不饱和脂肪酸的氧化分解课件.ppt

1、脂質代謝脂質代謝脂肪的分解和合成是在細胞的不同部位進行。脂肪的分解和合成是在細胞的不同部位進行。脂肪合成：脂肪合成：細胞質中細胞質中，由，由NADPHNADPH提供原動力提供原動力脂肪分解：脂肪分解：粒腺體中粒腺體中，以，以FADFAD和和NAD+NAD+為質子與電子的為質子與電子的 受體。受體。脂肪比醣類釋出高達一倍多的能量脂肪比醣類釋出高達一倍多的能量,因為脂肪分子中的因為脂肪分子中的和氧的比值比醣類高：和氧的比值比醣類高：棕櫚酸棕櫚酸 C:H:O=8:16:1,C:H:O=8:16:1,葡萄糖葡萄糖 C:H:O=1:2:114.1脂質的消化與吸收脂質的消化與吸收一、脂質的消化一、脂質的消

2、化存於消化道中以備水解的脂肪幾乎全為三酸甘油存於消化道中以備水解的脂肪幾乎全為三酸甘油酯，只有一小酯，只有一小 部份的食物脂肪屬於膽固醇酯及磷部份的食物脂肪屬於膽固醇酯及磷脂類。脂類。1.舌脂肪舌脂肪酶酶（Lingal lipase）胃中的脂肪胃中的脂肪酶酶活性活性大部分是來自舌背之漿液性舌腺所分泌之脂肪大部分是來自舌背之漿液性舌腺所分泌之脂肪酶酶，這種舌脂肪這種舌脂肪酶酶（Lingal lipase）是針對中鏈及短）是針對中鏈及短鏈三酸甘油酯，鏈三酸甘油酯，舌脂肪酶對於幼小動物及新生兒舌脂肪酶對於幼小動物及新生兒(早產兒早產兒)之脂肪消化是特別重要的。之脂肪消化是特別重要的。2.：食物中食物

3、中10%的脂肪是在胃部分解的的脂肪是在胃部分解的，但是缺乏膽，但是缺乏膽鹽作用鹽作用，成為不帶電且難容於水，聚集在指解酶成為不帶電且難容於水，聚集在指解酶周圍周圍3.：在：在小腸腔中小腸腔中有有胰臟分泌胰臟分泌的的胰解脂酶胰解脂酶(pancreatic lipase)，分為，分為和和。可被可被-解脂酶解脂酶分解為分解為二醯甘油二醯甘油以及以及單醯單醯甘油甘油.單醯甘油單醯甘油再被再被-解脂酶解脂酶水解去除水解去除4.：膽固醇酯酶：膽固醇酯酶(cholesterol esterase)，可將，可將膽固醇酯膽固醇酯(cholesterol ester)水解成膽固醇水解成膽固醇(cholestero

4、l)和和脂肪酸脂肪酸。5.磷酸解脂酶：磷酸解脂酶磷酸解脂酶：磷酸解脂酶(phospholipase)可可將將磷脂質（磷脂質（phospholipid）水解產生水解產生甘油甘油、脂肪脂肪酸、磷酸以及膽鹼、乙醇胺或酸、磷酸以及膽鹼、乙醇胺或serine.二、脂質的吸收二、脂質的吸收在腸黏膜細胞中，游離在腸黏膜細胞中，游離脂肪酸脂肪酸被轉化成被轉化成醯基醯基CoA(acyl coenzyme A)，首先合成，首先合成二醯甘油二醯甘油，再合，再合成成三醯甘油三醯甘油，並形成直徑為，並形成直徑為0.51.0 m的的乳糜微乳糜微粒粒(chylomicron)，被釋放到黏膜細胞外。，被釋放到黏膜細胞外。三、

5、脂質的運輸三、脂質的運輸脂肪、磷脂質和膽固醇及其酯衍生物分別以脂肪、磷脂質和膽固醇及其酯衍生物分別以乳糜微粒乳糜微粒(CM)、極低密極低密度脂蛋白度脂蛋白(VLDL)、LDL、HDL、VHDL等形式，由血液運送等形式，由血液運送(transportation)。1.脂肪酸的運輸：脂肪酸的運輸：游離脂肪酸游離脂肪酸除以極高密度脂蛋白除以極高密度脂蛋白（VHDL）運）運送送外，也有一部分由外，也有一部分由血清蛋白運送血清蛋白運送。2.在血液中各種脂質成分即構成在血液中各種脂質成分即構成血脂質血脂質(blood lipid)。在血管中在血管中有有C6C10的游離脂肪酸與血漿蛋白結合，由的游離脂肪酸與

6、血漿蛋白結合，由以上的長鏈脂肪酸與血漿蛋白結合運送。以上的長鏈脂肪酸與血漿蛋白結合運送。4.C6C10短鏈游離脂肪酸比短鏈游離脂肪酸比C12C18長鏈游離脂肪酸容易吸長鏈游離脂肪酸容易吸收，不飽和脂肪酸比飽和脂肪酸易吸收收，不飽和脂肪酸比飽和脂肪酸易吸收2.膽固醇的運輸：膽固醇的吸收和運送必須依賴膽固醇的運輸：膽固醇的吸收和運送必須依賴脂蛋白。被吸收的膽固醇可透過膽汁脂蛋白。被吸收的膽固醇可透過膽汁(bile)再再排入腸腔，稱為再循環排入腸腔，稱為再循環(re-cycle)。被腸黏膜細胞吸收的膽固醇會與脂肪酸形成膽固被腸黏膜細胞吸收的膽固醇會與脂肪酸形成膽固醇酯，可通過淋巴系統進入血液循環。醇

7、酯，可通過淋巴系統進入血液循環。14.2脂肪的分解代謝：脂肪的分解代謝：在解脂酶（在解脂酶（lipase）水解下生）水解下生成成一、甘油代謝一、甘油代謝甘油在甘油在下，由下，由催化，催化，首先轉變為首先轉變為。-磷酸甘油在磷酸甘油在(phosphoglycerol dehydrogenase)作用下，轉變成作用下，轉變成。；也可；也可14.2脂肪的分解代謝：脂肪的分解代謝：在解脂酶（在解脂酶（lipase）水解下生）水解下生成成一、甘油代謝一、甘油代謝甘油在甘油在下，由下，由催化，催化，首先轉變為首先轉變為。-磷酸甘油在磷酸甘油在(phosphoglycerol dehydrogenase)作

8、用下，轉變成作用下，轉變成。；也可；也可圖圖14-1甘油代謝途徑甘油代謝途徑二、脂肪酸的二、脂肪酸的-氧化氧化1904年德國生物化學家年德國生物化學家Franz Knoop做動物實做動物實驗時，發現：驗時，發現：偶數碳原子的苯脂酸偶數碳原子的苯脂酸均變為均變為苯乙尿酸苯乙尿酸(phenyl-ethyl-glycine)（苯乙酸與甘胺酸的縮合產物）（苯乙酸與甘胺酸的縮合產物）奇數碳原子的苯脂酸奇數碳原子的苯脂酸均變為均變為馬尿酸馬尿酸(hippuric acid)（苯甲酸與甘胺酸的縮合產物）。（苯甲酸與甘胺酸的縮合產物）。脂肪酸的分解每次是切下一個二碳單位，脂肪酸的分解每次是切下一個二碳單位，從

9、從 和和 碳原子切斷，碳原子切斷，-碳原子被氧化成為碳原子被氧化成為COO-COO-，所以提出所以提出脂肪酸脂肪酸-氧化作用氧化作用脂肪酸的脂肪酸的-氧化作用氧化作用(-oxidation)：脂肪酸的脂肪酸的是是的主要途的主要途徑，最後產生徑，最後產生)，進入進入TCA循環，被徹底氧化循環，被徹底氧化。步驟：步驟：1.脂肪酸的活化脂肪酸的活化2.脂醯脂醯CoA轉入粒腺體轉入粒腺體3.脫氫作用脫氫作用4.水合作用水合作用5.再脫氫作用再脫氫作用6.硫解作用硫解作用CoA222222CoARCH CH CH COOHRCH CH CH CCoA脂醯合成脂肪酸脂醯 O 脂醯脂醯CoACoA合成酶合成

10、酶Fatty acyl CoA1.1.脂肪酸的活化脂肪酸的活化ATP水解為水解為AMP提供能量提供能量 脂肪酸與脂肪酸與CoA生成生成 高能硫酯鍵高能硫酯鍵”脂醯脂醯CoA (fatty acyl CoA)”催化酶：催化酶：脂醯脂醯CoA合成酶合成酶(fatty acyl CoA synthetase)為在粒線體外膜和內質網為在粒線體外膜和內質網。特例：特例：在在微生物微生物及及動物肌肉細胞動物肌肉細胞中，中，主要主要由由CoA轉移酶轉移酶(CoA transferase)催化催化，提供提供CoASH，。1.1.脂肪酸的活化脂肪酸的活化2.脂醯脂醯CoA轉入粒線體轉入粒線體脂醯脂醯CoA無法通

11、過粒線體內膜無法通過粒線體內膜,需藉由需藉由運輸。運輸。反應：反應：肉酸素是由肉酸素是由Lys轉化而成的，脂肪酸的連接位置轉化而成的，脂肪酸的連接位置是是成酯鍵。成酯鍵。432322(CH)NCHCHCHCOO|OH肉酸素醯基轉移酶（肉酸素醯基轉移酶（carnitine acyl transferasecarnitine acyl transferase）位在粒線體的內膜上，可分為酶位在粒線體的內膜上，可分為酶I I和和IIII酶酶I I：在粒線體內膜的外側：在粒線體內膜的外側,催化脂醯催化脂醯CoACoA變成變成脂醯肉酸素脂醯肉酸素,並使脂醯肉酸素轉入膜內並使脂醯肉酸素轉入膜內酶酶IIII：

12、在粒線體內膜的內側：在粒線體內膜的內側,催化上述逆反應，催化上述逆反應，使脂醯使脂醯CoACoA進入粒腺體的基質（進入粒腺體的基質（matrixmatrix）進行氧化分解進行氧化分解圖圖14-2脂醯脂醯CoA轉入粒線體示意圖轉入粒線體示意圖3.脫氫作用脫氫作用 4.水合作用水合作用 H5.再脫氫作用：再脫氫作用：-羥脂醯羥脂醯CoA脫氫酶脫氫酶(-hydroxyacyl-CoA dehydrogenase)具有立體異構專一性，只能催具有立體異構專一性，只能催化化L-羥脂醯羥脂醯CoA氧化。氧化。_6.硫解作用硫解作用 再進行脫氫再進行脫氫,水合作用水合作用,再脫氫和硫解作用再脫氫和硫解作用即脫

13、下一個乙醯即脫下一個乙醯CoA-CoA-TCA cycle TCA cycle和生糖和生糖圖圖14-3脂肪酸脂肪酸-氧化途徑氧化途徑自然界存在的大多數脂肪酸都是含自然界存在的大多數脂肪酸都是含偶數碳原子偶數碳原子，經過，經過-氧化全部轉變成氧化全部轉變成，而後，而後進入進入TCA循環被完全氧循環被完全氧化化。動物和人體內動物和人體內可可(succinyl CoA)，而後，而後。在植物體內的在植物體內的可可(malonyl CoA)，再脫去，再脫去COO-變成變成而後而後。的氧化分解的氧化分解，除按正常的，除按正常的-氧化氧化過過程外，還程外，還需兩個酶的參與需兩個酶的參與：順反烯脂醯順反烯脂醯

14、CoA異構酶異構酶(cis-trans-enoyl-CoA isomerase)和和-羥醯基羥醯基CoA異構酶異構酶(-hydroxyacyl-CoA epimerase)。三、三、-氧化作用和氧化作用和-氧化作用氧化作用-氧化作用氧化作用(-oxidation)是是P.K.Stumpf(1965)首先在植物種子和葉組織中發現，而後也在腦及首先在植物種子和葉組織中發現，而後也在腦及肝細胞中被發現。肝細胞中被發現。1.加單氧加單氧2.脫氫脫氫3.脫去脫去COO-奇數碳原子脂肪酸奇數碳原子脂肪酸-氧化作用氧化作用(-oxidation)存在於動物的肝及某些存在於動物的肝及某些消化石油的微生物中。消

15、化石油的微生物中。1.加單氧加單氧 2.脫氫：脫氫：氧化成醛與酸氧化成醛與酸3.轉入粒線體進行轉入粒線體進行-氧化成琥珀醯氧化成琥珀醯CoA TCA14.314.3酮體代謝酮體代謝脂肪酸進行脂肪酸進行-氧化產生過量的乙醯氧化產生過量的乙醯CoACoA，若若不能不能及時氧化分解及時氧化分解，可轉變成，可轉變成等，統稱等，統稱為為。一、酮體的生成一、酮體的生成生成酮體的生成酮體的是是。二、酮體的氧化二、酮體的氧化肝中缺乏解酮體酵素肝中缺乏解酮體酵素,所以無法在肝中氧化所以無法在肝中氧化,酮體可容於水酮體可容於水,所以可由肝細胞滲入血液中循所以可由肝細胞滲入血液中循環運送到肝以外的組織進行氧化。環運

16、送到肝以外的組織進行氧化。1.-羥基丁酸及乙醯乙酸的路徑羥基丁酸及乙醯乙酸的路徑 TCA cycle2.丙酮的去路：丙酮的去路：丙酮丙酮可以可以加水加水生成生成1,2-丙二醇丙二醇(malonol)，繼而，繼而氧化成氧化成，。酮體代謝是人和動物的一種酮體代謝是人和動物的一種正常脂代謝途徑，正常脂代謝途徑，它是脂代謝中聯繫肝臟及肝外組織代謝的一種它是脂代謝中聯繫肝臟及肝外組織代謝的一種方式。方式。14.4脂肪分解的能量轉換脂肪分解的能量轉換脂肪用來儲存能源，在分解時能為有機體提供大脂肪用來儲存能源，在分解時能為有機體提供大量能量，其中脂肪酸完全氧化所提供的能量比醣量能量，其中脂肪酸完全氧化所提供

17、的能量比醣類要大得多。類要大得多。以硬脂酸（以硬脂酸（stearic acid）為例）為例,共有共有18個碳原子個碳原子,可經由可經由8次次-氧化氧化產生產生9個乙醯個乙醯CoA進入進入TCA cycle,每次一個乙醯每次一個乙醯CoA進入進入TCA cycle即會產即會產生生12ATP。9X12=108 ATPNADHFADH2ATP14.4脂肪分解的能量轉換脂肪分解的能量轉換-氧化氧化作用作用，。因此，因此，每一分子硬脂酸每一分子硬脂酸完全分解，完全分解，共生成共生成個個ATP。但是在但是在-氧化時會氧化時會消耗消耗2ATP(ATP AMP）共生成共生成個個ATP所以共生成所以共生成個個A

18、TP對於任何飽和或不飽和脂肪酸完全分解產生對於任何飽和或不飽和脂肪酸完全分解產生ATP數可用下式計算：數可用下式計算：N:脂肪酸碳原子數D:不飽和脂肪酸的雙鍵數-2：活化時需要消耗2個ATP式中：式中：n為脂肪酸碳原子數；為脂肪酸碳原子數；d為不飽和脂肪酸為不飽和脂肪酸的雙鍵數。的雙鍵數。5(1)為為-氧化作用產生氧化作用產生ATP數；數；12()為乙醯為乙醯CoA產生的產生的ATP數；因為有一個數；因為有一個雙鍵就少生成一個雙鍵就少生成一個FADH2，故少，故少2個個ATP；最；最後減後減2表示活化時需消耗的表示活化時需消耗的ATP數。數。n2n2N:脂肪酸碳原子數D:不飽和脂肪酸的雙鍵數-

19、2：活化時需要消耗2個ATP14.5脂肪的合成作用脂肪的合成作用一、脂肪酸的合成作用一、脂肪酸的合成作用脂肪酸脂肪酸(fatty acid)的主要合成途徑的主要合成途徑(anabolism)是在是在粒線體外的細胞質中粒線體外的細胞質中。1963年，年，P.R.Vegelos等人以大腸桿菌等人以大腸桿菌(E.coli)為材料，分離出單獨起作用的為材料，分離出單獨起作用的七種與脂肪酸合成七種與脂肪酸合成有關的酶有關的酶，其，其中心中心是由是由。於是，基本上確立了脂肪酸的合成途徑。於是，基本上確立了脂肪酸的合成途徑。脂醯基運送蛋白與脂醯基運送蛋白與CoASH的結構是部分相同的，的結構是部分相同的，都

20、具有磷酸泛酸硫基乙胺都具有磷酸泛酸硫基乙胺(phosphantheine)，其功能基也是其功能基也是SH基。所以脂醯基運送蛋白也基。所以脂醯基運送蛋白也可簡寫為可簡寫為ACPSH。其部分結構如下：。其部分結構如下：細胞質中脂肪酸的合成途徑包括下列六個步驟：細胞質中脂肪酸的合成途徑包括下列六個步驟：1.乙醯乙醯CoA羧化：作為脂肪酸合成的直接原料是羧化：作為脂肪酸合成的直接原料是丙二醯丙二醯CoA，丙二醯，丙二醯CoA由乙醯由乙醯CoA羧化產羧化產生，由乙醯生，由乙醯CoA羧化酶羧化酶(acetyl-CoA carboxylase)催化，生物素催化，生物素(biotin)為其輔因為其輔因子，子，

21、ATP水解提供能量。水解提供能量。乙醯乙醯CoA羧化酶是脂肪酸合成的調節，控制著整羧化酶是脂肪酸合成的調節，控制著整個脂肪酸合成的速度。個脂肪酸合成的速度。2.轉醯基反應轉醯基反應 3.縮合反應縮合反應 直接由兩分子乙醯直接由兩分子乙醯ACP縮合，反應平衡不利於乙縮合，反應平衡不利於乙醯乙醯醯乙醯ACP的生成；而以丙二醯的生成；而以丙二醯ACP作為反應物作為反應物易使脫羧反應的自由能降低許多，而有利於此反易使脫羧反應的自由能降低許多，而有利於此反應的平衡。應的平衡。4.還原作用還原作用 5.脫水作用脫水作用 6.再還原作用再還原作用 經由上述途徑生成的脂醯基經由上述途徑生成的脂醯基ACP經轉醯

22、基酶經轉醯基酶(acyl-transferase)作用，將脂肪酸與作用，將脂肪酸與CoASH結合，生成脂醯結合，生成脂醯CoA，用於脂肪的合成；或者，用於脂肪的合成；或者在硫酯酶在硫酯酶(thioesterase)催化下，脫掉催化下，脫掉ACP而而成游離脂肪酸。成游離脂肪酸。細胞質中脂肪酸合成途徑總結於（圖細胞質中脂肪酸合成途徑總結於（圖14-4）。）。參與脂肪酸合成的酵素實際上是一個多酶系統參與脂肪酸合成的酵素實際上是一個多酶系統(multienzyme system)，ACP為其核心，各個為其核心，各個酵素在酵素在ACP周圍依次排列（圖周圍依次排列（圖14-5）。）。圖圖14-5脂肪酸合成

23、多酵素系統（李，脂肪酸合成多酵素系統（李，1990）二、脂肪酸合成中乙醯二、脂肪酸合成中乙醯CoA的來源的來源脂肪酸合成所需的乙醯脂肪酸合成所需的乙醯CoA(acetyl-CoA)，主，主要來自粒線體內基質中脂肪酸要來自粒線體內基質中脂肪酸-氧化作用和丙氧化作用和丙酮酸的氧化作用的產物。乙醯酮酸的氧化作用的產物。乙醯CoA必須由肉酸必須由肉酸素運輸、素運輸、-酮戊二酸或檸檬酸自粒線體運輸到酮戊二酸或檸檬酸自粒線體運輸到細胞質。細胞質。圖圖14-6丙酮酸丙酮酸檸檬酸循環檸檬酸循環三、脂肪酸的碳鏈延長三、脂肪酸的碳鏈延長飽和脂肪酸碳鏈的延長基本上是飽和脂肪酸碳鏈的延長基本上是-氧化的逆轉反氧化的逆

24、轉反應，將乙醯應，將乙醯CoA連續加到其羧基末端。連續加到其羧基末端。內質網（微粒體）也延長飽和或不飽和脂醯內質網（微粒體）也延長飽和或不飽和脂醯CoA的碳鏈。但所使用的原料是丙二醯基的碳鏈。但所使用的原料是丙二醯基CoA而不是而不是乙醯乙醯CoA，還原過程需，還原過程需NADPH供氫。供氫。四、不飽和脂肪酸的合成四、不飽和脂肪酸的合成棕櫚酸和硬脂酸去飽和後即形成相對應的棕櫚油棕櫚酸和硬脂酸去飽和後即形成相對應的棕櫚油酸（酸（palmitoleic acid，9-十六烯酸）和油酸十六烯酸）和油酸（oleic acid，9-十八烯酸），這兩種烯脂酸在十八烯酸），這兩種烯脂酸在碳碳9位有一順式雙鍵

25、。位有一順式雙鍵。1.細菌的合成方法：許多細菌的單烯脂肪酸的合細菌的合成方法：許多細菌的單烯脂肪酸的合成則不需要氧分子，而是由特定的、中等碳鏈成則不需要氧分子，而是由特定的、中等碳鏈長度的長度的-脂醯基脂醯基ACP脫水、延伸而成。脫水、延伸而成。2.高等動植物合成方法：高等動植物合成方法：哺乳動物哺乳動物(mammal)的多烯脂肪酸根據其雙鍵的的多烯脂肪酸根據其雙鍵的數目常分為四大類，即棕櫚油酸數目常分為四大類，即棕櫚油酸(palmitoleic acid)、油酸、油酸(oleic acid)、亞麻油酸、亞麻油酸(linoleic acid)和亞麻仁油酸和亞麻仁油酸(linolenic aci

26、d)。其他多烯。其他多烯脂肪酸都由這四種脂肪酸作為前驅物再經通過碳脂肪酸都由這四種脂肪酸作為前驅物再經通過碳鏈的延長和再次去飽和而衍生成。鏈的延長和再次去飽和而衍生成。哺乳動物只有從植物獲得亞麻油酸和亞哺乳動物只有從植物獲得亞麻油酸和亞麻仁油酸，因此，這兩種脂肪酸稱為必麻仁油酸，因此，這兩種脂肪酸稱為必需脂肪酸需脂肪酸(essential fatty acid)。五、三醯甘油酯的合成五、三醯甘油酯的合成合成三醯甘油酯（油脂）除需有脂醯合成三醯甘油酯（油脂）除需有脂醯CoA外，還需磷酸化的甘油，即外，還需磷酸化的甘油，即L-磷磷酸甘油酸甘油(L-phosphoglycerol)14.6磷脂的分解

27、代謝磷脂的分解代謝一、磷脂的構造一、磷脂的構造磷脂是構成生物細胞膜的主要成分磷脂是構成生物細胞膜的主要成分，在小腸中及，在小腸中及微生物、植物中均存在多種磷脂酶微生物、植物中均存在多種磷脂酶(phospholipase)，不同磷脂酶作用於磷脂的不，不同磷脂酶作用於磷脂的不同酯鍵上。同酯鍵上。1.磷脂酶磷脂酶A1：A1酶作用於酶作用於C1位。位。2.磷脂酶磷脂酶A2：作用在：作用在C2位，此處常連接不飽和脂位，此處常連接不飽和脂肪酸。肪酸。A1和和A2作用於磷脂切下一個脂肪酸後作用於磷脂切下一個脂肪酸後的產物具有溶血作用，故稱為溶血磷脂的產物具有溶血作用，故稱為溶血磷脂(lysophosphol

28、ipid)。3.磷脂酶磷脂酶C：分解鍵：分解鍵C3之鏈結。之鏈結。4.磷脂酶磷脂酶D：作用於鍵：作用於鍵C4，D酶主要存在於高等酶主要存在於高等植物中。植物中。二、磷脂的分解代謝二、磷脂的分解代謝1.在動物組織中的分解途徑：卵磷脂通過磷脂酶在動物組織中的分解途徑：卵磷脂通過磷脂酶A1或或A2的作用，切下一個脂肪酸，再被的作用，切下一個脂肪酸，再被A1或或A2酶作用，生成甘油磷酸膽鹼，然後再被二酯酶作用，生成甘油磷酸膽鹼，然後再被二酯酶和磷酸單酯酶酶和磷酸單酯酶(phosphomonoesterase)作作用，水解生成膽鹼、甘油和脂肪酸。用，水解生成膽鹼、甘油和脂肪酸。2.在細菌中的分解途徑：卵

29、磷脂被磷脂酶在細菌中的分解途徑：卵磷脂被磷脂酶C作作用，用，最終生成膽鹼和磷酸。最終生成膽鹼和磷酸。14.7磷脂的合成代謝磷脂的合成代謝在人體及動物體中，差不多在所有組織中都能合在人體及動物體中，差不多在所有組織中都能合成磷脂質成磷脂質(phospholipids)，但主要合成部位是，但主要合成部位是肝臟肝臟(liver)。合成磷脂的材料脂肪酸、甘油和磷。合成磷脂的材料脂肪酸、甘油和磷酸膽鹼再由不同的代謝途徑生成。酸膽鹼再由不同的代謝途徑生成。二醯基甘油酯和磷酸膽鹼可作為合成卵磷脂的直二醯基甘油酯和磷酸膽鹼可作為合成卵磷脂的直接原料；合成分兩步驟進行，並由兩個轉移接原料；合成分兩步驟進行，並由

30、兩個轉移催催化，亦需要化，亦需要CTP參與：參與：1.生成膽鹼二磷酸胞苷生成膽鹼二磷酸胞苷2.生成卵磷脂生成卵磷脂(CMP)14.814.8膽固醇的生物合成膽固醇的生物合成膽固醇膽固醇(cholesterol)(cholesterol)的生物合成主要在肝中進的生物合成主要在肝中進行，其次是小腸行，其次是小腸(small intestine)(small intestine)、腎上腺、腎上腺(adrenal)(adrenal)和腦和腦(brain)(brain)。生物體內不少的次生物質如胡蘿蔔素、橡膠、膽生物體內不少的次生物質如胡蘿蔔素、橡膠、膽固醇等都是以異戊二烯固醇等都是以異戊二烯(isop

31、renoid)(isoprenoid)為碳經過加為碳經過加成作用而形成的。整個合成過程包括三個階段。成作用而形成的。整個合成過程包括三個階段。第一階段是由二碳的乙醯第一階段是由二碳的乙醯CoACoA縮合成五碳的甲羥縮合成五碳的甲羥戊酸戊酸(mevalonic acid,MVA)(mevalonic acid,MVA)；第二階段由；第二階段由MVAMVA轉轉變為開鏈的三十碳鯊烯變為開鏈的三十碳鯊烯(squalene)(squalene)。這兩個階段。這兩個階段的反應都在細胞質中進行；第三階段在內質網中，的反應都在細胞質中進行；第三階段在內質網中，形成膽固醇。形成膽固醇。膽固醇完整的合成途徑見膽固醇完整的合成途徑見（圖（圖14-8）。）。圖圖14-8膽固醇的生物合成途徑膽固醇的生物合成途徑