生物细胞第六章内膜系统06课件.ppt
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- 生物 细胞 第六 内膜 系统 06 课件
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1、INTRACELLULAR COMPARTMENT AND PROTEINS SORTING第六章细胞内功能区隔与蛋白质分选I N T R A C E L L U L A R C O MP A R T ME N T A N D 第一节 蛋白质分选的基本原理第二节 膜泡运输第三节 内质网第四节 高尔基体第五节 溶酶体与过氧化物酶体第一节蛋白质分选的基本原理第二节膜泡运输第三节内质网第四节高?定义:结构、功能和发生上相关的内膜形成的细胞结构称为细胞内膜系统。?功能:区隔化;增加表面积。?系统发生上内膜起源于质膜的内陷和内共生。?个体发生上内膜来源于原有内膜系统的分裂,具有epigenetic的特性
2、。?定义:结构、功能和发生上相关的内膜形成的细胞结构称为细胞内第一节 蛋白质分选的基本原理?细胞内合成的蛋白质、脂类等物质之所以能够定向的转运到特定的细胞器取决于两个方面:其一是蛋白质中包含特殊的信号序列信号序列(signal sequence)。其二是细胞器上具特定的信号识别装置识别装置(分选受体,sortingreceptor)。第一节蛋白质分选的基本原理?细胞内合成的蛋白质、脂类等物质之一、蛋白质分选信号?信号序列(signal sequence):引导蛋白质定向转移的线性序列,通常 15-60 个氨基酸残基,对所引导的蛋白质没有特异性要求。?信号斑(signal patch):存在于完
3、成折叠的蛋白质中,构成信号斑的信号序列之间可以不相邻,折叠在一起构成蛋白质分选的信号。一、蛋白质分选信号?信号序列(s i g n a l s e q u e n c esignal sequence and signal patchs i g n a l s e q u e n c e a n d s i g n a l p a t一些典型的分选信号 功能 信号序列 输入细胞核 -Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-输出细胞核 -Leu-Ala-Leu-Lys-Leu-Ala-Gly-Leu-Asp-Ile-输入线粒体 +H3N-Met-Leu-Ser-Leu-A
4、rg-Gln-Ser-Ile-Arg-Phe-Phe-Lys-Pro-Ala-Thr-Arg-Thr-Leu-Cys-Ser-Ser-Arg-Tyr-Leu-Leu-输入质体 +H3N-Met-Val-Ala-Met-Ala-Met-Ala-Ser-Leu-Gln-Ser-Ser-Met-Ser-Ser-Leu-Ser-Leu-Ser-Ser-Asn-Ser-Phe-Leu-Gly-Gln-Pro-Leu-Ser-Pro-Ile-Thr-Leu-Ser-Pro-Phe-Leu-Gln-Gly-输 入 过 氧 化物酶体 -Ser-Lys-Leu-COO-输入内质网 +H3N-Met-Met-Se
5、r-Phe-Val-Ser-Leu-Leu-Leu-Val-Gly-Ile-Leu-Phe-Trp-Ala-Thr-Glu-Ala-Glu-Gln-Leu-Thr-Lys-Cys-Glu-Val-Phe-Gln-返回内质网 -Lys-Asp-Glu-Leu-COO-一些典型的分选信号 功能 信号序列 输入细胞核-P r o-P二、蛋白质分选运输机制?1、门控运输(gated transport):如通过核孔复合体的运输。?2、跨膜运输(transmembrane transport):蛋白质通过跨膜通道进入目的细胞器。?3、膜泡运输(vesicular transport):蛋白质在内质网或高
6、尔基体中被包装成衣被小泡,选择性地运输到靶细胞器。二、蛋白质分选运输机制?1、门控运输(g a t e d t r a n s p第二节 胞内膜泡运输?内膜系统之间的物质传递常通过膜泡运输进行。?多数运输小泡在膜的特定区域以出芽的方式产生。表面具有一个笼子状的由蛋白质构成的衣被(coat)。衣被在运输小泡与靶细胞器的膜融合之前解体。第二节胞内膜泡运输?内膜系统之间的物质传递常通过膜泡运输进行?衣被小泡在细胞内沿微管或微丝运输。?与膜泡运输有关的马达蛋白有 3类,在这些马达蛋白的牵引下,可将膜泡运到特定的区域。动力蛋白(dynein),趋向微管负端;驱动蛋白(kinesin),趋向微管正端;肌球
7、蛋白(myosin),趋向微丝的正极。?衣被小泡在细胞内沿微管或微丝运输。?与膜泡运输有关的马达蛋一、衣被类型?已知三类:1.笼形蛋白(clathrin)2.COPI3.COPII?主要作用:1.选择性的将特定蛋白聚集在一起,形成运输小泡;2.如同模具一样决定运输小泡的外部特征。一、衣被类型?已知三类:1.笼形蛋白(c l a t h r i n)2.三种衣被小泡的功能衣被类型 GTP酶组成与衔接蛋白运输方向clathrinARFClathrin重链与轻链,AP2质膜内体Clathrin重链与轻链,AP1高尔基体内体Clathrin重链与轻链,AP3高尔基体溶酶体,植物液泡COP IARFCO
8、P高尔基体内质网COP IISar 1Sec23/Sec24复合体,Sec 13/31复合体,Sec 16内质网高尔基体三种衣被小泡的功能衣被类型G T P 酶组成与衔接蛋白运输方向c l(一)笼形蛋白衣被小泡?运输途径:质膜内体;高尔基体内体;高尔基体溶酶体、植物液泡。?衣被结构:3重链、3轻链,形如triskelion。clathrin的曲臂交织在一起,形成 5边形网孔的笼子。?衔接蛋白:连接衣被与受体。(一)笼形蛋白衣被小泡?运输途径:质膜内体;高尔基体内体Clathrin coated vesiclesC l a t h r i n c o a t e d v e s i c l e
9、sDeep-etch view of a typical clathrin latticeD e e p-e t c h v i e w o f a t y p i c a l c lSelective transport by clathrin coated vesiclesS e l e c t i v e t r a n s p o r t b y c l a t h r i?当衣被小泡形成时,可溶性蛋白 dynamin聚集成一圈围绕在芽的柄部,使柄部的膜尽可能地拉近(小于1.5nm),导致膜融合,pinch off衣被小泡。?当衣被小泡形成时,可溶性蛋白d y n a mi n 聚集成
10、一圈围绕在(二)COP I衣被小泡?功能:回收、转运内质网逃逸蛋白(escapedproteins)返回内质网;也可介导高尔基体不同区域间的蛋白质运输。?组成:由7种蛋白组成。?回收信号:Lys-Asp-Glu-Leu(KDEL)。(二)C O P I 衣被小泡?功能:回收、转运内质网逃逸蛋白(eCOP I VesiclesC O P I V e s i c l e sCop I and II VesiclesC o p I a n d I I V e s i c l e sLys-Asp-Glu-Leu(KDEL)L y s-A s p-G l u-L e u(K D E L)(三)COP衣
11、被小泡?介导内质网到高尔基体的物质运输。形成于内质网出口位点,该处无核糖体。?主要亚基:Sar1GTP、Sec23/Sec24、Sec13/Sec31。?多数跨膜蛋白直接与COP II结合,少数跨膜蛋白和多数可溶性蛋白通过受体与 COP II结合。?分选信号:位于跨膜蛋白胞质面,形式多样,常包含双酸性基序DEXDE,如Asp-X-Glu。(三)C O P 衣被小泡?介导内质网到高尔基体的物质运输。形成COP II VesiclesC O P I I V e s i c l e sCOPII Coated vesicleC O P I I C o a t e d v e s i c l e二、衣
12、被形成?衣被召集 GTP酶:为G蛋白,活化状态可引起衣被蛋白聚集,包括ARF和SAR 1。存在于细胞质,激活后转位到膜上。?ARF:参与clathrin和COP I衣被的形成。?SAR 1:参与COP II衣被的形成。二、衣被形成?衣被召集G T P 酶:为G 蛋白,活化状态可引起衣被?ER上形成COPII小泡时,SAR1交换GDP/GTP而激活。?激活的SAR1暴露出脂肪酸链尾巴,插入 ER膜,促进衣被蛋白的核化和组装。?SAR1 可激活磷脂酶 D,将一些磷脂水解,使衣被蛋白牢固地结合在膜上。?当小泡从膜上释放后,衣被很快就解体。?E R 上形成C O P I I 小泡时,S A R 1 交
13、换G D P/G T P 而激Coat assemblyC o a t a s s e mb l y三、膜泡运输的定向机制?(一)SNAREs?功能:介导运输小泡与靶膜的融合。?类型:v-SNAREs和t-SNAREs。?结构:具有一个螺旋结构域,相互缠绕形成跨SNAREs复合体,将小泡与靶膜拉在一起。三、膜泡运输的定向机制?(一)S N A R E s?功能:介导运输小SNAREsS N A R E sSNAREs in vesicle transportS N A R E s i n v e s i c l e t r a n s p o r t?神经细胞中,SNAREs 负责突触小泡的停
14、泊和融合。破伤风毒素和肉毒素能选择性地降解SNAREs,阻断神经传导。?病毒融合蛋白的工作原理与 SNAREs 相似,介导病毒与宿主质膜的融合。?神经细胞中,S N A R E s 负责突触小泡的停泊和融合。破伤风毒HIV fusion proteinH I V f u s i o n p r o t e i n(二)Rabs?也叫targeting GTPase,属于G蛋白,起分子开关作用。已知30余种,不同膜上具有不同的 Rabs。?Rabs促进和调节运输小泡的停泊和融合。?Rabs还有许多效应因子,帮助运输小泡聚集和靠近靶膜,触发SNAREs抑制因子。(二)R a b s?也叫t a r
15、 g e t i n g G T P a s e,属于G 蛋Rabs in dockingR a b s i n d o c k i n g四、受体介导的内吞?批量内吞(Bulk-phase endocytosis):非特异性的摄入细胞外物质,穴样内陷(caveolae)是发生批量内吞的部位。?受体介导的内吞(receptor mediated endocytosis)是一种选择浓缩机制。LDL、运铁蛋白、生长因子、胰岛素等都通过RME转运。四、受体介导的内吞?批量内吞(B u l k-p h a s e e n d o?衣被小窝(coated pits)是质膜内凹的部位,相当于分子过滤器(约
16、占肝细胞表面积2%)。受体、笼形蛋白和衔接蛋白大量集中于此处。?受体胞质端的Tyr-X-X-是衔接蛋白识别的信号,X为任何氨基酸,为分子较大的疏水氨基酸(如Phe、Leu、Met)。?受体同配体结合后启动内化作用,衣被开始组装。?衣被小窝(c o a t e d p i t s)是质膜内凹的部位,相当于Clathrin coated piton the cytosolic face of a cellC l a t h r i n c o a t e d p i t o n t h e c y t o?低密脂蛋白的吸收:?胆固醇主要在肝细胞中合成,以低密脂蛋白(low-density lipo
17、proteins,LDL)释放到血液。?LDL颗粒芯部含有被长链脂肪酸酯化的胆固醇分子。周围由磷脂和胆固醇构成的脂单层包围,有一个较大的Apo-B蛋白(配体)。?低密脂蛋白的吸收:?胆固醇主要在肝细胞中合成,以低密脂蛋白LDL ParticleL D L P a r t i c l eLDL endocytosisL D L e n d o c y t o s i s?细胞需要胆固醇时,合成 LDL跨膜受体蛋白。?受体与LDL颗粒结合后,形成衣被小泡;?进入细胞质的小泡随即脱掉衣被,成为平滑小泡,同早期内体融合,内体中 PH值低,使受体与LDL颗粒分离;再经晚期内体将 LDL送人溶酶体。?在溶
18、酶体中,LDL被水解成游离的胆固醇。?细胞需要胆固醇时,合成L D L 跨膜受体蛋白。?受体与L D L 颗The receptor-mediated endocytosis of LDLT h e r e c e p t o r-me d i a t e d e n d o c y t oLDL EndocytosisL D L E n d o c y t o s i s?受体回收途径:?大部分返回原来的质膜结构域,如 LDL受体;?有些进入溶酶体被消化,如 EGF的受体,称为受体下行调节(receptor down-regulation);?有些被运至质膜不同的结构域,形成穿胞运输(tra
19、nscytosis)。?受体回收途径:?大部分返回原来的质膜结构域,如L D L 受体TranscytosisT r a n s c y t o s i s五、外排作用?组成型外排途径:由 TGN区分泌囊泡向质膜运输,通过default pathway完成转运。更新膜蛋白和膜脂、形成ECM、营养成分或信号分子。?调节型外排途径:如激素或酶储于分泌泡内,当细胞在受到胞外信号刺激时,分泌泡释放出去。五、外排作用?组成型外排途径:由T G N 区分泌囊泡向质膜运输,The constitutive and regulated secretory pathwaysT h e c o n s t i t
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