系统发育树的构建方法课件.ppt

1、用户名：学号用户名：学号初始密码：学号初始密码：学号进入我的空间进入我的空间点击未完成作业点击未完成作业从课程互动可以从课程互动可以进入课程论坛进入课程论坛答题卡点答题卡点击主观题击主观题 填填写答案写答案 主观题答主观题答案输入框里案输入框里输入答案，输入答案，点确定点确定答题卡点答题卡点击提交击提交说明：本次说明：本次作业成绩占作业成绩占期末总成绩期末总成绩10%10%！这篇文章是作者专门用于反对造物主理论和智能设计论的。“blind as a mole”“giraffes long neck”“birds have no teeth?”Jean Baptiste Lamarck(1744

2、-1829)用进废退论：拉马克（1744-1829）认为，生物经常使用的器官会逐渐发达，不使用的器官会逐渐退化。拉马克认为用进废退这种后天获得的性状是可以遗后天获得的性状是可以遗传的传的，因此生物可把后天锻练的成果遗传给下一代。如长颈鹿的祖先原本是短颈的，但是为了要吃到高树上的叶子经常伸长脖子和前腿，通过遗传而演化为现在的长颈鹿。又例如上一代是为举重选手，则子代应遗传得自父母之强健肌肉。推翻拉马克主义：推翻拉马克主义：德国的魏斯曼把老鼠尾巴都切断后，再让其互相交配来产生子代，而生出来的结果也依旧都是有尾巴的。再将这些没有的子代互相交配产生下一代，而下一代的老鼠也仍然是有尾巴尾巴的。他一直这样重

3、复进行至第二十一代，其子代仍然是有尾巴的。支持拉马克主义：支持拉马克主义：水生的雄蟾蜍都有一个黑色指垫，陆生的没有。奥地利的卡姆梅勒强迫陆生的产婆蟾在水中生活，繁殖了几代之后绝种了，但是在绝种之前，雄蟾蜍据称长出了黑色指垫，而且一代比一代更明显。他为了拉到资助，周游列国到处演讲。1923年，他带着产婆蟾标本去英国演讲，引起了遗传学家贝特森的怀疑。1926年，美国自然历史博物馆和维也纳大学检查他的产婆蟾标本，发现所谓“黑色指垫”乃是用黑墨水涂上去的。一个多月后卡姆梅勒开枪自杀，留下一封遗书，声称他是无辜的，是另外有人在他不知道的情况下造假。优胜劣汰，适者生存理论：优胜劣汰，适者生存理论：生物都有

4、繁殖过剩的倾向，而生存空间和食物是有限的，所以生物必须“为生存而斗争”。在同一种群中的个体存在着一定程度的变异，那些具有能适应环境的有利变异的个体将存活下来，并繁殖后代，并把有利变异遗传给后代，不具有有利变异的个体就被淘汰。如果自然条件的自然条件的变化是有方向的变化是有方向的，则在历史过程中，经过长期的自然选择，微小的变异就得到积累而成为显著的变异。由此可能导致亚种和新种的形成。以长颈鹿为例：一群长颈鹿，脖子长长短短的都有，但自然环境中较低处的树叶都吃完了，只有那些脖子长的能够到更高处叶子的鹿才能吃饱并繁衍后代，而那些脖子不够长的饿死了，也就没有了后代。1.最确凿证据是：生物化石！-零散、不完

5、整2.比较形态学、比较解剖学和生理学等：确定大致的进化框架-细节存在很多的争议3.分子进化：利用软件，从分子水平（DNA、RNA或蛋白质序列）上，构建物种的进化树-准确度依赖软件的优劣及参数的设置 美国人Linus Pauling于1964年提出了分子进化的理论。在分子水平上（DNA、RNA或蛋白质序列）而不是物种的外在特征，来研究进化过程。基于某一个特定的分子在不同物种中的序列差异来构建进化树。基本假设：（1）DNA、RNA或蛋白质序列包含了物种的所有进化史的信息；（2）分子钟理论：一个特定蛋白质的进化变异（不同碱基或氨基酸的个数）的速度在不同物种中是基本恒定的。即两个蛋白质的序列越相近，他

6、们距离共同祖先就越近。同源（Homologs）：来源于共同祖先的序列相似的序列为同源序列。相似序列并不一定是同源序列。直系同源（Orthologs）：来自于不同物种的由垂直家系（物种形成）进化而来的蛋白，并且典型的保留与原始蛋白有相同的功能。旁系同源（Paralogs）：在同一物种中的来源于基因复制的蛋白，可能会进化出新的与原来有关的功能。异同源（Xenologs）：通过基因水平转移，来源于共生或病毒侵染而产生的相似的蛋白质序列。越来越多的细菌和动植物的基因测试显示，基因并不是简单遗传给生命树上的个别枝条，它们还在物种之间以不同的进化路径转换，其结果是一个杂乱无章的“生命网”。水平基因转移是指

7、在不同生物个体间或单个细胞内部细胞器之间，遗传物质的交流。早在1993 年，就有生物学家提出细菌的基因排序不是树状，而是网状。1999年，美国科学杂志发表言论说：“生命进化树并不是真实存在于自然界中的，而是人类用来规划自然界的一个理论。”但是，有研究者运用更多的研究捍卫达尔文的观点，认为所谓网状的进化论是理想化、不切实际的想法。“树状”和“网状”的辩论在2006年正式拉开帷幕，位于德国海德堡的欧洲分子生物实验室（EMBL）派出由皮尔博克领导的工作组，研究了来自细菌、古细菌以及真核细胞的191个基因组，他们发现，其中31组基因，没有任何迹象表明曾经被水平转移过，和尚未完善的“树”相近。但是，来自

8、德国杜塞尔多夫大学的达冈和马汀教授认为，31组的结果不能够证明什么，这个数字太小。2008年，达冈和他的团队研究了181个基因组，发现80的基因组存在水平基因转移，即网状树。有学者相信，杂交是物种进化的有力驱动。来自伦敦大学的生物进化学家詹姆斯马里特说：“杂交是非常普遍的现象，有110的动物都是杂交的。”2008年，美国得克萨斯大学的科学家在包括家鼠、野鼠和非洲爪蛙在内的8种动物的基因组合中发现了一种奇特的DNA。这是鸡、大象和人类所没有的DNA，这说明它是一些动物通过异种交配形成的基因组。几年前，科学家也曾在牛体内发现蛇的DNA，鱼类、昆虫和植物中也都曾发现水平基因转移现象。这些新发现意味着

9、，用达尔文的进化枝条来连接物种过于简单了。系统发生树有什么用？对于一个未知的蛋白质或基因序列，确定其亲缘关系最近的物种。例如：你得到了一个新发现的细菌的核糖体RNA，你可以把它与所有已知的核糖体RNA一起构建一棵系统发生树。这样就可以从树上推测这个新细菌跟谁关系最近。预测一个新发现的蛋白质或基因的功能。如果在树上与新蛋白质/基因关系十分密切的蛋白质/基因的功能已知，那么这个已知的功能可以被延伸到这个新蛋白质/基因上。有助与预测一个分子功能的走势。追溯一个基因的起源。一个基因组中的绝大多数基因都随着时间一起演变，但有时某个单独的基因会从一个物种“跳”到另一个物种里，称为基因平移。系统发生树可以很

10、好的展示这种情况。叶（外节点）leaf/outer node 枝branch/lineage 节（内节点）inner node 根root字母代表在不同物种里的特定某一种核酸或蛋白质序列。根和节都表示理论上曾经存在的祖先，现在都不存在了。通通过外类群过外类群来确定树根来确定树根根根bacteria outgroupeukaryoteeukaryoteeukaryoteeukaryotearchaeaarchaeaarchaea有根树有根树通通过外类群过外类群来确定树根来确定树根有根树有根树通通过外类群过外类群来确定树根来确定树根通过外类群（outgroup）来确定树根eukaryoteeuka

11、ryoteeukaryoteeukaryotearchaeaarchaeaarchaea无根树通通过外类群过外类群来确定树根来确定树根有根树有根树通通过外类群过外类群来确定树根来确定树根有根树有根树通通过外类群过外类群来确定树根来确定树根 有根树反映了树上物种或者基因进化的时间顺序,通过分析有根树的树枝的长度，可以了解不同的物种或者基因以什么方式和速率进化。无根树只反映分类单元之间的距离,而不涉及谁是谁的祖先问题。做有根树需要指定outgroup。所谓outgroup，就是你所分析的东西之外的一个group。比如你分析人类的不同人种，就选个chimpanzee，你要分析哺乳动物，就选个鳄鱼乌龟

12、之类，总之保证它在你要分析的group之外，但又不太远就行了。将你选定的东西指定为outgroup，做出来的树就是有根树。outgroup可以不只一个物种，它是一个group。通通过外类群过外类群来确定树根来确定树根有根树有根树通通过外类群过外类群来确定树根来确定树根有根树有根树通通过外类群过外类群来确定树根来确定树根1998年伍斯提出了一个涵盖整个生命界的系统树（物种树），之后被不断修改和补充，该树非常庞大，勾画了生物进化的大致轮廓。下图就是该树的一个粗略版本。物种树是基于每个物种整体的进化关系构建的，而分子树是基于不同物种里某一个基因序列之间的关系构建的。那么一个分子树表达出来的各物种之间

13、的关系可能与物种树完全不同，此时说明这个基因是经历了特殊进化故事，可能是受到了特殊环境变化的影响或是基因水平转移等。基于距离的构建方法 非加权分组平均法（unweighted pair group method with arithmetic mean,UPGMA）；最小二乘法；邻接法（neighbor-joining method，NJ）最大简约法（maximum parsimony，MP）最大似然法（maximum likelihood，ML）贝叶斯推断法（Bayesian inference）计算速度 基于距离 最大简约法 最大似然法/贝叶斯推断法构建NJ树，可以用PHYLIP或者MEG

14、A构建MP树，可以使用PHYLIP或者MEGA（MP方法基本淘汰了）构建ML树可以使用PHYML或者MEGA，速度快，此外还可以用PHYLIP或者BioEdit贝叶斯的算法以MrBayes为代表，不过速度比较慢纯生物信息学文章要用两种方法锁定同一个结果，以实验为主的文章用一种方法便可。关于系统发育分析的更多知识请参阅：http:/ 软件说明PHYLIP免费的、集成的进化分析工具http:/evolution.genetics.washington.edu/phylip.htmlMEGA图形化、集成的进化分析工具http:/ 70%一致度：DNA多序列比对 如果DNA序列 70%一致度：翻译成蛋

15、白质序列后，做蛋白质多序列比对.如果你的序列在蛋白质水平上太相似，可以把它们反向翻译回DNA序列，然后把DNA序列对到蛋白质序列比对里面。可用pal2nal软件：http:/www.bork.embl.de/pal2nal/在实际应用中，还是蛋白质序列好用，除非蛋白质序列太相似。http:/ deletion,cutoff 50%BOOTSTRAP值的意义是根据你所选的统计计算模型，设定初始值100或1000次，即让模型计算并绘制100或1000株系统发育树。而建好的系统发育树中每个节点上的数字则代表在命令阶段要求的100或1000次进化树分析中有多少棵树有这个节点，即这几个物种是具有相同的进化分类的关系。一般来说，节点上的数值大于初始值的70%，这样的系统发育分析才具有可信度，审稿人才会认可，个别地方低于70%问题不大。经过一番计算之后（这个过程所耗时间和序列的数量和长短成正比），程序就会产生这样一个树。该窗口中有两个属性页，一个原始树，一个是经bootstrap验证过的一致树。树枝上的数字表示bootstrap验证过程中该树枝可信度的百分比。切换树的显示模式调整树显示选项，比如Branch栏中，树枝的粗细，字体及字体大小等。调整树显示选项，比如Tree栏中，可进行树型选择，每种树都可以进行长度、宽度、角度等的设定。将建好的树保存为图片文件。