第七章植物生长生理-植物生理学理论课件.pptx

1、课堂报告1.夏天长期下雨后，河（湖）边的树为什么会易落叶甚至枯死？俞茜茜2.如何提高植物水分利用效率？陆哲东 章旗凯3.如何从温室效应看其对不同光合类型植物光合作用的影响？卜汉杰 余璐4.人工模拟植物光合作用进展及前景?杨纪标5.如何提高植物养分利用效率?沈佳佳 沈甜甜 詹东方 杜嘉怡6.论述动物和植物的呼吸代谢共同和不同点.陈梦婷 张文心 卢杭倩第第 7 章章 植物生长生植物生长生理理重重点点 :1.1.生生长、分化和长、分化和发发育育2.2.种种子萌发生理子萌发生理生生化化3.3.植植物生长与协物生长与协调调4.4.植物植物运运动动5.5.光光敏素生理功敏素生理功能能第第 1 节节 生长、

2、分生长、分化化和发育的概和发育的概念念1.1 生生长与分长与分化化生长生长（growth）是是量变过量变过程程 ,指指 植植物物生命活动生命活动中中细胞、组细胞、组织织或器官的或器官的数数目目、体体积（大小积（大小）或重的不或重的不可可逆的变化逆的变化的的过过 程程。例外：种子萌发幼苗干重并不是增加而是减少，胚囊 的发育（41）细胞数目不是增加而是减少。分分化化 (differentiation)是是质变，指遗质变，指遗传传上上的的 同同质细胞转变质细胞转变为为形态、机形态、机能能和化学构和化学构成成上上 各各不相同的异不相同的异质质细胞的过细胞的过程程。器器官官水水平平 组组织水织水平平 细

3、细胞水胞水平平分分子子 水水平平根、茎、叶 花、果导管、筛管基因表达、酶 根毛输导组织 吸收组织机械组织、通气 组织、贮藏组织 识别方法：肉眼显微镜电镜定位生化与分子生物学分析 1.2 发育发育（development）发发育是生长和育是生长和分分化的综合化的综合，既有量既有量的的 扩扩增，又有质增，又有质的的变化，它变化，它推推动植物动植物的的 生生命周期不断命周期不断的的向前发展向前发展。叶叶发发育育：叶原基幼叶成熟叶 根根发发育育：根原基幼根完整的根系 花花发发育育：花原基花蕾开花。果果实实发发育育：受精后子房膨大果实形成成熟。（mitotic stage）第第 2 节节 植物细胞植物细

4、胞发发育育 细胞的发育：分裂(生)期、伸长期和分化 期。2.1 分分生生 (裂裂 )期期 1、细胞周细胞周期期图 7 1 细胞周期示意 图图图 7 2 依赖依赖于于细胞周期细胞周期蛋蛋白的蛋白的蛋白白激激酶酶（CDK）调节细）调节细胞胞周周期期 分分生生细细胞胞的的特特 点：点：体体积小积小、壁壁簿簿、核核大大、内部内部充充满满原原生生 质质、无无大大液液泡泡、合、合成成代代谢谢旺旺 盛盛、细细胞胞持持水水 力力高高的的细胞细胞。图 7 3 根尖分生细胞生生理理生化生化特特点点是是 DNA 最最有有规规律律的的变变化化 周期的长短由什么控制？图 7 4细胞周期中 DNA 的有规律变化 2、细细

5、胞胞骨骨架架 (cytoskeleton)真真核核生生物物细细胞胞中中普遍普遍存存在在着着由由蛋蛋白白质质纤纤维维组组成成的的三三维维 网网络络结结构构 ,称称之之为为细细胞胞骨骨架架 ,由微微管管 (MT,-and-tubolins)、微微丝丝 (MF，actin)和和中中间间 纤纤维维 (IF，蛋蛋白白纤纤丝丝 )组组成成。中间纤维图 7 5植物细胞骨架示意图 微微管由管由微管蛋微管蛋白白 (tubulin，微管蛋 白二聚体)，最主要功能是细胞壁微纤丝 的定向和组成有丝分裂纺缍丝。微微丝丝由由 F-肌肌动蛋动蛋白白 (fibrous actin)组成,最主要功能是推动胞质流动。中中间纤间纤

6、维维是是蛋白质丝与细胞器的空间定 位和运动有关。2.2 伸长(扩大)期(cell elongation(enlargement)stage)伸长区细胞的形态特特点点：大大量量吸吸水水细胞细胞体体积积增增大大 ,细 胞内小液泡合并成了大液泡,细胞质与细胞核被挤压到 边缘。水分多少是影响伸长的最主要因子。图 7 6植物根尖各区细胞 生生理上理上的的特特点点是是细细胞内胞内干干物物质质积积累累、呼呼吸速吸速率和酶率和酶活性活性增加、增加、蛋蛋白质合白质合成成 增增加加。7 2.3 分分化化 (成成熟熟 )期期 (Cell differentiation st age)特特点点：细：细胞胞趋趋于于成熟

7、成熟，体体积积不不再再增增大大，出出 现现组组织分织分化化。1、影响影响细细胞胞分分化的化的因因素素：（1）植植物激物激素素：IAA/CTK 高高，有，有利利根根分分 化化，IAA/CTK 低低，有有利利芽芽分分化化。IAA 和和 GA 促促进维进维管管组组织织分分化化。芽芽IAA丁香愈伤组织(2)蔗蔗糖糖：低浓度(1.5-2.5%)分化木质 部，高浓度（4%)分化韧皮部。中等浓度(2.5-3.5%)分化形成木质部和 韧皮部,而且中间 具有形成层。(3)光：不足分化差。2、极极性性（polarity）是是指指植物植物的的器器官官、组组 织织或或细胞细胞的的首首尾尾两端两端存存在在着着某某种种形

8、形态态结结构构 以以及及生理生理生生化化上上的的差差异异，通通常上常上端端长长芽芽，下下端端长根长根。极性是分化的前提。胚的发育：受精卵胚柄 胚根胚芽根毛 根毛发育根表皮细胞分化。表皮细胞 气孔发育叶表皮细胞分化不均等分裂导致许多组织或器官发生 图 7 11 拟南芥幼苗的胚胎发育图图图 7-12 墨角墨角藻藻受受精精卵极卵极性性建建立立的过的过程程A 未未极极化化的的合合子子，B 极极性尚性尚未稳未稳定定的的合合子子，C 极极化化的的合合 子子，D 胚胚胎胎第第 3 节节 器官的生器官的生长长和分和分化化3.1 顶顶端端生生长与长与分分花花植株长高，根深入土中图 7-13 植株生长与分 化 顶

9、顶端端分化与分化与调调控控 茎、叶、分枝、花、次生根均来自顶端cuc1/cuc2野野生生型型分分生生组组织织子子叶叶(A)(C)(B)转型转型期期胚胚心心型型（早早期）期）胚胚近轴近轴侧侧子子叶叶间区间区域域茎茎间间分分生生组组织织远远轴轴侧侧远远轴轴侧侧 近近轴轴侧侧图图 7-14 生生长长素依赖的素依赖的茎尖茎尖分化分化模模式式(A)The direction of auxin transport(arrows)during th e transition stage and early heart stage Arabidopsis em bryo(longitudinal sectio

10、n).(B and C)Cross-section(a s shown in A)through the apical domain of a wild typ e or CUP-SHAPED COTYLENDON gene double mut ant(cuc1/cuc2),showing the region in the embryo that will develop into the shoot apical meristem,the interco tylendonary zones,and the adaxial and abaxial domain s of the cotyl

11、edon.In the wild type(B),the meristem a nd intercotyledonary zones have low auxin levels and consequently,high CUC levels,whereas the opposite pattern is seen in the flanking cotyledon primordia.(C)In a cuc mutant,no separation occurs between the coty ledons,thus preventing the formation of a shoot

12、apical meristem.(After Taiz and Zeiger,2006)16-cellWUS 表达Late heart诱导表达中心区周边区周边区WUSANTCUC2/STMCLV3ANTSTMCUC2远轴端 近轴端图图 7-15 顶顶端端的的分分化化涉涉及及各各细细胞层胞层一一系系列列特特定基定基因因的的表表达达The top row illustrates the early onset of internal WUS expression,which induces the expressio n of CLV3 in adjacent external cell laye

13、r.The bottom row shows cross-sections at the level indi cated by dished line at left,and emphasizes the gene expression patterns that demarcate the em图 7-16 营养和花分生组织中干细胞的维持的自动反馈环(After Taiz and Zeiger,2006)3.2 根的分化 根尖，只有细胞分化，无侧生器官分化，无节和节间。侧根中柱鞘薄壁细 胞 侧根从哪来?图 7-17 侧根形成模型3.3 次次生生生生长与分长与分化化1、侧生分生组织树木形成层

14、，茎变粗和侧 芽发生。2、居间分生组织：间生分生组织禾谷类节 间下部（拨节、抽穗、竹笋长高）。基生分生 组织禾谷类叶片伸长，葱、韭菜等叶伸长。3、其他薄壁细胞 甘薯的块根膨大等。3.4 再再生生生生长与分长与分化化：植物的离体器官，在适当的条件下恢复细胞分 裂，把缺失的部分再长出来，变为一个新的植 株的过程。如：插条生根、嫁接、伤口愈合等插枝生根嫁接图 7-18 插枝生根和嫁接 第第 4 节节 植物生植物生长长 4.1 种子萌种子萌发发 三部曲:吸水膨胀物质和能量转化胚根突破种皮形成幼苗.图 7-18 胚根突破种皮 和种子萌发及 ABA 对 萌发的抑制 4.2 环境条环境条件件对种子萌发的影对

15、种子萌发的影响响 1、水水 :种皮变软胚根突破种皮，氧气透入胚的呼吸上升，凝胶变溶胶酶活性提高，大分子水解为可溶性小分子,激素由束缚型转化为游离型。2、温温度度 萌发温度三基点：最低、最适和最高。发芽最适温度是指种子发芽率最高、发 芽时间最短的温度。变变温温比比恒温更恒温更有有利于种子利于种子萌萌发发。一般 变温幅度至少要相差 10。生生产产上植上植物物播播种种要要高于生高于生长长最最低低温温 2-3 。(3)O2 充分氧气旺盛的代谢活跃的生 长种子萌发 供 O2 不足无氧呼吸贮藏物质消 耗过多过快酒精引起中毒。油料（高脂肪或蛋白）种子(如大豆、花 生、向日葵)比淀粉种子(如麦类、玉 米)要求

16、更多的 O2,RQ1,有有无无氧氧呼呼吸吸存存在在。图 7-21 豌豆种子萌发时呼吸作用的变化 3、新的核酸和蛋白质合成。长命 mRNA 量在种子成熟时预先形成的 供种子萌发用的 mRNA。萌发有新 mRN A 和蛋白质（水解酶）的合成。萌发后阶段合成 DNA 有关。图 7 22 种 子萌发过程种 子物质变化 4、贮藏有机物的转变。脂肪乙酰 CoA淀粉 G S蛋白质 aa N 酰胺 等有机酸 CO2S G 合成新壁有机酸 CO2酰胺等 N aa合成新蛋白乙酰 CoA 脂新膜贮存器官的分解和输出幼苗中输入和建成新结构 蛋蛋白质种白质种子子在在萌发萌发期期间有间有大大量量 aa生生产豆产豆芽芽。b

17、ean sprout 5、激素的变化。游离 IAA ，IAA-结合态。GA,Eth,CTK.ABA.图 7 23 种子萌发过程 IAA、GA 等植物激素的 变化kinetics）S 4.4 生生长大周长大周期期 1、植物生长动力学（growth型曲线生 长生长时间生长滞后期（缓慢生 长）对数生长期(直线生长期)生长停滞期生长总量生长速率 植物生长大周期(grand period of growth):植物整体、器官或组织在一生中，生长 表现出“慢一快一慢”的基本规律，总 体表现为 S 型曲线（生长速率表现为抛 物线）的生长过程称植物生长大周期。产生原因：细胞、植株分析。应应用：用：生生产上产上

18、采采取取促促控控措措施施必必须须在在快快 期期到来到来之之前前。2、生生长分长分析析 植物生长呈指数曲线 W=W0ert W 一定时间后干重，W0 开始时干重，t为经过的时间，r 为生长速率 r=lnW=rtlnW0 rt=lnW-lnW0lnW-lnW0tK 生长总量：S=1+Ae-BD K 最大生长量，A 常数，B 生长速率 D 生长天数 4.5 环环境条境条件件对对生生长的影长的影响响 1、光照 间接影响：通过叶片的光合作用和蒸腾作用。直接影响：光影响植物形态建成。光光形形态态建建成是指成是指低低能量的能量的光光对植物对植物形形 态态发育发育的的控控制制作作用用。黄化(Etiolatio

19、n):缺光 引起的植物生长不正常 现象。特征：茎杆细长，叶淡黄不展开，顶芽 成钩状，组织分化程度 低，机械组织不发达，含水量高，干物质少。蔬菜生产上应用：如豆芽、韭芽、包心菜 等。图图 7 23 黄黄化化及及应应 用用 光对生长的抑制作用，UV 高山植 物生长矮小。UV 导致 IAA 下降，生长 下降。红光下植物的生长明显徒长，温室植物常徒长，生长嫩弱，细长。在农业生产上，浅蓝色塑浅蓝色塑料料薄膜比薄膜比无无 色色的好的好。大地播种要播种要防防止止过密过密。2、温度 植物生长的温度三基点:生长最高最适最低温度。杉木不过淮水,樟树不跨长江。生生长长的的最最适适温温度度是指是指植植物物生生长长最最

20、快快的的温温度度 ,但但并并不是不是植植物物生生长长最最健健壮壮的的温度温度。协调最适温：比最适温度略低，生长比最适温度略慢，但植物生长最健壮的温度。温周期现象是指昼夜变温对植物生长发育的效 应。昼夜温差大促进植物生长。3、H2O“干长干长根根、湿长芽湿长芽”。根根细胞细胞分分 裂裂，芽芽 细细胞胞伸伸长长。4、O2O2 足生长快。一般应保持土壤 O210-15%生产上中耕松土。5、矿质营养。缺乏生长不良，过多引起中毒。4.6 生长生长周周期期性性 植物生长的周期性指植物或植物器官的生长速 率随昼夜或季节发生着规律的变化的现象。1、昼夜周期性植物生长速率,一般白天大于晚上。但在温 度偏高、水分

21、不足的情况下白天生长慢,夜间 生长快。昼夜温差大，促进生长。2、季节周期性(1)芽生长的季节周期性。许多温带树木,春天发芽,秋天落叶,并以休眠芽过冬。温带树木芽的休眠与萌发。芽生长、长叶秋天短日照，叶片合成 ABA抑制生长、促进休眠冬季低温，ABA 下降，GA 合成低温芽休眠加深芽萌发芽萌发（春天）热带植物？春夏季节高温原原因因秋秋 季季短短日日照照落落叶叶休休眠眠原原因因 秋秋季季短短日日照照图 7-25 华家池校区路灯下傍的法国梧 桐冬天落叶延迟（2003）(2)根根生长生长的的周周期期性性。一般一年有 2 次生长,春天比芽的萌生要 早些,秋天落叶前后。一般认为根根的的周周期期性性生生长长

22、是是一一种种“强强迫迫休休 眠眠”。4.7 植植物生长物生长相相关关性性 植植物物体体各各部部分分间间的的相相互互协协调调与制与制约约的的现现象象称称为为相相关关性性 (correlation)。环割后生长 缓慢4.7.1 地上地上部部和地下部和地下部相相关关性性环割 并发 根环割并发 根，枝条 可恢复生 长 1、地上部和地上部和地地下部下部的物质的物质和和信信号号“壮苗必须先壮根”、“根深叶茂”。地地上部分上部分为地为地下下部部分分提供提供光光合产合产物物、IAA 和维和维生生素素 B1；地地下部分下部分为地为地上上部部分分提供提供水水分分、矿矿质质、植植物物激激素素 (CTK、GA,ABA

23、)及部及部分分 氨氨基酸基酸等。两者缺一不可。因此地上部 和地下部生长必须协调。2、根冠根冠比比（root-shootratio）是是植植株株根根系系 与与地地上部上部分分干干重重 (或或鲜鲜重重 )的的比值比值。地下地下部部的的干干重重根根冠冠比比 =地上地上部部的的干干重重 3、影响影响根根冠冠比比的因的因素素（1）H2O。含含水水量量下下降降，根根冠冠比比上升上升。生生产产上上“蹲蹲苗苗”、“拷拷田田”。(2)矿矿质质营营养养 N,根根冠冠比比；N，根冠根冠比比。叶叶菜菜类多类多施施 N 肥肥。PK 肥肥根根冠冠比比。块块根根（块块茎茎）类多类多施施 P K 肥肥。(3)光光 根根冠冠比

24、比。(4)温温度度，根根冠冠比比。修修剪剪，根根冠冠比比。中中耕耕，深深断根断根，根，根冠冠比比。4.7.2 主主茎茎和和侧侧枝（枝（顶顶芽芽和和侧侧芽芽）的的相相关关性性顶顶端优端优势势植植物主物主茎茎顶顶芽芽生生长长快快，侧侧芽芽生生长长慢慢甚甚至至不不明明发发的现的现象象称称为为顶顶端端优优势势。有顶端优势植株无顶端优势植株 有顶端优势树木：松、柏、水杉等。图 7-25 一些有顶端优势树木大叶黄杨(Euonymus japonicus)夹竹桃(Nerium indicum)图图 7-26 一些一些无顶端优无顶端优势势树树 木木 有顶端优势作物sunflowersorghummaizeju

25、tetobacco图 7-27 一些有顶端优势作 物ricemillet图图 7-28 一一些些无顶无顶端端优优势势作作物物wheat 生产上保护顶端优势。麻类、烟草、向日葵、玉米、高粱等;生产上去除顶端优势。果树、行道树、花卉；棉花、大豆等。产生顶端优势的原因(1)营养假说(2)IAA 假说(3)IAA 与 CTK 共同作用假说(4)ABA 假设。4.7.3 营营养生长养生长和和生生殖殖生长生长的的相相关关性性(1)营营养养生长生长不不良良 ,生生殖殖器器官少官少而小而小。(2)营营养养生生长长过过旺旺 ,生生殖殖器器官官的的生生长长受阻受阻。如禾谷类作物贪青迟熟,秕粒增加。果树、棉 花等的

26、枝叶徒长,落花落果等。(3)生殖生殖器器官官过过多，多，营营养养器器官的官的生生长长受受抑抑甚甚 至至早早衰。衰。如茶树开花，少年结果，易导致树势 早衰。果树大小年等Over vegetationOver reproduction图 7-29 营养生长和生殖生长的矛盾第第 5 节节 光光敏敏色色素与素与其其他他光受光受体体 光光受受体体 (photoreceptor)：能感受光的信息（方向、时间、强度、光谱等）,从 而把这些信号放大,使植物体能随外界光 条件的变化而作出相应的反应的微量色 素蛋白复合体。5.1 光敏素（photochrome)1952 年，Borthwick 等人用大型光谱仪

27、将白光分成单色光，处理莴苣种子，发 现红光（波长 650680nm）促进种子发 芽，而远红光（波长 710740nm）逆转 这个过程。1959 年在黄化芜菁幼苗的子叶和黄化玉 米幼苗的茎叶中成功地检测到该物质，经提取发现是一种色素蛋白。1、光、光敏敏素的素的分分布布与与化化学学结结构构 光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白复 合体，相对分子量为 250kDa。它是由 2 个亚基组成的二聚体，每个亚基都有生 色团（chromophore）和脱辅基蛋白（a poprotein）两部分组成，两部分称为全 蛋白（holoprotein）。生色团是一个开链的四吡咯环，分子量 为 612Da，具有独特的吸光特

28、性。距离光敏色素浓度 图 7-30 光敏色素的分布和生色团的结 构2、光敏、光敏色色素的光素的光学性学性质质。光敏色素有两种形式，红光吸收型 Pr 和 远红光吸收型 Pfr。Pr 的吸收高峰在 660 nm，而 Pfr 的吸收高峰在 730nm，Pr 和 Pfr 在不同光谱作用下可以相互转换。图 7-31 光敏色素两种形式 Pr 和 Pfr 的吸收光谱（引自 Taiz&Zeiger，2006）（1）光稳光稳态态平衡平衡。所谓光稳态平衡（photostationary equilib rium）是指在饱和光强条件下 Pfr 占总 光敏色素（Pfr+Pr）的比值()，不同 波长的光所得的 值是不同

29、的，饱和远 红光下的 为 0.025，饱和白光的 值 约为 0.6，值从 0.01 变为 0.05 即可引 起显著的生理变化。（2）光化）光化学学转转换与换与暗暗代谢代谢。在自然状况下，由于在 600700nm 区，Pr 和 Pfr 有重叠的吸收光谱，因此最大 的转换效率下只能得到 80%的 Pr。Pr 与 Pfr 之间的转变包括几个毫秒至微秒的 中间反应。Pr 比较稳定，Pfr 比较不稳定。在黑暗 条件下，Pfr 会慢慢逆转为 Pr，Pfr 浓 度降低。此外，Pfr 也会被蛋白酶降解。光光敏色敏色素素 Pr 和和 Pfr 两两种种形形式式 ,目目前前认认 为为只只有有 Pfr 是生理是生理活

30、活跃跃型型 ,Pr 在在代代谢谢上上 是是惰性惰性的的。植植物开花不物开花不是是由由 1 种种形形式式决决定，而定，而是是 由由 Pfr/Pr 的比的比值值决决定的。定的。长日长日植植物物在在 Pfr/Pr 的比值高的比值高时时开花开花，短短日日植植物物在在 Pfr/Pr 的的比值比值低低时才时才能能开花开花。3、光光敏敏色色素基素基因因和分子和分子的的多多型性型性。被子植物中存在光敏色素基因家族，在 模式植物拟南芥中已经克隆到 5 个编码 光敏色素脱辅基蛋白的基因，PHYA、PHYB、PHYC、PHYD 和 PHYE。在单子叶植物中有 3 个编码光敏色素脱 辅基蛋白的基因，分别被命名为 PH

31、YA、PHYB、PHYC。光敏素 I（照光后表达下调）光敏素 II（组成型表达）4、光敏、光敏色色素对光素对光的反的反应类应类型型(1)极极低低辐辐照照度度反反应应 (VLFR)：10-410-2 mo lm-2s-1，为 0.02。燕麦幼苗胚芽鞘的伸 长、拟南芥种子的萌发等。(2)低低辐辐照照度度反反应应 (LFR)：11000 molm-2 s-1，典型的红光-远红光可逆反应，光形 态建、需光种子萌发等。(3)高高辐辐照照度度反反应应（HIR）：10 molm-2s-1，红光反应也不能被远红光逆转.花色 素苷的形成，胚轴伸长的抑制，弯钩伸直，去黄花，开花的诱导等。双子叶(A.thalian

32、a)单子叶(O.sativa;Sorgh um bicolor)PHYAPHYCPHYEPHYDPHYBVLFR(种子萌发)FR-HIR(下胚轴伸长)LFR(下胚轴伸长)VLFR(种子萌发)LFR(叶柄伸长)LFR(叶柄伸长)R-HIR(下胚轴伸长)R-HIR(成花)PHYCPHYBVLFR(胚芽鞘伸长)PHYAFR-HIR(支持根形成)未知LFR(中胚轴伸长)LFR(种子萌发)图图 7-32 双双子子叶叶和单和单子子叶叶植植物中物中不不同同光光敏敏素素基因对基因对光光强强响响应应和和 功功能能表表7-1高高等等植植物物中光敏素控中光敏素控制制的某些的某些生生理理作用作用小叶运动种子萌发 弯钩

33、张开 节间延长膜透性改变 向光敏感性根原基起始花色素形成 叶分化与扩大 质体形成光周期反应 花诱导子叶张开 肉质化叶片偏上生长叶脱落 块茎形成 性别表现单子叶植物叶片展开 节律现象 5.2 光光敏色敏色素的生素的生理理作用及作作用及作用用机机理理 1、生、生理理作作用用 2、作作用机用机理理(1)膜假说影响膜离子通道或质子泵 的活性，引起跨膜的离子运输，从而导 致膜电位的快速变化和 Ca2+的转移。(2)基因调节假说有几十种酶受光敏 素调控。合作用:表表7-2光光敏敏素素诱诱导导的的光光调调节酶节酶叶绿体形成与光氨基酮戊酸脱水酶,NADPH-脱植基原叶绿素氧化还原酶,叶绿素a/b结合蛋白,铁氧

34、还蛋白,光基因-32,3-磷酸甘油醛脱氢酶,1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶,磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶呼吸与能量代谢:细胞色素C氧化酶,烯醇化酶,腺苷酸激酶,二磷酸果糖 激酶,延胡索酸水合酶,葡萄糖-6-磷酸脱氢酶,3-磷酸甘 油醛脱氢酶,异柠檬酸脱氢酶,苹果酸脱氢酶,抗坏血酸 氧化酶,过氧化氢酶,过氧化物酶碳水化物代谢:淀粉酶,-半乳糖苷酶脂类代谢:脂氧合酶氮及氨基酸代谢:硝酸还原酶,天冬氨酸氨基转移酶,谷氨酰胺合成酶,亚硝酸还原酶,谷氨酸合成酶,谷胱甘肽还原酶,苯丙 氨酸转氨基酶蛋白质代谢:核酸代谢 次生代谢:氨酰t-RNA合成酶核糖核酸酶,RNA核苷酸转移酶,三磷酸核苷酶苯基苯乙烯酮异构

35、酶,苯基苯乙烯酮合成酶,肉桂酸羧化酶,羧基肉桂:CoA连接酶,苯丙氨酸氨基裂解酶激素代谢与生长 吲哚乙酸氧化酶,光敏色素,羧甲基戊二酰-CoA还原酶,精氨酸发育:脱羧酶。图 7-33 光敏色素的生物合成及调节基因表 达图图 7-34 光敏素调节酶激活和基因表达示意图 5.2 其他其他光光受受体体 1、隐隐花色花色素素 (Cryptochrome，CRY)兰光/UV-A 受体)吸收蓝光（波长 400 500 nm 的光）和近紫 外光（UV-A，波长 320 400 nm 的光），参与光控的茎的伸长、叶片展开、光周期开花 和生物钟生理过程。隐花色素具有次甲基四氢叶酸（MTHF）和 FAD 与蛋白互

36、作的结构。大部分 植物中的隐花色素分子量为 70-80KDa，其蛋白结构的 N 末端具有与光裂解酶类 似区域（PHR）。2、向光素向光素（phototropins）蓝光诱导发生磷酸化作用的 120kDa 的质膜蛋 白。缺乏向光性的拟南芥突变体几乎没有这种蛋白。两种同功蛋白，phot1 和 phot2。在植物向光性反应、叶绿体移动反应、气孔运动、叶片的扩展生长和弱光 下植物生长等。LOV 为对光、氧气和电压敏感区域。3、UV-B 受体。受体。吸收 280 320 nm 的紫外光，化学属性还不清楚。植物形态建成；诱导植物次生物质合成，如黄化玉米苗 胚芽鞘和高粱第一节间形成花青苷，欧 芹悬浮培养细胞

37、积累黄酮类物质等。第第 6 节节 植物植物运运动动 向性运动和感性运动。6.1 向性运动（tropic movement）向性运动是由外界因素单方向的刺激而产生的 生长性运动。有向光性、向重力性、向化性等。1、向光性(phototropism)。植物随光的方向而 弯曲的现象,称为向光性,(1)正向光性(2)负 向光性(3)横向光性.图 7-35 地上部的向光性向光素有关！图图 7-36 向向光性光性和生长和生长素侧素侧向运向运输输DR5 的的表表达受达受生生长长素素诱诱导导并并受受生生长长素素流流出出抑抑制制 剂剂 NPA 的的抑抑制制，NPA 抑抑制制生生长长素素侧侧向运向运输输，使使植植物

38、失物失去去向向光光性性。DR5:GUS2、向向重重力力性性 (gravitropism)以重力线为标准,向一定方向生长的特性,这种特性称为向重力性。正（或直）向重力性根，负向重力性茎干。图 7-37 蚕豆根的正向重力性和麦子茎的负向重力性 向重力性与 IAA、ABA、淀粉粒（平衡石，sta tolith)和 Ca2+等有关。图 7 38 根向重力性的平衡石和 IAA 分布 6.2 感性运动 植物感性运动(nastic movement)是指外界因素 均匀地作用于整株植物或某些器官所引起的运 动。无一定方向性。1、感夜运动花昼开夜合或夜开昼闭，背 腹结构不对称生长。含羞草、合欢的叶片(或小叶)白

39、天高挺展 开,晚上合拢或下垂，细胞膨压的改变引起。2、感震感震性性运运动动含羞草受震闭叶（或枝条下垂。图 7-39 小叶关闭与叶褥细胞腹背两侧离子流 3、近似昼夜节奏 植植物物体体内内部的部的测测时系统时系统控控制制 ,这种周期 性的生理活动会持续进行一段时间。运 动的周期不是正好等 24 小时,而是在 22-28 小时,因此称为近似昼夜节奏(circadia n rhythm),也叫生物钟或生理(physiologic al clock)。100%80%60%40%20%0%80%60%40%20%0%0%80%60%40%20%100%0612182430364248C50100150B0

40、50100150006121824303642480612 18 24 3036 42 48100%A0501001500612 1824 30 36 4248CRCAmRCA图 7-40 光暗对水稻 RCA 蛋白和 mRNA 的变 化A-光:暗/12:12 h;B-连续暗(48 h);C-连续光(4ABC图 7-41 合欢小叶的日展夜闭（左）和基因表达的生物钟调节（右）TOC：TIMING OF CAB EXPRESSION 1 LHY：LATE ELONGATED HYPOCOTYLS CCA1：CIRCADIAN CLOCK-ASSOCIATED1LHCB：LIGHT HARVEST PROTEIN COMPLEX II思考题1.植物如何自动调节茎尖的生长和分化?2.高山植物为什么常生长矮小?3.为什么经常修剪的植物易被风刮倒?4.如果 PHYA 突变，可能对植物导致什么 后果？