第五章微生物的营养和代谢课件.ppt

1、5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型种类种类碳源物质碳源物质说明说明糖糖葡萄糖、果糖、麦芽糖、蔗糖、葡萄糖、果糖、麦芽糖、蔗糖、淀粉、半乳糖、乳糖、甘露糖、淀粉、半乳糖、乳糖、甘露糖、纤维二糖、纤维素、半纤维素、纤维二糖、纤维素、半纤维素、甲壳素、木质素等甲壳素、木质素等单糖优于双糖，己单糖优于双糖，己糖优于戊糖，淀粉糖优于戊糖，淀粉优于纤维素，纯多优于纤维素，纯多糖优于杂多糖。糖优于杂多糖。有机酸有机酸 糖酸、乳酸、柠檬酸、糖酸、乳酸、柠檬酸、延胡索酸、低级脂肪延胡索酸、低级脂肪酸、高级脂肪酸、氨酸、高级脂肪酸、氨基酸等基酸等 与糖类比较效果较差，与糖类比较效果较

2、差，有机酸较难进入细胞，有机酸较难进入细胞，进入细胞后会导致进入细胞后会导致pHpH下降。当环境中缺乏下降。当环境中缺乏碳源物质时，氨基酸碳源物质时，氨基酸可被微生物作为碳源可被微生物作为碳源利用。利用。醇醇乙醇乙醇 在低浓度条件下被某些在低浓度条件下被某些酵母菌和醋酸菌利用。酵母菌和醋酸菌利用。脂脂 脂肪、磷脂脂肪、磷脂 主要利用脂肪，在特定主要利用脂肪，在特定条件下将磷脂分解为甘条件下将磷脂分解为甘油和脂肪酸而加以利用。油和脂肪酸而加以利用。5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型COCO2 2 COC

3、O2 2 为自养微生物所利用。为自养微生物所利用。碳酸盐碳酸盐 NaHCONaHCO3 3、CaCOCaCO3 3等等 为自养微生物所利用。为自养微生物所利用。其他其他 芳香族化合物、氰化物芳香族化合物、氰化物利用这些物质的微利用这些物质的微生物在环境保护方生物在环境保护方面有重要作用。面有重要作用。利用烃的微生物细胞表面利用烃的微生物细胞表面有一种由糖脂组成的特殊有一种由糖脂组成的特殊吸收系统，可将难溶的烃吸收系统，可将难溶的烃充分乳化后吸收利用。充分乳化后吸收利用。天然气、石油、石天然气、石油、石油馏分、石蜡油等油馏分、石蜡油等 烃烃 蛋白质、核酸等蛋白质、核酸等当环境中缺乏碳源物当环境中

4、缺乏碳源物质时，可被微生物作质时，可被微生物作为碳源而降解利用。为碳源而降解利用。5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型11115.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型9 95.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型(控制细胞形态控制细胞形态)(2)(2)水活度的表示方法

5、水活度的表示方法5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型大家知道把新鲜蔬菜晒干就不容易大家知道把新鲜蔬菜晒干就不容易腐烂。腐烂。这是因为蔬菜的水分减少了，这是因为蔬菜的水分减少了，引起蔬菜腐烂的微生物就不容易生引起蔬菜腐烂的微生物就不容易生长。长。微生物的生长必需水，但结合微生物的生长必需水，但结合在分子内的水不能被微生物利用，在分子内的水不能被微生物利用，只有游离的水才能被利用。采用只有游离的水才能被利用。采用“水活度水活度”（aw）值这一概念来）值这一概念来表示能被微生物利用的实际含水量。表示能被微生物利用的实际含水量。微生物所需要的水活度越高，在干微生物所需要的水

6、活度越高，在干燥的环境下就越不容易生长。燥的环境下就越不容易生长。5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型一些微生物生长所需的最低一些微生物生长所需的最低aw值值0.93-0.80霉菌 黑根霉（Rhizopus nigricans）0.93 扩展青霉（Penicillium expansum）0.77 展青霉（Penicillium patullum）0.80 黄曲霉（Aspergillus flavus）0.90 黑曲霉（Aspergillus niger）0.845.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型5.15.1微微生生物物的的营营养养物物

7、质质和和营营养养类类型型5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型光能自养型念珠蓝细菌5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型H细菌QQQQ5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型 这类微生物这类微生物以有机化合物为碳源以有机化合物为碳源，利用有机化合物利用有机化合物氧化过程中产生的能量氧化过程中产生的能量为能源，以为能源，以有机或无机

8、含氮化合有机或无机含氮化合物物为氮源，合成细胞物质。这类微生物称为化能异养微为氮源，合成细胞物质。这类微生物称为化能异养微生物。生物。由于栖息场所和摄取养料不同，可将异养微生物分由于栖息场所和摄取养料不同，可将异养微生物分为为腐生型腐生型和和寄生型寄生型两大类：两大类：腐生型：利用腐生型：利用无生命的有机物无生命的有机物获得营养物质。获得营养物质。寄生型：从寄生型：从活的寄生体内活的寄生体内获取营养物质，如获取营养物质，如d d病毒病毒衣原体、立克次氏体等衣原体、立克次氏体等。中间类型（兼性腐生或兼性寄生）如结核杆菌、痢中间类型（兼性腐生或兼性寄生）如结核杆菌、痢疾杆菌就是疾杆菌就是兼性兼性寄

9、生菌。寄生菌。苏云金芽孢杆菌5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型2.2.培养基的类型及其应用培养基的类型及其应用5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型根据微生物的种类根据微生物的种类按培养基的成分按培养基的成分按培养的用途按培养的用途 按培养基的物理状态按培养基的物理状态3939根据微生物的种类根据微生物的种类细菌培养基细菌培养基(肉质蛋白胨培养基础肉质蛋白胨培养基础)放线菌培养基放线菌培养基（高氏（高氏1 号合成

10、培养基）号合成培养基）霉菌培养基霉菌培养基（麦芽汁培养基）（麦芽汁培养基）酵母培养基酵母培养基（查氏合成培养基）（查氏合成培养基）5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型2626按培养基的成分按培养基的成分根据培养基组成物质的化学成分是否完根据培养基组成物质的化学成分是否完全了解，可将培养基分为：全了解，可将培养基分为：合成培养基：合成培养基：用化学成分已知的营养物质配制用化学成分已知的营养物质配制而成的培养基。而成的培养基。天然培养基：天然培养基：用化学成分未知或不完全知道其用化学成分未知或不完全知道其化学成分的有机物质配制而成的培养基。化学成分的有机物质配制而成的培

11、养基。半合成培养基：半合成培养基：在天然培养基中加入部分化学在天然培养基中加入部分化学成分已知的营养物质或在合成培养基中加入部成分已知的营养物质或在合成培养基中加入部分化学成分未知或不完全知道其化学成分的有分化学成分未知或不完全知道其化学成分的有机物质配制而成的培养基。机物质配制而成的培养基。5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型2626按培养基的物理状态按培养基的物理状态根据培养基制成后的物理状态的不同，可分为：根据培养基制成后的物理状态的不同，可分为：固体培养基固体培养基半固体培养基半固体培养基液体培养基液体培养基5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营

12、营养养类类型型琼脂固体培养基琼脂固体培养基明胶培养基明胶培养基硅胶固体培养基硅胶固体培养基天然固体基质天然固体基质固体培养基是：在液体培养基中加入凝固固体培养基是：在液体培养基中加入凝固剂剂(1.5%-2.0%(1.5%-2.0%的琼脂的琼脂)而制成的培养基。而制成的培养基。半固体培养基：是在液体培养基中加入半固体培养基：是在液体培养基中加入0.2%-0.7%0.2%-0.7%的琼脂配制而成。的琼脂配制而成。液体培养基：不加任何凝固剂而按比例液体培养基：不加任何凝固剂而按比例配制成的营养液。配制成的营养液。5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型 琼脂是由红藻门石花菜江

13、蓠等藻琼脂是由红藻门石花菜江蓠等藻类中提取的胶体多糖。类中提取的胶体多糖。琼脂的化学成分为多聚半乳糖硫琼脂的化学成分为多聚半乳糖硫酸上下酯，熔点酸上下酯，熔点9696，凝固点是，凝固点是40405050。琼脂培养基可反复溶化凝固而不琼脂培养基可反复溶化凝固而不改变性质。改变性质。绝大多数微生物不水解琼脂。绝大多数微生物不水解琼脂。琼脂固体培养基：琼脂固体培养基：5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型2626按培养的用途按培养的用途 加富培养基加富培养基选择培养基选择培养基鉴别不同微生物的培养基鉴别不同微生物的培养基保藏菌种培养基保藏菌种培养基基本培养基基本培养基5.1

14、5.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型按大多数微生物的营养需要配制一按大多数微生物的营养需要配制一种培养基，称为基本培养基。再根据各种培养基，称为基本培养基。再根据各种微生物的不同需要加入一、二种物质，种微生物的不同需要加入一、二种物质，应用较广。如培养某种营养缺陷型菌株，应用较广。如培养某种营养缺陷型菌株，先配制基本培养基，之后再加入缺陷型先配制基本培养基，之后再加入缺陷型菌珠需要的那种营养成菌珠需要的那种营养成 分即可。分即可。基本培养基：3232是在培养基中加入血、血清、动植是在培养基中加入血、血清、动植

15、物组织提取物。用来培养要求较苛刻的物组织提取物。用来培养要求较苛刻的某些异养微生物。某些异养微生物。加富培养基：加富培养基：5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型3232纤维分解菌纤维分解菌 含石蜡的培养基含石蜡的培养基 用蛋白质做唯一的氮源的培养基用蛋白质做唯一的氮源的培养基 缺氮培养基可分离到固氮微生物缺氮培养基可分离到固氮微生物 选择培养基：选择培养基：5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型3232如大肠杆菌，接种到葡萄糖肉汤、如大肠杆菌，接种到葡萄糖肉汤、麦芽糖肉汤和乳糖肉汤中，它们可以分麦芽糖肉汤和乳糖肉汤中，它们可以分解这几种糖，

16、并产酸产气。如在这三种解这几种糖，并产酸产气。如在这三种培养基中接种伤寒杆菌。培养基中接种伤寒杆菌。伤寒杆菌只能发酵葡萄糖和麦芽糖，伤寒杆菌只能发酵葡萄糖和麦芽糖，不发酵乳糖，只产酸不产气。这样就把不发酵乳糖，只产酸不产气。这样就把大肠杆菌和伤寒杆菌区别开，产气由产大肠杆菌和伤寒杆菌区别开，产气由产生的气泡观察到，产酸可由指示剂的颜生的气泡观察到，产酸可由指示剂的颜色变化观察到。色变化观察到。鉴别不同微生物的培养基：鉴别不同微生物的培养基：5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型3232对于生产中使用的菌种

17、保藏对于生产中使用的菌种保藏培养基，要求比较丰富的氮源，培养基，要求比较丰富的氮源，以防止菌种退化变质。以防止菌种退化变质。保藏菌种培养基：保藏菌种培养基：5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型26265.1.4营养物质进入细胞的方式营养物质进入细胞的方式5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型1.1.单纯扩散（单纯扩散（simple diffusionsimple diffusion）2.2.促进扩散（促进扩散（facilitated diffusionfacilitated diffusion）3.3.主动运输主动运输(active tra

18、nsport)active transport)4.4.基团移位基团移位(group translocation)group translocation)5252自由扩散5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型1.单纯扩散单纯扩散单纯扩散单纯扩散(simple diffusion)特点：特点：5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型39392.促进扩散促进扩散(facilitated diffusion)5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型5.15.1微微

19、生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型3939 ATP ADP+Pi 恢复原构像再循环耗能构像 改变膜上膜外膜内移位结合3.3.主动运输主动运输(active transport)(active transport)5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型主动运输特点：主动运输特点：5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型39394.4.基团移位基团移位(group translocation)group translocation)5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型5.15.1微微生生物物的的营营养养物物

20、质质和和营营养养类类型型膜外内Ec糖糖-P FF-PP-HPrHPrPEP丙酮酸E基团移位5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型F5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型5.15.1微微生生物物的的营营养养物物质质和和营营养养类类型型3939内容提要内容提要5.2.1 5.2.1 代谢概论代谢概论5.25.2微微生生物物的的代代谢谢5.2.3 5.2.3 耗能代谢耗能代谢5.2.2 5.2.2 微生物产能代谢微生物产能代谢5.2.1 代谢概论代谢概论代谢代谢(metabolism)(metabolism)是细胞内发生是细胞内发生的各种化学反应的

21、总称。的各种化学反应的总称。1.分解代谢分解代谢(catabolism)2.合成代谢合成代谢(anabolism)5.25.2微微生生物物的的代代谢谢1.1.分解代谢（分解代谢（catabolismcatabolism）分解代谢指细胞将大分子物质降解成小分子分解代谢指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量物质，并在这个过程中产生能量(ATP)ATP)。蛋白质 多糖 脂类氨基酸 单糖 甘油，脂肪酸 丙酮酸/乙酰辅酶A CO2 ，H20，能量（三羧酸循环）一般可将分解代谢分为三个阶段：一般可将分解代谢分为三个阶段：5.25.2微微生生物物的的代代谢谢542.合成代谢（合成代谢（a

22、nabolism）合成代谢指细胞利用小分子物质合成复杂大合成代谢指细胞利用小分子物质合成复杂大分子的过程，并在这个过程中消耗能量。分子的过程，并在这个过程中消耗能量。合成代谢所利用的小分子物质来源于分合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境中解代谢过程中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。的小分子营养物质。5.25.2微微生生物物的的代代谢谢 在代谢过程中，微生物通过分解作用在代谢过程中，微生物通过分解作用（光合作用）产生化学能。（光合作用）产生化学能。这些能量用于：这些能量用于：1 1合成代谢合成代谢 2 2微生物的运动和运输微生物的运动和运输 3 3热和光热和

23、光 无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列连续的酶反应构成的，前一部反都是由一系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物是后续反应的底物。应的产物是后续反应的底物。细胞能有效调节相关的反应，生命活动得细胞能有效调节相关的反应，生命活动得以正常进行。以正常进行。某些微生物还会产生一些次级代谢产物。某些微生物还会产生一些次级代谢产物。这些物质除有利于微生物生存外，还与人类生这些物质除有利于微生物生存外，还与人类生产生活密切相关。产生活密切相关。5.25.2微微生生物物的的代代谢谢535.2.2 5.2.2 微生物产能代谢微生物产能代谢生物氧化生物氧化1.

24、异养微生物的异养微生物的生物氧化生物氧化2.自养微生物的自养微生物的生物氧化生物氧化3.3.生物氧化过程中的能量转化生物氧化过程中的能量转化5.25.2微微生生物物的的代代谢谢531.异养微生物的异养微生物的生物氧化生物氧化(1)发酵发酵(2)呼吸作用呼吸作用什么是发酵什么是发酵发酵过程中底物脱氢的途径发酵过程中底物脱氢的途径发酵与人类生产生活发酵与人类生产生活微微生生物物的的代代谢谢5.25.258 发酵是指微生物细胞将有机物氧发酵是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各

25、种不同的代谢产物。量并产生各种不同的代谢产物。发酵（发酵（fermentation）59微微生生物物的的代代谢谢5.25.2底物脱氢的四种途径底物脱氢的四种途径i.i.EMPEMP途径途径2i.2i.HMPHMP途径途径3i.3i.EDED途径途径4i.PK途径途径微微生生物物的的代代谢谢5.25.2 i.i.EMPEMP途径途径（Embden-Meyerhof pathway）(糖酵解途径)葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6-二磷酸1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸磷酸二羟丙酮甘油醛-3-磷酸ATPADPATPADPADPATPADPATPNA

26、D+NADH+H+aa:预备性反应预备性反应bb:氧化还原反应氧化还原反应 EMPEMP途径意义：途径意义：为细胞生命活为细胞生命活动提供动提供ATPATP和和 NADHNADH底物水平磷酸化底物水平磷酸化61微微生生物物的的代代谢谢5.25.25-磷酸-木酮糖6-磷酸-景天庚酮糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-核糖3-磷酸-甘油醛4-磷酸-赤藓糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-木酮糖3-磷酸-甘油醛2i.HMP2i.HMP途径途径（磷酸戊糖途径，单磷酸己糖途径）微微生生物物的的代代谢谢5.25.2从从6-6-磷酸磷酸-葡萄糖开始，即在单磷酸已糖基础上葡萄糖开始，即在单磷酸已糖

27、基础上开始降解的故称为单磷酸已糖途径。开始降解的故称为单磷酸已糖途径。HMPHMP途径与途径与EMPEMP途径有着密切的关系，途径有着密切的关系，HMPHMP途径中途径中的的3-3-磷酸磷酸-甘油醛可以进入甘油醛可以进入EMPEMP途径，途径，磷酸磷酸戊糖支路。戊糖支路。HMPHMP途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖-6-6-磷酸转变成一分子甘油醛磷酸转变成一分子甘油醛-3-3-磷酸、磷酸、3 3个个COCO2 2、6 6个个NADPHNADPH。一般认为一般认为HMPHMP途径不是产能途径，而是为生物合途径不是产能途径，而是为生物合成提供大量还原力（

28、成提供大量还原力（NADPHNADPH）和中间代谢产物。）和中间代谢产物。61微微生生物物的的代代谢谢5.25.23i.ED3i.ED途径途径（2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡糖酸裂解途径）磷酸葡糖酸裂解途径）ED途径是在研究嗜糖假单孢菌时发现的。途径是在研究嗜糖假单孢菌时发现的。ED途径在革兰氏阴性菌中分布较广；途径在革兰氏阴性菌中分布较广；ED途径可不依赖于途径可不依赖于EMP与与HMP而单独存在；而单独存在；ED途径不如途径不如EMP途径经济。途径经济。C6H12O6+ADP+Pi+NADP+NAD+2CH3COCOOH+ATP+NADPH+H+NADH+H+ED途径总反应

29、式：途径总反应式：61微微生生物物的的代代谢谢5.25.24i.磷酸解酮酶途径磷酸解酮酶途径 PKHK 磷酸解酮酶途径是磷酸解酮酶途径是明串珠菌明串珠菌在进在进行异型乳酸发酵过程中分解己糖和戊行异型乳酸发酵过程中分解己糖和戊糖的途径。该途径的特征性酶是磷酸糖的途径。该途径的特征性酶是磷酸解酮酶，根据解酮酶的不同，把具有解酮酶，根据解酮酶的不同，把具有磷酸磷酸戊糖戊糖解酮酶的解酮酶的称为称为PK途径途径，把具，把具有磷酸有磷酸己糖己糖解酮酶的解酮酶的叫叫HK途径途径。微微生生物物的的代代谢谢5.25.2途径途径59微微生生物物的的代代谢谢5.25.2发酵与人类生产生活发酵与人类生产生活工业概念工

30、业概念在工业生产中常把好氧在工业生产中常把好氧或兼性厌氧微生物在通气或厌气或兼性厌氧微生物在通气或厌气的条件下的产品生产过程统称为的条件下的产品生产过程统称为发酵。发酵。微微生生物物的的代代谢谢5.25.2 根据代谢产物和代谢途径不同，有根据代谢产物和代谢途径不同，有各种不同的发酵类型，以下几种发酵是各种不同的发酵类型，以下几种发酵是最重要且研究得最清楚的发酵类型：最重要且研究得最清楚的发酵类型：i.乙醇发酵乙醇发酵2i.乳酸发酵乳酸发酵3i.混合酸发酵混合酸发酵4i.丙酮丁醇发酵丙酮丁醇发酵59微微生生物物的的代代谢谢5.25.2C6H12O6 2C2H5OH2CO2 2ATP参与微生物：酵

31、母菌由由EMP途径中丙酮酸出发的发酵途径中丙酮酸出发的发酵（酵母菌乙醇发酵）（酵母菌乙醇发酵）丙酮酸脱羧酶2 2丙酮酸丙酮酸2 2乙醛乙醛2 2乙醇乙醇EMPG Gi.i.乙醇发酵乙醇发酵微微生生物物的的代代谢谢5.25.2酵母菌乙醇发酵过程中氢由供体给受体的方式3-p-3-p-甘油醛甘油醛-H-H2 21 1，3-2P3-2P甘油酸甘油酸脱氢酶2NAD2NAD2NADH2NADH2 2乙醇乙醇乙醛乙醛(受氢体受氢体)微微生生物物的的代代谢谢5.25.2微微生生物物的的代代谢谢5.25.2厌厌 氧氧 不含NaHSO3PH小于7.6微微生生物物的的代代谢谢5.25.2通过通过EDED途径进行的乙

32、醇发酵途径进行的乙醇发酵参与微生物参与微生物：运动发酵单孢菌：运动发酵单孢菌发酵途径：发酵途径：ED途径途径 反应式：反应式：2C2H5OH+2CO2+ATPC6H12O6（细菌的乙醇发酵）（细菌的乙醇发酵）6969微微生生物物的的代代谢谢5.25.2两种类型：两种类型：同型乳酸发酵同型乳酸发酵 异型乳酸发酵异型乳酸发酵指乳酸菌将指乳酸菌将G G分解产生的丙酮酸逐渐还原成乳分解产生的丙酮酸逐渐还原成乳 酸的过程。酸的过程。细菌积累乳酸的过程是典型的乳酸发酵。我细菌积累乳酸的过程是典型的乳酸发酵。我 们熟悉的牛奶变酸，生产酸奶，渍酸菜，们熟悉的牛奶变酸，生产酸奶，渍酸菜，泡菜，青贮饲料都是乳酸发

33、酵泡菜，青贮饲料都是乳酸发酵进行乳酸发酵的都是细菌：如短乳杆菌，乳链进行乳酸发酵的都是细菌：如短乳杆菌，乳链 球菌等球菌等 微微生生物物的的代代谢谢5.25.2 在糖的发酵中，产物只有乳酸的发酵在糖的发酵中，产物只有乳酸的发酵称为同型乳酸发酵，青贮饲料中的乳链球称为同型乳酸发酵，青贮饲料中的乳链球菌发酵即为此类型。菌发酵即为此类型。过过 程：程：PEPPEPC C3 3H H6 6O O3 3G G关键酶：乳酸脱氢酶关键酶：乳酸脱氢酶微微生生物物的的代代谢谢5.25.22 2乳酸乳酸2 2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2ATP乳酸发酵过程中乳酸发酵过程中H由供体给受体的方式由供体给受体的方式3-P-

34、3-P-甘油醛甘油醛-H-H2 21,3-2P1,3-2P甘油酸甘油酸2NAD2NAD2NADH2NADH2 2微微生生物物的的代代谢谢5.25.2乳酸发酵细菌不破坏植物细胞，只利用植乳酸发酵细菌不破坏植物细胞，只利用植 物分泌物生长繁殖。物分泌物生长繁殖。发酵产物除乳酸外还有乙醇与发酵产物除乳酸外还有乙醇与COCO2 2。青贮饲料中短乳杆菌发酵即为异型乳酸发酵。青贮饲料中短乳杆菌发酵即为异型乳酸发酵。异型乳酸发酵结果：异型乳酸发酵结果：1 1分子分子G G生成乳酸、乙醇、生成乳酸、乙醇、COCO2 2各各1 1分子。分子。北方渍酸菜，南方泡菜是常见的乳酸发酵北方渍酸菜，南方泡菜是常见的乳酸发

35、酵 。微微生生物物的的代代谢谢5.25.269695.25.2微微生生物物的的代代谢谢3i.3i.混合酸发酵混合酸发酵微微生生物物的的代代谢谢5.25.2甲基红反应甲基红反应：产酸使指示剂变色：产酸使指示剂变色E.aerogenesE.coliV.P反应反应甲基红反应甲基红反应+-3-羟基丁酮羟基丁酮二乙酰二乙酰红色化合物红色化合物G6969微微生生物物的的代代谢谢5.25.24i.4i.丙酮丁醇发酵丙酮丁醇发酵丙酮丁醇梭菌丙酮丁醇梭菌(Clostridium acetobutylicumClostridium acetobutylicum)在在EMPEMP途径的基础上进行丙酮途径的基础上进行

36、丙酮-丁醇发酵丁醇发酵微微生生物物的的代代谢谢5.25.2发酵小结发酵小结：5959微微生生物物的的代代谢谢5.25.2(2)(2)呼吸作用呼吸作用根据反应中氢受体不同分为两种类型：根据反应中氢受体不同分为两种类型：微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给NAD(P)+、FAD或或FMN等电子载体，再经电子传递系统等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其他还原型产物并释传给外源电子受体，从而生成水或其他还原型产物并释放出能量的过程，称为放出能量的过程，称为呼吸作用呼吸作用。有氧呼吸有氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸 呼吸作用与发酵作用的

37、根本区别在于：电子载体不呼吸作用与发酵作用的根本区别在于：电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。能通过呼吸作用分解的有机物包括某些碳氢化合物、能通过呼吸作用分解的有机物包括某些碳氢化合物、脂肪酸和许多醇类。脂肪酸和许多醇类。5858微微生生物物的的代代谢谢5.25.2在呼吸作用中，以分子氧为最终受体的生物氧在呼吸作用中，以分子氧为最终受体的生物氧化称为有氧呼吸化称为有氧呼吸(aerobic respiration)aerobic r

38、espiration)。C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O有氧呼吸有氧呼吸（aerobic respiration）发酵面食的制作就是利用了微生物的有发酵面食的制作就是利用了微生物的有氧呼吸。氧呼吸。除糖酵解过程外除糖酵解过程外，还包括三羧循还和电子还包括三羧循还和电子传递链两部分反应。传递链两部分反应。微微生生物物的的代代谢谢5.25.2电子传递电子传递基质-H2基质脱氢酶递氢体递氢体-H2还原态细胞色素-H2细胞色素bca1a3氧化态细胞色素1/2O2H2O2H+氧化酶NAD FAD Q微微生生物物的的代代谢谢5.25.2电子传递过程中能量电子传递过程中能量(ATP)产生机制产生机

39、制化学渗透学说（化学渗透学说（1961，P.Mitchell）1978Nobel 奖奖ADP+Pi膜内膜膜外2H 2H+F0F1ATPATP+H2O微微生生物物的的代代谢谢5.25.2cH+H+ADPc caH+H+H2O膜外膜外膜内膜内b bH+H+ADP+PiATPATP氧氧 化化磷酸化磷酸化19971997Nobel Nobel 奖奖构象变化偶联假说（构象变化偶联假说（1997，P.Boyer）电子传递过程中能量电子传递过程中能量(ATP)产生机制产生机制微微生生物物的的代代谢谢5.25.28484微微生生物物的的代代谢谢5.25.2在呼吸作用中，以氧化型化合物作为在呼吸作用中，以氧化型

40、化合物作为最终电子受体的最终电子受体的称为无称为无氧呼吸氧呼吸(anaerobic respiration)anaerobic respiration)。8484微微生生物物的的代代谢谢5.25.2NO2-NO3-硝酸盐还原细菌一系列酶NON2亚硝酸还原细菌基质-H2 基质辅酶辅酶-H2脱氢酶一系列酶2HNO32HNO22NOHN2ON22NH2OH2NH3i.硝酸盐呼吸硝酸盐呼吸（反硝化作用）（反硝化作用）9090微微生生物物的的代代谢谢5.25.29090微微生生物物的的代代谢谢5.25.2CO2+4H2CH4+2H2O+ATP9090微微生生物物的的代代谢谢5.25.22.自养微生物的自

41、养微生物的生物氧化生物氧化(1)氨的氧化氨的氧化(2)硫的氧化硫的氧化(4)氢的氧化氢的氧化(3)铁的氧化铁的氧化微微生生物物的的代代谢谢5.25.25858(1)硝化细菌的能量代谢（氨的氧化）硝化细菌的能量代谢（氨的氧化）NH3 NO2亚硝酸菌NH3+1.5 O2 NO2 +H2O+H+65.1 NO2 NO3硝 酸 菌NO2-+0.5O2 NO3 +18.1NO2-+H2ONO3-+2H2e2e-细胞色素细胞色素a a1 1细胞色素细胞色素a a3 3H2O0.5O2+2H+微微生生物物的的代代谢谢5.25.29494(2)硫细菌的硫细菌的 能量代谢（硫的氧化）能量代谢（硫的氧化）H2S

42、+0.5 O2 S +H2O +能量能量S+1.5 O2 +H2O SO4 +2H+能量能量微微生生物物的的代代谢谢5.25.29494(3)铁的氧化铁的氧化 从亚铁到高铁状态的铁的氧化，对从亚铁到高铁状态的铁的氧化，对于少数细菌来说也是一种产能反应，但于少数细菌来说也是一种产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可以被利从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。亚铁的氧化仅在嗜酸性的氧化亚铁用。亚铁的氧化仅在嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌硫杆菌(Thiobacillus ferrooxidansThiobacillus ferrooxidans)中中进行了较为详细的研究。进行了较为详细的研究。微微生生物物

43、的的代代谢谢5.25.29494(4)(4)氢细菌的氢细菌的 能量代谢（氢的氧化）能量代谢（氢的氧化）H2+0.5 O2 H2O +能量能量用途用途:用于生产单细胞蛋白用于生产单细胞蛋白微微生生物物的的代代谢谢5.25.294943.3.生物氧化过程中的能量转化生物氧化过程中的能量转化(1)(1)底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation(substrate level phosphorylation)(2)(2)氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylationoxidative phosphorylation)(3)(

44、3)光合磷酸化光合磷酸化(photophosphorylation photophosphorylation)58微微生生物物的的代代谢谢5.25.2(1)(1)底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylationsubstrate level phosphorylation)物质在生物氧化过程中，常生成一些含有物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物而这些化合物可直接偶联高能键的化合物而这些化合物可直接偶联ATP或或GTP的合成。这种产生的合成。这种产生ATP等高能分子的方等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。式称为底物水平磷酸化。底物水平磷酸

45、化既存在于底物水平磷酸化既存在于发酵过程发酵过程中，中，也存在于也存在于呼吸过程呼吸过程中。中。微微生生物物的的代代谢谢5.25.2草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸草酰琥珀酸草酰琥珀酸-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸丙酮酸丙酮酸乙酰辅酶乙酰辅酶AGTPGTPGDP+PiGDP+Pi三羧酸三羧酸循循 环环底物水平磷酸底物水平磷酸化发生在呼吸化发生在呼吸作用过程中作用过程中微微生生物物的的代代谢谢5.25.299(2)(2)氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylationoxidative phosphorylat

46、ion)99 i.i.环式光合磷酸化环式光合磷酸化2i.2i.非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化3i.3i.嗜盐菌紫膜的光合作用嗜盐菌紫膜的光合作用(3)(3)光合磷酸化光合磷酸化(photophosphorylation(photophosphorylation)微微生生物物的的代代谢谢5.25.299i.i.环式光合磷酸化环式光合磷酸化（cyclic photophosphorylationcyclic photophosphorylation）代表微生物代表微生物光合作用部位光合作用部位光合作用特点光合作用特点红螺菌科红螺菌科红硫菌科红硫菌科绿硫菌科绿硫菌科菌绿素菌绿素光反应光反应和和暗反

47、应暗反应组成组成,只只有一个光反应系统不放氧。有一个光反应系统不放氧。微微生生物物的的代代谢谢5.25.2Cyt.bc1e-e-e-e-环式光合磷酸化的光反应环式光合磷酸化的光反应QABphCyt.c2QBQ库e-P870*P870e-外源电子供体H2S等ADP+PiATPNAD(P)NAD(P)H2外源H2逆电子传递微微生生物物的的代代谢谢5.25.2环式光合磷酸化的暗反应环式光合磷酸化的暗反应光能转变的化学能光能转变的化学能CO2有机物有机物ATPNADH2微微生生物物的的代代谢谢5.25.2只有一个光反应系统，有光反应和暗反应只有一个光反应系统，有光反应和暗反应环式光合磷酸化特点：环式光

48、合磷酸化特点：不放氧不放氧消耗消耗ATPATP不产还原剂不产还原剂NADHNADH2 2，固定，固定COCO2 2所需所需NADHNADH2 2来自电子传递来自电子传递微微生生物物的的代代谢谢5.25.21042i.2i.非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化（non-cyclic photophosphorylationnon-cyclic photophosphorylation）微微生生物物的的代代谢谢5.25.2非环式光合磷酸化特点非环式光合磷酸化特点两个光反应系统两个光反应系统产还原剂产还原剂NADH2，产产ATP和和O2电子传递属非循环式的电子传递属非循环式的在有氧条件下进行在有氧条件下

49、进行微微生生物物的的代代谢谢5.25.21043i.3i.紫膜光合磷酸化紫膜光合磷酸化（photophosphorylation by purple membrancephotophosphorylation by purple membrance）ATP酶酶紫紫 膜膜H+H+H+-+-细胞壁红红 膜膜H+ADP+PiATP微微生生物物的的代代谢谢5.25.2微微生生物物的的代代谢谢5.25.21045.2.3 耗能代谢耗能代谢1.细胞物质的合成细胞物质的合成2.其他耗能反应其他耗能反应微微生生物物的的代代谢谢5.25.21.细胞物质的合成细胞物质的合成(1)CO(1)CO2 2的同化（固定）

50、的同化（固定）(2)(2)生物固氮生物固氮(3)(3)大分子前体物质的合成大分子前体物质的合成(4)(4)111111微微生生物物的的代代谢谢5.25.2(1)CO(1)CO2 2的同化（固定）的同化（固定）微微生生物物的的代代谢谢5.25.2微微生生物物的的代代谢谢5.25.211112 2微微生生物物的的代代谢谢5.25.2(2)(2)生物固氮生物固氮（biological nitrogen fixationbiological nitrogen fixation）i.固氮微生物固氮微生物2i.根瘤菌和根瘤的形成根瘤菌和根瘤的形成3i.固氮作用生化机制固氮作用生化机制4i.好氧菌固氮酶避氧