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1、植物生理学主题医学知识植物发育的三个时期植物发育的三个时期 所有的多细胞有机体都要经过一系列的生所有的多细胞有机体都要经过一系列的生长发育阶段，每个阶段都有其明显的特征长发育阶段，每个阶段都有其明显的特征。对人类而言，幼儿期、童年期、青春期。对人类而言，幼儿期、童年期、青春期以及成年期代表了普遍的发育时期。以及成年期代表了普遍的发育时期。高等植物也经历着一系列的发育时期，但高等植物也经历着一系列的发育时期，但只发生在特定的区域，即茎顶端分生组织只发生在特定的区域，即茎顶端分生组织，而在动物中，这一系列的变化遍及整个，而在动物中，这一系列的变化遍及整个有机体。有机体。2植物生理学主题医学知识 植

2、物的生活周期通常分为营养生长和生植物的生活周期通常分为营养生长和生殖生长两个阶段，但现代植物发育生理殖生长两个阶段，但现代植物发育生理学认为植物发育包括胚发育和胚后发育学认为植物发育包括胚发育和胚后发育。在胚后发育时期，茎顶端分生组织依。在胚后发育时期，茎顶端分生组织依次经过下列三个发育阶段：幼年期、成次经过下列三个发育阶段：幼年期、成年营养期、成年生殖期。年营养期、成年生殖期。从一个时期过度到另一个时期，称之为从一个时期过度到另一个时期，称之为时期变化（时期变化（phase change）。）。3植物生理学主题医学知识 幼年期和成年营养期的主要区别在于，在幼年期，幼年期和成年营养期的主要区别

3、在于，在幼年期，任何处理均不能诱导开花；而成年营养期能够形成任何处理均不能诱导开花；而成年营养期能够形成生殖结构：被子植可以形成花，而裸子植物可以形生殖结构：被子植可以形成花，而裸子植物可以形成球果。成球果。从幼年期向成年期的过渡，往往还伴随着一系列其从幼年期向成年期的过渡，往往还伴随着一系列其他营养特征的变化，例如：叶形态、叶序、棘刺的他营养特征的变化，例如：叶形态、叶序、棘刺的出现、固定根的形成，以及在落叶植物中叶子的去出现、固定根的形成，以及在落叶植物中叶子的去留等。留等。4植物生理学主题医学知识 与营养生长阶段向生殖生长阶段的骤变不与营养生长阶段向生殖生长阶段的骤变不同，植物从幼年期向

4、成年期的过度是一个同，植物从幼年期向成年期的过度是一个渐进的过程，包括内在形态的变化。渐进的过程，包括内在形态的变化。5植物生理学主题医学知识阿拉伯树胶的阿拉伯树胶的叶子，图示羽叶子，图示羽状的混合叶子状的混合叶子（幼年期），（幼年期），扁平的叶柄扁平的叶柄有时候从一片叶子就可以观察出这种转变的发生。有时候从一片叶子就可以观察出这种转变的发生。6植物生理学主题医学知识 高等植物幼年期的长短因植物种类不同而有很大高等植物幼年期的长短因植物种类不同而有很大差异。差异。一般草本植物的幼年期较短，几天或几星期。还一般草本植物的幼年期较短，几天或几星期。还有的草本植物根本或几乎没有幼年期。例如，在有的草

5、本植物根本或几乎没有幼年期。例如，在花生种子的休眠芽中已出现了花序原基，随着植花生种子的休眠芽中已出现了花序原基，随着植物的生长，花芽也分化完成；油菜、日本矮牵牛物的生长，花芽也分化完成；油菜、日本矮牵牛、红藜等植物几乎没有幼年期，在适当的环境条、红藜等植物几乎没有幼年期，在适当的环境条件下，刚刚发芽件下，刚刚发芽2-3天的植株就可以长出花芽。天的植株就可以长出花芽。而多数木本植物的幼年期较长，一般从几年到几而多数木本植物的幼年期较长，一般从几年到几十年不等。十年不等。“桃三、杏四、梨五年，核桃白果公孙见桃三、杏四、梨五年，核桃白果公孙见”7植物生理学主题医学知识 植物的幼年期向成年期的转变受

6、多种因素的植物的幼年期向成年期的转变受多种因素的影响：植株的大小年龄叶片数目植影响：植株的大小年龄叶片数目植物的生长环境和营养状况物的生长环境和营养状况 成年期分为成年营养期和成年生殖期。成年成年期分为成年营养期和成年生殖期。成年营养期具有感受环境信号及进行花芽分化的营养期具有感受环境信号及进行花芽分化的能力，亦称为能力，亦称为花熟状态花熟状态，或称为成花感受态，或称为成花感受态，获得了开花能力。，获得了开花能力。成年生殖期是指花、果实和种子的形成过程成年生殖期是指花、果实和种子的形成过程。8植物生理学主题医学知识 植物开花通常可划分为三个过程：植物开花通常可划分为三个过程：成花诱导，在植物体

7、的细胞内部发生开成花诱导，在植物体的细胞内部发生开花所必须的一系列的生理变化过程。指经花所必须的一系列的生理变化过程。指经某种信号诱导后，特异基因启动，使植物某种信号诱导后，特异基因启动，使植物改变发育过程，进入成花决定态。生长点改变发育过程，进入成花决定态。生长点一旦进入成花决定阶段，其顶端生长点就一旦进入成花决定阶段，其顶端生长点就获得了花发育的程序，即使将其与植株分获得了花发育的程序，即使将其与植株分开也不会改变。开也不会改变。成花启动，指分生组织形成花原基之前成花启动，指分生组织形成花原基之前所进行的一系列反应及其分化成可辨认的所进行的一系列反应及其分化成可辨认的花原基的全过程花原基的

8、全过程,也称为花发端。也称为花发端。花发育，指花器官的形成过程。花发育，指花器官的形成过程。9植物生理学主题医学知识植物的成花过程是对内外环境信号刺激植物的成花过程是对内外环境信号刺激的感受和植物相关基因在时间和空间上的感受和植物相关基因在时间和空间上差异性表达的结果。差异性表达的结果。感受决定表达10植物生理学主题医学知识 花诱导：在植物体的细胞内部发生开花所必须花诱导：在植物体的细胞内部发生开花所必须的一系列的生理变化过程。的一系列的生理变化过程。在自然条件下，花诱导是受外界条件的严格影在自然条件下，花诱导是受外界条件的严格影响的，这些外界条件主要是低温和光周期。响的，这些外界条件主要是低

9、温和光周期。(1)光周期光周期 (2)低温低温,春化作用春化作用11植物生理学主题医学知识第一节第一节、低温和花诱导、低温和花诱导-春化作用春化作用 一一.春化作用的概念和反应类型春化作用的概念和反应类型1.春化作用：用低温促使植物开花的作春化作用：用低温促使植物开花的作用，称春化作用。用，称春化作用。12植物生理学主题医学知识13植物生理学主题医学知识 如冬小麦、萝卜、白菜、甘蓝、洋葱等如冬小麦、萝卜、白菜、甘蓝、洋葱等必须经过一定天数的低温处理后才能拔必须经过一定天数的低温处理后才能拔节、抽穗、开花、结实。节、抽穗、开花、结实。冬性作物对低温的需要冬性作物对低温的需要,可用人工施加低可用人

10、工施加低温处理来代替温处理来代替,这种处理称为这种处理称为春化处理春化处理.如如“闷罐法闷罐法”,“七九七九”麦麦.14植物生理学主题医学知识低温春化需要保持一定低温春化需要保持一定的代谢活性，低于冰点的代谢活性，低于冰点的温度使代谢活性受抑的温度使代谢活性受抑制，对春化作用是无效制，对春化作用是无效的。的。15植物生理学主题医学知识2.植物开花对低温的需要程度有两种植物开花对低温的需要程度有两种反应类型反应类型 类型类型：植物对低温的要求是绝对：植物对低温的要求是绝对的，专性的。的，专性的。二年生的或多年生的草本植物多属于这种类型二年生的或多年生的草本植物多属于这种类型，它们在第一年秋季进行

11、营养生长，并以此状，它们在第一年秋季进行营养生长，并以此状态过冬，经低温诱导，于第二年夏季开花。如态过冬，经低温诱导，于第二年夏季开花。如果不经过一定天数低温，就一直保持营养生长果不经过一定天数低温，就一直保持营养生长而不开花。而不开花。16植物生理学主题医学知识 类型类型：植物对低温的要求是相对：植物对低温的要求是相对的。的。如冬小麦等一年生冬性植物，低温处理如冬小麦等一年生冬性植物，低温处理可促进它们开花，未经处理的达到开花可促进它们开花，未经处理的达到开花所需的时间最长。所需的时间最长。17植物生理学主题医学知识18植物生理学主题医学知识各种类型小麦通过春化需要的天数各种类型小麦通过春化

12、需要的天数类型类型春化温度范围春化温度范围春化天数春化天数天天冬性冬性0-340-45半冬性半冬性3-610-15春性春性8-155-819植物生理学主题医学知识二二.春化条件及春化解除春化条件及春化解除 温度是春化作用的主要条件温度是春化作用的主要条件,但是还需要适量但是还需要适量的水分、氧气和碳水化合物的水分、氧气和碳水化合物 春化处理一旦完成就非常稳定，但在春化低春化处理一旦完成就非常稳定，但在春化低温处理的初期若受高温处理而消失，这种由温处理的初期若受高温处理而消失，这种由另一条件消除春化的作用叫另一条件消除春化的作用叫脱脱(去去)春化作用春化作用 解除春化的植物解除春化的植物,再给与

13、低温处理再给与低温处理,可以重新进可以重新进行春化行春化,称为称为再春化再春化20植物生理学主题医学知识黑麦种子浸泡水中，用不同时间的低温进行处理，然后迅速给予35，3天的去春化处理。结果说明低温处理时间越长，春化作用越稳定，能保持春化作用效果的植株越多。21植物生理学主题医学知识三三.春化刺激的感受和传递春化刺激的感受和传递 1.感受春化作用的时期、部位感受春化作用的时期、部位（1）时期：植物感受春化的时期是不同的。）时期：植物感受春化的时期是不同的。冬小麦、冬黑麦，从种子萌发后直到长成植株冬小麦、冬黑麦，从种子萌发后直到长成植株都可感受低温而通过春化，但以三叶期最好。都可感受低温而通过春化

14、，但以三叶期最好。少数植物，只有在绿色幼苗长到一定大小才能少数植物，只有在绿色幼苗长到一定大小才能通过春化，如：甘蓝，月见草通过春化，如：甘蓝，月见草，胡萝卜，胡萝卜22植物生理学主题医学知识（2）部位：茎顶端的生长点）部位：茎顶端的生长点 证明：芹菜证明：芹菜 冬小麦等一年生冬性植物，萌动的种子可通冬小麦等一年生冬性植物，萌动的种子可通过春化，实际是胚在感受低温诱导；椴花的过春化，实际是胚在感受低温诱导；椴花的叶柄、叶基部或幼叶可以被春化，但老叶不叶柄、叶基部或幼叶可以被春化，但老叶不能。能。一般认为感受部位正在进行细胞分裂一般认为感受部位正在进行细胞分裂的部位。的部位。23植物生理学主题医

15、学知识 2.春化效应的传导春化效应的传导 春化效应的传递具有多样性：春化效应的传递具有多样性：细胞分裂细胞分裂 嫁接嫁接 天仙子与天仙子嫁接天仙子与天仙子嫁接 天仙子与烟草嫁接天仙子与烟草嫁接梅而切斯梅而切斯春化素春化素24植物生理学主题医学知识 有人发现，某些植物春化处理后，体内有人发现，某些植物春化处理后，体内GA含含量增加；另外，量增加；另外，GA可代替某些植物的低温春可代替某些植物的低温春化作用化作用25植物生理学主题医学知识 但是，但是，GA不能诱导所有植物开花：不能诱导所有植物开花：GA对对短日照植物的开花无促进作用；植物对短日照植物的开花无促进作用；植物对GA的反应和低温的反应不

16、同。的反应和低温的反应不同。因此，因此，GA不是春化素不是春化素26植物生理学主题医学知识四四.春化作用的机理春化作用的机理1.代谢变化：呼吸增强，核酸、蛋白代代谢变化：呼吸增强，核酸、蛋白代谢改变，光合、蒸腾加强；抗寒能力谢改变，光合、蒸腾加强；抗寒能力降低降低2.春化作用的本质：根据春化作用可累春化作用的本质：根据春化作用可累积、传递，又可消除的现象，一般认积、传递，又可消除的现象，一般认为春化作用是一个生化过程，可分为为春化作用是一个生化过程，可分为两个阶段。两个阶段。27植物生理学主题医学知识 第一阶段是春化作用的前体物在低温下第一阶段是春化作用的前体物在低温下转变为不稳定的中间产物，

17、中间产物在转变为不稳定的中间产物，中间产物在高温下可被破坏或钝化；高温下可被破坏或钝化；第二阶段是中间产物在低温下形成热稳第二阶段是中间产物在低温下形成热稳定的最终产物，促进开花。定的最终产物，促进开花。28植物生理学主题医学知识 前体物前体物 中间产物中间产物 最终产物最终产物 中间产物分解（解除春化）中间产物分解（解除春化）I II低温低温高温29植物生理学主题医学知识3.春化效应的分子机制 分子遗传学研究表明，春化过程是基因启动、表达与代谢调节的复杂过程，某些特定基因被诱导活化表达，最终导致一系列生理生化变化，促进花芽分化。春化作用影响开花能力的一个模型是：冷处理后，分生组织的基因表达模

18、式发生了稳定的变化，但是这种基因表达的变化不涉及DNA序列的变化，而且可通过有丝分裂或减数分裂传递给子代细胞，也称为表观遗传变化。30植物生理学主题医学知识 遗传学分析表明，冬小麦中有4个基因控制着春化特性，它们是Vrn1，Vrn4，Vrn3和Vrn5，分别定位于5A、5B、5D染色体的长臂和7B染色体的短臂上。大麦中控制春化反应的基因Sh1、Sh2、Sh3分别定位于染色体4H、5H与1H上。豌豆中至少有8个基因控制开花过程。研究表明，低温春化诱导的基因表达与DNA去甲基化有关。拟南芥晚花型突变体之所以开花迟，是由于其基因被甲基化不能表达，因此提出春化基因去甲基化假说。31植物生理学主题医学知

19、识 一个与长日照植物拟南芥春化作用相关的、起表观调节作用的特异靶基因已经鉴定出来。拟南芥需要春化作用和长日照才能开花。已经鉴定出了一个开花抑制基因FLOWEING LOCUS C（FLC）。FLC基因在没有经过春化作用的茎顶端区域高度表达，一旦通过春化作用后，在接下来的生命周期中，这个基因的表达被关闭，从而在长日照下可以开花。然而在下一世代中，FLC基因的表达又被开启，需要重新进行冷处理。32植物生理学主题医学知识 我们知道，组蛋白和缠绕在组蛋白上的DNA共同组成了染色质。基因的表达不仅仅由DNA决定，组蛋白的修饰（乙酰化、磷酸化、甲基化）所引起的结构变化同样能影响基因的开关，并且这种变化同样

20、也调控着基因的转录，影响基因的表达。这一调节方式被称为是组蛋白密码。这和DNA的甲基化或去甲基化同属于表观遗传学的研究范围。33植物生理学主题医学知识 在真核生物中，核DNA存在于转录不活跃、结构比较紧密的异染色质区域，或者转录活跃的常染色质区域。异染色质和常染色质的区别在于核糖体上特定组氨酸的共价修饰方式不同。春化作用使常染色质中的开花抑制基因FLC失去组蛋白修饰功能而获得如异染色质特定赖氨酸残基的甲基化修饰特征，使FLC从常染色质向异染色质转变，并使基因沉默。34植物生理学主题医学知识第二节第二节 光周期现象光周期现象 一一.光周期与光周期现象的发现光周期与光周期现象的发现 1.光周期：一

21、天中白天和黑夜的相对长光周期：一天中白天和黑夜的相对长度叫光周期度叫光周期35植物生理学主题医学知识 2.光周期现象光周期现象 光周期现象：植物要求有一定白天和黑光周期现象：植物要求有一定白天和黑夜的相对长度，才能开花结实的现象，夜的相对长度，才能开花结实的现象，称为光周期现象。称为光周期现象。36植物生理学主题医学知识长在夏天温室中的美长在夏天温室中的美洲烟草的突变体洲烟草的突变体(右右)和和野生型野生型(左左).37植物生理学主题医学知识38植物生理学主题医学知识 二二.光周期反应类型光周期反应类型 人们用临界日长来划分长日、短日植物。人们用临界日长来划分长日、短日植物。临界日长临界日长：

22、在昼夜周期中，长日照植物开花：在昼夜周期中，长日照植物开花所需的最短日长度或短日照植物开花所需的最所需的最短日长度或短日照植物开花所需的最长日长度。长日长度。即临界日长度是植物成花所需的极限日照长度即临界日长度是植物成花所需的极限日照长度，大于此数时，短日植物不能开花；小于此数，大于此数时，短日植物不能开花；小于此数时时,长日植物不能开花。长日植物不能开花。39植物生理学主题医学知识 A.短日照植物（短日照植物（SDP）：日长度短于临界日长）：日长度短于临界日长度的光周期才开花，若缩短日长度，开花提前度的光周期才开花，若缩短日长度，开花提前，这种植物称短日照植物。，这种植物称短日照植物。如棉花

23、、晚稻、美洲烟草、玉米、腊梅、菊花如棉花、晚稻、美洲烟草、玉米、腊梅、菊花、大豆、日本牵牛、苍耳等。、大豆、日本牵牛、苍耳等。B.长日照植物长日照植物(LDP)：日长度超过临界日长度：日长度超过临界日长度的光周期才开花，若延长日长度，开花提前，的光周期才开花，若延长日长度，开花提前，这种植物称长日照植物。这种植物称长日照植物。如小麦、大麦、油菜、萝卜、白菜、菠菜、芹如小麦、大麦、油菜、萝卜、白菜、菠菜、芹菜、甘蓝、天仙子、杜鹃等。菜、甘蓝、天仙子、杜鹃等。40植物生理学主题医学知识临界日长11.5小时临界日长15.5小时41植物生理学主题医学知识 C.日中性植物日中性植物(DNP)：对于日照长

24、短要求不：对于日照长短要求不严格，只要其它条件适宜，在任何日照条件下严格，只要其它条件适宜，在任何日照条件下均可开花的植物称日中性植物。均可开花的植物称日中性植物。如月季、辣椒、荞麦、花生、番茄、黄瓜、菜如月季、辣椒、荞麦、花生、番茄、黄瓜、菜豆、四季豆、君子兰、向日葵、蒲公英等。豆、四季豆、君子兰、向日葵、蒲公英等。长长短日植物短日植物(L-SDP)：花诱导要求长日照，花诱导要求长日照，花器官形成要求短日照。如大叶落地生根，夜花器官形成要求短日照。如大叶落地生根，夜香树要足够日数夏季长日照后才在秋季短日下香树要足够日数夏季长日照后才在秋季短日下开花。开花。42植物生理学主题医学知识短短长日植

25、物长日植物(S-LDP)：成花诱导要求短日成花诱导要求短日照，花器官形成要求长日照。如风铃草，瓦照，花器官形成要求长日照。如风铃草，瓦松要足够冬季短日照后才在春夏长日下开花松要足够冬季短日照后才在春夏长日下开花。中日性植物：中日性植物：只有在一定日照长度下开花，只有在一定日照长度下开花，延长或缩短日照都抑制开花，如甘蔗，只有延长或缩短日照都抑制开花，如甘蔗，只有在在11.5至至12.5h日照下才能开花。日照下才能开花。43植物生理学主题医学知识 以上说的是长日植物若短于临界日长不能开以上说的是长日植物若短于临界日长不能开花；短日植物若长于临界日长也不能开花，花；短日植物若长于临界日长也不能开花

26、，这样的植物称为这样的植物称为绝对长日植物、绝对短日植绝对长日植物、绝对短日植物物。但有些植物对日长要求不严格，它们在不适但有些植物对日长要求不严格，它们在不适宜日照长度下，即长日植物在短日条件下，宜日照长度下，即长日植物在短日条件下，短日植物在长日条件下，最终也能开花，但短日植物在长日条件下，最终也能开花，但在适宜日照下可以促进开花，这样的植物称在适宜日照下可以促进开花，这样的植物称为为相对长日植物、相对短日植物相对长日植物、相对短日植物。44植物生理学主题医学知识同一植物的不同品种，对日照长度的要求有所不同同一植物的不同品种，对日照长度的要求有所不同45植物生理学主题医学知识三三.光周期中

27、暗期和光期的重要性光周期中暗期和光期的重要性 1、暗期的重要性、暗期的重要性 临界夜长（临界暗期）是指在昼夜周期中短日临界夜长（临界暗期）是指在昼夜周期中短日植物能够开花所需的最短暗期长度或长日植物植物能够开花所需的最短暗期长度或长日植物能够开花所需的最长暗期长度。能够开花所需的最长暗期长度。植物开花决定于日长还是夜长？植物开花决定于日长还是夜长？46植物生理学主题医学知识16小时光照4小时光照实验：实验：A、大豆实验大豆实验大豆临界夜长大豆临界夜长10h 暗期长度对控制短日照植物开花比光期长度更为重要。暗期长度对控制短日照植物开花比光期长度更为重要。47植物生理学主题医学知识 另外，长日照植

28、物天仙子的临界日长是11.5小时，在12小时日长和12小时夜长时都不开花。但以6小时日长和6小时夜长处理则开花。48植物生理学主题医学知识B暗期中断现象暗期中断现象光暗处理光暗处理开花反应开花反应SDP LDP光光暗暗暗期的光间断对开花的影响暗期的光间断对开花的影响49植物生理学主题医学知识 短日照植物需要一个一定长度的不间断的短日照植物需要一个一定长度的不间断的连续暗起，才能开花，闪光间断暗期则不连续暗起，才能开花，闪光间断暗期则不能诱导开花。能诱导开花。长日照植物需要短暗期，长暗期可抑制其长日照植物需要短暗期，长暗期可抑制其开花，长暗期用闪光间断，长日照植物可开花，长暗期用闪光间断，长日照

29、植物可以开花；长日照植物的长日照被中断，并以开花；长日照植物的长日照被中断，并不影响开花。不影响开花。50植物生理学主题医学知识 试验证明：暗期长度对控制植物开花比试验证明：暗期长度对控制植物开花比光期长度更为重要。所以，应当将光期长度更为重要。所以，应当将 短日植物短日植物 称为称为 长夜植物长夜植物 长日植物长日植物 称为称为 短夜植物短夜植物 51植物生理学主题医学知识 2 光期的重要性：光期的重要性：试验证明，暗期决定试验证明，暗期决定能否进行花原基分化能否进行花原基分化，而光期决定花原基，而光期决定花原基的数量。光期的光合的数量。光期的光合作用为花发育提供营作用为花发育提供营养物质。

30、养物质。16h光照4h光照52植物生理学主题医学知识四、光周期现象与起源和分布的关系四、光周期现象与起源和分布的关系 起源于北方的植物为长日照植物起源于北方的植物为长日照植物 起源于南方的植物为短日照植物起源于南方的植物为短日照植物 中纬度地带则长日植物在春末夏初开花，短日中纬度地带则长日植物在春末夏初开花，短日植物在秋季开花植物在秋季开花 53植物生理学主题医学知识54植物生理学主题医学知识 五、光周期诱导五、光周期诱导 植物并不是一生都需要适合的光周期才植物并不是一生都需要适合的光周期才能开花结实，而是只要在花原基形成以能开花结实，而是只要在花原基形成以前的一段时间内得到足够日数适合光周前

31、的一段时间内得到足够日数适合光周期，以后可在任何日长度下开花。因此期，以后可在任何日长度下开花。因此，光周期的作用是一个诱导过程，光周期的作用是一个诱导过程,其效应其效应可保持在体内。这种能产生诱导效果的可保持在体内。这种能产生诱导效果的适宜的光周期处理叫适宜的光周期处理叫光周期诱导光周期诱导。55植物生理学主题医学知识 1光周期诱导的天数随植物而异光周期诱导的天数随植物而异2 感受光周期诱导的部位感受光周期诱导的部位叶片叶片 实验证明：短日植物菊花实验证明：短日植物菊花56植物生理学主题医学知识57植物生理学主题医学知识3 开花效应的传导开花效应的传导:有开花刺激物通过嫁接传有开花刺激物通过

32、嫁接传递成花素；递成花素；58植物生理学主题医学知识4、光周期诱导产生开花刺激物质、光周期诱导产生开花刺激物质长日照植物天仙子和短日照植物烟草嫁长日照植物天仙子和短日照植物烟草嫁接后，在长日照和短日照下两者都开花。接后，在长日照和短日照下两者都开花。这说明两种光周期反应产生的开花刺激这说明两种光周期反应产生的开花刺激物，没有区别。物，没有区别。试验发现环割会阻止开花信号的运输，试验发现环割会阻止开花信号的运输，说明：开花刺激物通过韧皮部运输说明：开花刺激物通过韧皮部运输59植物生理学主题医学知识通过嫁接实验人们推测存在一种通过嫁接实验人们推测存在一种“成花素成花素”，刺，刺激植物开花。激植物开

33、花。近年试验证明，近年试验证明，GA可代替长日照，诱导某些可代替长日照，诱导某些植物（天仙子、金光菊）在短日照条件下开花植物（天仙子、金光菊）在短日照条件下开花；GA又可代替低温，诱导某些低温长日植物又可代替低温，诱导某些低温长日植物（胡萝卜、甘蓝）不经春化即可开花（胡萝卜、甘蓝）不经春化即可开花.同时，实验表明以上这些植物在经过低温和长同时，实验表明以上这些植物在经过低温和长日照的诱导后，内源日照的诱导后，内源GA含量会增加。含量会增加。GA与开花有关与开花有关 但是，实验证明但是，实验证明GA不是开花激素不是开花激素 60植物生理学主题医学知识 成花素成花素=赤霉素赤霉素+开花素开花素 日

34、中性植物本身可自动合成赤霉素和开日中性植物本身可自动合成赤霉素和开花素，任何光周期条件下都可以开花。花素，任何光周期条件下都可以开花。长日照植物在长日照条件下，短日照植长日照植物在长日照条件下，短日照植物在短日照条件下，都具有赤霉素和开物在短日照条件下，都具有赤霉素和开花素，所以都可以开花。花素，所以都可以开花。长日照植物在短日照条件下，缺乏赤霉长日照植物在短日照条件下，缺乏赤霉素；短日照植物在长日照条件下，缺乏素；短日照植物在长日照条件下，缺乏开花素，所以都不能开花。开花素，所以都不能开花。61植物生理学主题医学知识5.在长日照植物中有抑花素存在 把没有经过诱导的长日照烟草的叶状茎嫁接到日中

35、性的Trapezond烟草上，在短日照下抑制日中性的Trapezond烟草开花，而在长日照下不能抑制其开花。此外，将未经诱导的短日照植物美洲烟草巨大突变体的叶子嫁接到日中性的Trapezond烟草上，无论是在短日照还是长日照条件下，对开花没有影响。这些结果表明，在非诱导条件下，长日照植物的叶子能产生开花抑制物质，而短日照植物不能。这些开花抑制物质被命名为抑花素。62植物生理学主题医学知识 很多年来，人们付出了巨大的努力试图分离开花素和抑花素都失败了。所以人们猜测开花素或许是大分子物质。现在已经知道，mRNA和蛋白质大分子可以通过胞间连丝在细胞间运输，也可以在韧皮部进行长距离运输。因此开花素可能

36、是诱导植物中从叶子通过韧皮部向顶端分生运输的RNA和蛋白质分子。在拟南芥中FLOWERING LOCUS T(FT)基因的mRNA可以从叶片向顶端分生组织移动。目前的研究认为，FT mRNA在可诱导的光周期下，通过韧皮部从叶子运输到分生组织。然后FT mRNA翻译成蛋白质，而后与FD蛋白形成复合物。FD是一个bZIP转录因子，主要在分生组织表达。FT和FD的复合物激活花特性基因如AP1。63植物生理学主题医学知识 1、光周期诱导中光量和光质的作用、光周期诱导中光量和光质的作用 光周期诱导植物开花所需的光照强度不光周期诱导植物开花所需的光照强度不高。高。利用闪光中断暗期的方法，研究不同波利用闪光

37、中断暗期的方法，研究不同波长的光对花原基形成的影响，发现：无长的光对花原基形成的影响，发现：无论是抑制短日植物开花论是抑制短日植物开花,还是诱导长日还是诱导长日植物开花植物开花,都是红光最有效都是红光最有效,其作用可被其作用可被远红光抵消。远红光抵消。光敏色素参与光敏色素参与六六.光敏色素在植物开花中的作用光敏色素在植物开花中的作用64植物生理学主题医学知识65植物生理学主题医学知识2、光敏色素在开花中的作用、光敏色素在开花中的作用一般认为，光敏色素不是开花刺激物，但它可以一般认为，光敏色素不是开花刺激物，但它可以触发开花刺激物的形成。触发开花刺激物的形成。Pr（红光吸收型）和红光吸收型）和P

38、fr（远红光吸收型）的绝对含量对触发过程无远红光吸收型）的绝对含量对触发过程无影响，起作用的是影响，起作用的是Pfr/Pr的比值。的比值。短日植物开花要求短日植物开花要求Pfr/Pr低；低；长日植物开花要求长日植物开花要求Pfr/Pr高。高。实验发现在长暗期中加红光中断，实验发现在长暗期中加红光中断，Pfr/Pr升高，升高，短日植物不开花，而长日植物开花。短日植物不开花，而长日植物开花。66植物生理学主题医学知识NoImage光暗处理光暗处理SDP LDP闪光闪光67植物生理学主题医学知识光敏素的生理作用光敏素的生理作用 Pfr是具有生理活性的形式，能引起相应的生是具有生理活性的形式，能引起相

39、应的生理反应：如需光种子的萌发、茎的促长、叶子的理反应：如需光种子的萌发、茎的促长、叶子的扩大、解除黄化、成花反应、叶子的脱落等。扩大、解除黄化、成花反应、叶子的脱落等。Pr红光红光远红光远红光Pfr X Pfr X生理生理反应反应分解破坏分解破坏暗逆转暗逆转68植物生理学主题医学知识七、春化作用与光周期理论七、春化作用与光周期理论在生产实践中的应用在生产实践中的应用 1.春化处理春化处理,提早开花提早开花 2.引种引种:引种的原则一般是引种的原则一般是,同纬度东西方向同纬度东西方向引种引种 长日照植物向北引种，提前开花长日照植物向北引种，提前开花;向南引种，向南引种，生殖发育延迟甚至不开花。

40、生殖发育延迟甚至不开花。短日照植物向南引种，提前开花短日照植物向南引种，提前开花;向北引种，向北引种，生殖发育延迟甚至不开花。生殖发育延迟甚至不开花。69植物生理学主题医学知识 3.育种育种：人工控制光周期和温度，加代繁殖，：人工控制光周期和温度，加代繁殖，缩短育种年限。人工控制光周期，解决雌、雄缩短育种年限。人工控制光周期，解决雌、雄花期不遇问题。花期不遇问题。4.控制花期：园艺生产上用低温处理，促进石控制花期：园艺生产上用低温处理，促进石竹等花卉开花，或将秋播的一、二年生草本花竹等花卉开花，或将秋播的一、二年生草本花卉改为春播，当年开花。卉改为春播，当年开花。短日照植物菊花，原在秋季开花。

41、若人为控制短日照植物菊花，原在秋季开花。若人为控制光周期，可使之在一年内任何时候开花，供观光周期，可使之在一年内任何时候开花，供观赏需要。而对杜鹃、茶花等长日照花卉植物，赏需要。而对杜鹃、茶花等长日照花卉植物，人工延长光照，可提早开花。人工延长光照，可提早开花。70植物生理学主题医学知识 5.控制营养生长与生殖生长控制营养生长与生殖生长,提高产量。提高产量。对以营养体为收获物的植物，可用高温解除春对以营养体为收获物的植物，可用高温解除春化抑制开花。如洋葱，当归。化抑制开花。如洋葱，当归。短日照植物大麻、烟草，可早播或北移，推迟短日照植物大麻、烟草，可早播或北移，推迟开花，提高产量。开花，提高产

42、量。甘蔗栽培中，夜晚用闪光中断暗期，可抑制花甘蔗栽培中，夜晚用闪光中断暗期，可抑制花芽分化，维持营养生长，增加产量。芽分化，维持营养生长，增加产量。71植物生理学主题医学知识第三节、花器官形成及性别表现第三节、花器官形成及性别表现一、花芽的分化一、花芽的分化 1.茎尖生长点的形态变化茎尖生长点的形态变化:生长锥生长锥表面积变大表面积变大,出现皱褶出现皱褶72植物生理学主题医学知识苍耳接受短日苍耳接受短日照诱导后生照诱导后生长锥的变化长锥的变化73植物生理学主题医学知识 2.生理生化变化生理生化变化:RNA合成加速合成加速,核仁变核仁变大大,有丝分裂加快有丝分裂加快,蛋白质增加蛋白质增加,淀粉累

43、积淀粉累积 3.花器官形成所需要的条件花器官形成所需要的条件（1）环境条件：光、温、水、矿质）环境条件：光、温、水、矿质(自自学学)（2）营养条件：）营养条件：C/N比学说（碳氮比学比学说（碳氮比学说）说）P352（3）内源激素）内源激素(自学自学)74植物生理学主题医学知识营养状态与成花营养状态与成花碳氮比学说碳氮比学说许多实验证明，植物体内的碳水化合物（许多实验证明，植物体内的碳水化合物（C）和含氮化合物（和含氮化合物（N）的相对含量，即二者的的相对含量，即二者的比值比值C/N，影响植物的开花。比值高促进开影响植物的开花。比值高促进开花，比值低抑制开花。花，比值低抑制开花。C/N比学说只适

44、应于比学说只适应于LDP和某些和某些DNP，不适应于不适应于SDP。现在认为，现在认为，C/N比学说不比学说不能解释开花的本质，但对控制花的形成（花能解释开花的本质，但对控制花的形成（花芽分化）有重要作用。芽分化）有重要作用。75植物生理学主题医学知识二、植物的性别分化二、植物的性别分化.雌雄花出现的规律性雌雄花出现的规律性:雄花先开雄花先开.雌雄个体代谢差异雌雄个体代谢差异:雌株处于较还原状态雌株处于较还原状态;雄株处于氧化状雄株处于氧化状态态,呼吸速率高呼吸速率高,过氧化氢酶活性高。雌过氧化氢酶活性高。雌花中花中IAA较多较多,雄花中雄花中GA含量较高。含量较高。.环境条件对性别分化的影响

45、环境条件对性别分化的影响:光周期、温周期、营养、激素、栽培措施光周期、温周期、营养、激素、栽培措施76植物生理学主题医学知识三、花器官发生和发育的基因调控三、花器官发生和发育的基因调控 花的分生组织形成花的分生组织形成4种不同的花器官种不同的花器官:sepals(花萼花萼),petals(花瓣花瓣),stamens(雄蕊雄蕊),and carpels(心皮心皮).这些花器官形这些花器官形成同心环成同心环,称之为称之为 whorls（轮），围绕（轮），围绕在分生组织周围。在分生组织周围。77植物生理学主题医学知识78植物生理学主题医学知识 在野生型拟南芥中，各轮排列情况如下：在野生型拟南芥中，各

46、轮排列情况如下：第一轮为四个萼片，成熟时为绿色第一轮为四个萼片，成熟时为绿色 第二轮为四个花瓣，成熟时为白色第二轮为四个花瓣，成熟时为白色 第三轮为六枚雄蕊，四长二短第三轮为六枚雄蕊，四长二短 第四轮为一个复合器官，雌蕊由子房和两第四轮为一个复合器官，雌蕊由子房和两个融合心皮组成，并且每个心皮包含许多个融合心皮组成，并且每个心皮包含许多胚珠和一个短的花柱和柱头。胚珠和一个短的花柱和柱头。79植物生理学主题医学知识 通过对突变体的研究，目前已鉴定出三种类型的通过对突变体的研究，目前已鉴定出三种类型的基因调控花的发育：基因调控花的发育：分生组织特性基因（分生组织特性基因（meristem iden

47、tity gene）编码一些转录因子，他们对于诱导花器官特性）编码一些转录因子，他们对于诱导花器官特性的起始表达是必需的。并在花器官形成过程中对的起始表达是必需的。并在花器官形成过程中对花器官特性基因起正调控作用。花器官特性基因起正调控作用。花器官特性基因（花器官特性基因（floral organ identity gene）直接对花器官形成起作用，他们编码的蛋白质）直接对花器官形成起作用，他们编码的蛋白质为转录因子，可能在花器官形成过程中调控其他为转录因子，可能在花器官形成过程中调控其他基因的表达。基因的表达。级联基因（级联基因（cadastral gene）通过对花器官特）通过对花器官特性

48、基因表达范围的调节，起特殊的空间调节因子性基因表达范围的调节，起特殊的空间调节因子的作用。的作用。80植物生理学主题医学知识 Three Types of Homeotic(同源异型同源异型)Genes Control Floral Organ Identity：Type A activity,encoded by AP1 and AP2,controls organ identity in the first and second whorls.Type B activity,encoded by AP3 and PI,controls organ determination in the

49、second and third whorls.Type C activity,encoded by AG,controls events in the third and fourth whorls.81植物生理学主题医学知识82植物生理学主题医学知识 1991年，ABC模型被提出并用来解释同源异型基因如何控制花器官的形成。A类型活力独自决定萼片的特性 A和B类型活力在花瓣的形成中起作用 B和C类型活力决定雄蕊的产生 C类型活力单独决定心皮的特性 该模型进一步认为A和C的功能相互拮抗。83植物生理学主题医学知识(B)Loss of C function84植物生理学主题医学知识85植物生理学

50、主题医学知识四突变体（ap1、ap2、ap3/pi和ag）中，花分生组织最终形成了一个假花。尽管也产生了正常花的轮状结构，但是所有的花器官都被类似于绿色叶子的结构所替代。18世纪的德国进化生物学、诗人和自然科学家Johann Wolfgang Von Goethe(1749-1832)已经推测花器官是高度特化的叶，直到今天通过这个实验才给出了直接的证据。86植物生理学主题医学知识第四节、授粉受精生理第四节、授粉受精生理 授粉是指雄蕊的成熟花粉落到雌蕊柱头授粉是指雄蕊的成熟花粉落到雌蕊柱头上，然后萌发，花粉管伸长的过程；上，然后萌发，花粉管伸长的过程；受精是指花粉中的雄配子和胚囊中的受精是指花粉