）激酶激酶30糖代谢医学宣教2三羧酸循环三羧酸循环

13、柠檬酸循环柠檬酸循环三羧酸循环三羧酸循环 Tricarboxylic acid cycle(TCA cycle)Krebs循环循环 31糖代谢医学宣教三羧酸循环总图三羧酸循环总图 32糖代谢医学宣教第一阶段第一阶段:草酰乙酸（草酰乙酸（OAA）-酮戊二酸（酮戊二酸（-KGA），），包括反应包括反应1，2，3，4，5 33糖代谢医学宣教34糖代谢医学宣教第一阶段总结：第一阶段总结：C链延长，脱水加水，脱氢脱羧（产生了链延长，脱水加水，脱氢脱羧（产生了NADH和和CO2）。）。二个调控点：二个调控点：Cit合酶，异合酶，异Cit脱氢酶脱氢酶。35糖代谢医学宣教第二阶段第二阶段：-KGA琥珀酸（琥珀

14、酸（succinate,Suc），包括反应包括反应6,7。36糖代谢医学宣教第二阶段总结：第二阶段总结：氧化脱羧（产生了氧化脱羧（产生了NADH和和CO2），），脱去脱去CoA的的反应（合成了反应（合成了ATP），），由由5C二羧酸变成了二羧酸变成了4C二羧酸。二羧酸。37糖代谢医学宣教第三阶段：第三阶段：琥珀酸琥珀酸草酰乙酸，包括反应草酰乙酸，包括反应8，9，10。38糖代谢医学宣教第三阶段总结：第三阶段总结：脱氢（产生了脱氢（产生了FADH2），），加水，脱氢（产生了加水，脱氢（产生了NADH），），至此从至此从OAA开始又回到了开始又回到了OAA，完成了完成了一次循环。一次循环。39糖代

15、谢医学宣教三羧酸循环的总反应式三羧酸循环的总反应式 CH3COSCoA3NADFADGDPPi2H2O 2CO23NADH3HFADH2GTPCoASH 40糖代谢医学宣教三羧酸循环中有两步反应是不可逆的三羧酸循环中有两步反应是不可逆的（1）Cit的合成的合成（2）-KGA的氧化脱羧的氧化脱羧 所以所以TCA Cycle是单方向进行，不能逆转。是单方向进行，不能逆转。41糖代谢医学宣教三羧酸循环的能量生成：三羧酸循环的能量生成：从乙酰从乙酰CoA开始开始（7）1ATP（4），（），（6），（），（10）3NADH 33ATP（8）1FADH2 2ATP12ATP从丙酮酸开始从丙酮酸开始 15A

16、TP从葡萄糖开始从葡萄糖开始 8ATP(or 6ATP)+15ATP2=38ATP(or 36ATP)42糖代谢医学宣教43糖代谢医学宣教三羧酸循环的生理意义：三羧酸循环的生理意义：（1）供能。）供能。（2）为生物合成提供中间物。）为生物合成提供中间物。（3）TCA Cycle不仅是糖代谢的重要途径，而且也不仅是糖代谢的重要途径，而且也是是 脂类化合物和蛋白质最终氧化成脂类化合物和蛋白质最终氧化成CO2和和H2O的重要的重要途径。途径。（4）TCA Cycle是是CO2的重要来源之一。的重要来源之一。44糖代谢医学宣教三羧酸循环的调节：三羧酸循环的调节：1.三羧酸循环中的三个调控酶三羧酸循环中

17、的三个调控酶 45糖代谢医学宣教（1）OAA+乙酰乙酰CoACit，Cit合酶，限速酶，受合酶，限速酶，受琥琥 珀酰珀酰CoA、NADH、ATP和脂酰和脂酰CoA的抑制的抑制。（2）异）异Cit-KGA,异异Cit脱氢酶，脱氢酶，ADP是别构激活是别构激活 剂剂，ATP和和NADH是抑制剂是抑制剂。（3）-KGA琥珀酰琥珀酰CoA，-KGA脱氢酶被反应脱氢酶被反应 产物产物琥珀酰琥珀酰CoA和和NADH抑制，也被高的能荷抑制，也被高的能荷 抑制。抑制。46糖代谢医学宣教 三羧酸循环中最主要的调控物质是三羧酸循环中最主要的调控物质是底物乙底物乙酰酰CoA和草酰乙酸，以及它的产物和草酰乙酸，以及它

18、的产物NADH。乙乙酰酰CoA和草酰乙酸在线粒体中的浓度都未达到和草酰乙酸在线粒体中的浓度都未达到使柠檬酸合酶饱和的水平，因此柠檬酸合酶对使柠檬酸合酶饱和的水平，因此柠檬酸合酶对底物催化的速度随底物浓度而变化，并被底物底物催化的速度随底物浓度而变化，并被底物的存在而调控。的存在而调控。2.底物和产物底物和产物 对三羧酸循环的调节对三羧酸循环的调节：47糖代谢医学宣教3.Ca2+对三羧酸循环的调节对三羧酸循环的调节 Ca2+在机体内的生物功能是多方面的，除了许在机体内的生物功能是多方面的，除了许多其他生物功能外，它还在几个位点上调节三羧酸多其他生物功能外，它还在几个位点上调节三羧酸循环。循环。它

19、激活丙酮酸脱氢酶磷酸酶，从而激活丙酮它激活丙酮酸脱氢酶磷酸酶，从而激活丙酮酸脱氢酶复合物，产生乙酰酸脱氢酶复合物，产生乙酰CoA。Ca2+还激活异柠还激活异柠檬酸脱氢酶和檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶。酮戊二酸脱氢酶。因此因此Ca2+不仅是不仅是刺激肌肉收缩的信号，而且也促进刺激肌肉收缩的信号，而且也促进ATP的生成，以的生成，以提供能量。提供能量。48糖代谢医学宣教49糖代谢医学宣教（三（三）戊糖磷酸途径和糖的其它代谢途径戊糖磷酸途径和糖的其它代谢途径 戊糖磷酸途径的发现戊糖磷酸途径的发现戊糖磷酸途径的概况：戊糖磷酸途径的概况：从从6分子分子G-6-P开始循环一圈变开始循环一圈变成成5分子分子

20、G-6-P，净结果是净结果是1分子分子G-6-P彻底氧化成彻底氧化成CO2和和H2O，另外在这个过程中产生了大量的另外在这个过程中产生了大量的NADPH。50糖代谢医学宣教戊糖磷酸途径可分为三个阶段：戊糖磷酸途径可分为三个阶段：第一阶段是氧化阶段。第一阶段是氧化阶段。第二，第三阶段是非氧化阶段。第二，第三阶段是非氧化阶段。51糖代谢医学宣教第一阶段：第一阶段：G-6-PRu-5-P，包括反应包括反应1，2，3 总结总结第一阶段：第一阶段：脱氢，水解，脱氢脱羧（氧化脱羧），产生了脱氢，水解，脱氢脱羧（氧化脱羧），产生了NADPH（2分子分子NADPH/1分子分子G-6-P）。）。52糖代谢医学宣

21、教第二阶段：第二阶段：戊糖磷酸的异构戊糖磷酸的异构 包括反应包括反应4，4 53糖代谢医学宣教54糖代谢医学宣教3 Ru-5-P 1 R-5-P 2 Xu-5-P 55糖代谢医学宣教第三阶段：第三阶段：分子重组产生分子重组产生3C、4C、5C、6C、7C糖的磷酸酯，包糖的磷酸酯，包括反应括反应5，6，7，8。有有2个特殊的酶催化个特殊的酶催化：56糖代谢医学宣教57糖代谢医学宣教3 Ru-5-P 1 R-5-P 2 Xu-5-P 2 F-6-P 1 G-3-P2123 56 58糖代谢医学宣教戊糖磷酸途径的总反应式：戊糖磷酸途径的总反应式：6 G-6-P+12NADP+7H2O5G-6-P+6

22、CO2+12NADPH+12H+H3PO4 净结果是净结果是1分子分子G-6-P彻底降解放出彻底降解放出6CO2，同时还原同时还原12分子分子NADP成成12分子分子NADPH。59糖代谢医学宣教戊糖磷酸途径的生理意义：戊糖磷酸途径的生理意义：（1）供能。）供能。（2）产生大量的）产生大量的NADPH，可供给组织中合成代谢的需要可供给组织中合成代谢的需要。（3）产生的）产生的R-5-P是核酸生物合成的必需原料。是核酸生物合成的必需原料。（4）戊糖磷酸途径是戊糖代谢的重要途径）戊糖磷酸途径是戊糖代谢的重要途径。（5）戊糖磷酸途径与糖酵解和光合作用有密切关系）戊糖磷酸途径与糖酵解和光合作用有密切关

23、系。（6）CO2的重要来源之一。的重要来源之一。60糖代谢医学宣教戊糖磷酸途径代谢的调节：戊糖磷酸途径代谢的调节：n 戊糖磷酸途径的调节点主要是戊糖磷酸途径的调节点主要是G-6-P脱氢酶，这是脱氢酶，这是一个不可逆反应，是戊糖磷酸途径中的限速一步。一个不可逆反应，是戊糖磷酸途径中的限速一步。n NADPH是是G-6-P脱氢酶的竞争性抑制剂，当脱氢酶的竞争性抑制剂，当NADPH/NADP+的比值大于的比值大于10时，其抑制作用可达时，其抑制作用可达90%。61糖代谢医学宣教（四）糖的异生（四）糖的异生 n 糖的异生是指从非糖物质合成葡萄糖的过程。糖的异生是指从非糖物质合成葡萄糖的过程。n 糖异生

24、的途径基本上是糖酵解的逆转，糖酵解糖异生的途径基本上是糖酵解的逆转，糖酵解 中有三步反应是不可逆的。中有三步反应是不可逆的。62糖代谢医学宣教dipFPFPFK 616,PyPEPPy激酶激酶前面二个反应的逆反应可由相应的酯酶催化前面二个反应的逆反应可由相应的酯酶催化 PiGPG 酶酶酯酯)(6G-6-P+H2O 由由PyPEP需二个酶的催化需二个酶的催化 F-1,6-dip+H2O PiPFdipF 661酶酶酯酯)(,PGG 6已糖激酶已糖激酶63糖代谢医学宣教The pyruvate carboxylase reaction64糖代谢医学宣教The PEP carboxykinase r

25、eaction65糖代谢医学宣教Comparison of glycolysis and gluconeogenesis pathways66糖代谢医学宣教GPEPPyOAA在线粒体内在线粒体内Py羧化酶羧化酶CO2ATPADP+PiGDPGTPCO2PEP羧激酶羧激酶在胞浆在胞浆67糖代谢医学宣教（五）乙醛酸循环（五）乙醛酸循环 68糖代谢医学宣教69糖代谢医学宣教乙醛酸循环的总反应：乙醛酸循环的总反应：2乙酰乙酰-CoA+NAD+2H2O琥珀酸琥珀酸+2CoA+NADH+H+或或2乙酰乙酰-CoA+2NAD+FAD草酰乙酸草酰乙酸+2CoA+2NADH+FADH2+2H+70糖代谢医学宣教

26、乙醛酸循环的生理意义：乙醛酸循环的生理意义：（1）乙醛酸循环提高了生物体利用乙酰）乙醛酸循环提高了生物体利用乙酰CoA的能力，的能力，只要极少量的草酰乙酸作引物，乙酰只要极少量的草酰乙酸作引物，乙酰CoA就可以就可以 无限制地转变为四碳二羧酸和六碳三羧酸，因此无限制地转变为四碳二羧酸和六碳三羧酸，因此 某些微生物能以乙酸等二碳化合物作唯一的碳源某些微生物能以乙酸等二碳化合物作唯一的碳源 和能源。和能源。（2）乙醛酸循环开辟了一条从脂肪转变成糖的途径。）乙醛酸循环开辟了一条从脂肪转变成糖的途径。71糖代谢医学宣教(六六)糖酵解和糖异生的调节糖酵解和糖异生的调节:GG-6-p酶己糖激酶G-6-PF

27、-1,6-dip酶Cit甘油酸-3-PF-1,6-dipATPNADHCitF-2,6-dipAMPPFKADPPEPPEP羧激酶OAA苹果酸OAAPy羧化酶乙酰CoAPyATPNADHAlaF-6-PF-1,6-dipPy激酶F-6-PF-2,6-dipAMPGTP72糖代谢医学宣教三、糖原的分解与生物合成三、糖原的分解与生物合成（一）糖原的降解（一）糖原的降解 73糖代谢医学宣教74糖代谢医学宣教75糖代谢医学宣教糖原糖原H3PO4(磷酸解）磷酸解）磷酸化酶磷酸化酶脱支酶脱支酶G-1-PG-6-P糖酵解糖酵解76糖代谢医学宣教（二）糖原的生物合成（二）糖原的生物合成77糖代谢医学宣教78糖

28、代谢医学宣教G-1-PUDP-G糖原糖原UTPPPiUDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶引物引物糖原合成酶糖原合成酶 分支酶分支酶79糖代谢医学宣教UDPGGUTPPPiUDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶引物引物糖原合成酶糖原合成酶 分支酶分支酶糖原糖原磷酸化酶磷酸化酶脱支酶脱支酶G-1-PG-6-PH3PO4 EMP途径途径80糖代谢医学宣教 葡萄糖是脑的主要代谢燃料，循环着的血液中的葡萄糖必须维持在大约5mmolL-1的浓度。糖原降解产生的葡萄糖也是肌肉收缩的主要能量来源。糖原代谢的控制受糖原磷酸化酶和糖原合酶的糖原代谢的控制受糖原磷酸化酶和糖原合酶的交互调节。交互调节。因此，糖原磷酸化酶的激活与糖原合

29、酶的抑制是紧密相连的，反之亦然。糖原代谢的调节涉及代谢途径调节酶的别构控制和共价修饰控制。四四、糖原代谢的调控、糖原代谢的调控81糖代谢医学宣教 糖原磷酸化酶可被糖原磷酸化酶可被AMPAMP别构激活，而别构激活，而ATPATP和葡萄糖和葡萄糖-6-6-磷磷酸则能抑制该酶的活性。糖原合酶的活性则可被酸则能抑制该酶的活性。糖原合酶的活性则可被ATPATP和葡萄和葡萄糖糖-6-6-磷酸促进。这两种酶的活性以及糖原代谢的方向取决磷酸促进。这两种酶的活性以及糖原代谢的方向取决于肌肉或者肝脏细胞的能量状况。于肌肉或者肝脏细胞的能量状况。当ATP和葡萄糖-6-磷酸很丰富时，糖原的合成被激活，而糖原的降解则被

30、抑制。当细胞能量水平降低时(即高AMP和低ATP以及低葡萄糖-6-磷酸)，糖原的合成停止，糖原的分解代谢受到刺激。（一）糖原磷酸化酶和糖原合酶的别构调节82糖代谢医学宣教 糖原磷酸化酶以两种构象状态存在，即有活性的R态和低活性(或无活性)的T态。AMP能启动向R态构象转变，而ATP、葡萄糖-6-磷酸等则有利于向低活性的T态转换。83糖代谢医学宣教 （二）糖原磷酸化和糖原合酶的共价修饰调节 糖原磷酸化酶存在两种形式，即低活性的磷酸化酶b和有活性的磷酸化酶a,后来知道某种“转换酶”能将低活性的b形式转变成有活性的a形式。1959年E.Krebs和E.Fischer证实这种转换涉及到磷酸化的共价修饰

31、机制。84糖代谢医学宣教 糖原磷酸化酶的共价修饰部位是每个亚基第14位Ser残基。在Ser14被磷酸化酶激酶(一种转换酶)催化而磷酸化时，糖原磷酸化酶由低活性的b形式转变成有活性的a形式。糖原磷酸化酶的活性变化是由于Ser14残基的磷酸化引起该酶的三级和四级结构发生了变化。这种构象变化与AMP的结合所引起的别构变化很相似，因而使该酶的T R平衡向有利于R态方向移动。当在另一种转换酶磷蛋白磷酸酶的作用下，糖原磷酸化酶a去磷酸化，复又转变成低活性的b形式。85糖代谢医学宣教 人的肌肉糖原合酶是一种同源4聚体蛋白，每个亚基由737个氨基酸残基组成。象糖原磷酸化酶一样，也存在两种酶促转换形式，即去磷酸

32、化的、有活性的b形式(或形式)和磷酸化的、低活性的a形式(或D形式)。这种转换刚好与糖原磷酸化酶相反。糖原合酶活性的共价修饰转换所涉及到的转换酶与糖原磷酸化酶相同。86糖代谢医学宣教四、光合作用（四、光合作用（photosynthesis）2222nOOCHOnHncon )(叶绿素叶绿素光光87糖代谢医学宣教光反应阶段：光反应阶段：光能光能化学能化学能 H2OO2 H+，e-；ATP，NADPH 暗反应阶段：暗反应阶段：还原还原能量能量CO2糖糖 88糖代谢医学宣教Photosynthesis:turning sunlight into reduced carbon89糖代谢医学宣教90糖代

33、谢医学宣教（一）光反应（一）光反应（The light reactions）光能光能 化学能化学能 光合色素光合色素1光合色素和光（合）系统光合色素和光（合）系统 91糖代谢医学宣教92糖代谢医学宣教93糖代谢医学宣教光合色素：光合色素：chlorophyll(chl.),carotenoid 94糖代谢医学宣教95糖代谢医学宣教The visible spectrum 96糖代谢医学宣教97糖代谢医学宣教)max(nm chla 430660 chlb 453640 98糖代谢医学宣教chla red(long wavelength):670,680,690,700(nm)chlb red(

34、long wavelength):650(nm)chla 680(P680),chla 700(P700)99糖代谢医学宣教2.光反应的电子传递链（光合链）光反应的电子传递链（光合链）100糖代谢医学宣教101糖代谢医学宣教3光合磷酸化（光合磷酸化（photophosphorylation）电子由光系统电子由光系统II传递到光系统传递到光系统I的过程中发生了磷酸化，的过程中发生了磷酸化，这磷酸化是由光能推动，称光合磷酸化。这磷酸化是由光能推动，称光合磷酸化。102糖代谢医学宣教noncyclic photophosphorylation 103糖代谢医学宣教light reactions:H2

35、O+NADP+Pi+ADP O2+NADPH+H+ATP chloroplastslight2118ATP:12NADPH=1.5:1 dark reactions:In 1954 D.Arnon提出了提出了 Cyclic photophosphorylation:ADP+Pi ATP chloroplastslight104糖代谢医学宣教（二）暗反应（二）暗反应（The dark reactions）n C3 cycle n C4 cycle 105糖代谢医学宣教1.C3 Cycle 106糖代谢医学宣教108糖代谢医学宣教Stage 1:CO2 fixation RuBp3PG ribul

36、ose bisphosphate carboxylase(RuBp carboxylase)109糖代谢医学宣教110糖代谢医学宣教Stage 2:Reduction 3PGG-3-PF-6-P 3PG is converted into G-3-P in two steps that over essentially the reversal of the corresponding step in glycolysis,with one exception:the nucleotide cofacfor for the reductlon of 1,3 bisphosphoglycerat

37、e is NADPH,not NADH.111糖代谢医学宣教112糖代谢医学宣教G-3-PF-6-P The reversal of glycolysis 113糖代谢医学宣教Stage 3:Regeneration of RuBP G-3-PRu-5-PRu-1,5-dip 114糖代谢医学宣教115糖代谢医学宣教116糖代谢医学宣教117糖代谢医学宣教118糖代谢医学宣教6CO2+12NADPH+12H+18ATPC6H12O6+12NADP+18ADP+18Pi C3 Cycle:119糖代谢医学宣教2.C4 Cycle The C4 Cycle and C4 plantsn Some examples:Crabgrass,corn(maize),sugarcane,sorghum n How come?n Advantages120糖代谢医学宣教121糖代谢医学宣教C4 plantscarbon fixed in a 4 carbon intermediateCO2 generated from that intermediate122糖代谢医学宣教