分子生物学-原核生物基因表达调控课件-PPT文档资料.ppt

1、原核生物原核生物基因表达的调控基因表达的调控主要内容主要内容n概述概述n乳糖操纵子乳糖操纵子n色氨酸操纵子色氨酸操纵子n原核生物基因表达的时序原核生物基因表达的时序n原核生物翻译水平上的调控原核生物翻译水平上的调控一、概述一、概述Definition:基因转录及翻译的过程基因转录及翻译的过程组成型基因组成型基因(constitutive genes)：调控型基因调控型基因(regulated genes)：Definition:又称又称管家基因管家基因(housekeeping genes)是维持细胞生存必需的一类基因，是维持细胞生存必需的一类基因，在各类细胞中都处于活性状态。在各类细胞中都处

2、于活性状态。组成型基因组成型基因(constitutive genes)调控型基因调控型基因(regulated genes)Definition:又称又称奢侈基因奢侈基因(luxury genes)在不同组织细胞中选择表达的基因。在不同组织细胞中选择表达的基因。根据细胞生长、发育的需要或根据细胞生长、发育的需要或环境因素的改变，其活性受到调控。环境因素的改变，其活性受到调控。持家基因持家基因奢侈基因奢侈基因激活蛋白激活蛋白（activator protein）阻遏蛋白阻遏蛋白（repressive protein）诱导物诱导物(inducer)辅阻遏物辅阻遏物(co-repressor)使阻

3、遏蛋白失活使阻遏蛋白失活或或使激活蛋白激活使激活蛋白激活，从而实现从而实现诱导诱导。使阻遏蛋白激活使阻遏蛋白激活或或使激活蛋白失活使激活蛋白失活，从而实现从而实现阻遏阻遏。诱导物诱导物(inducer)阻遏蛋白阻遏蛋白阻遏作用阻遏作用诱导物诱导物去阻遏作用去阻遏作用去阻遏作用去阻遏作用阻遏蛋白阻遏蛋白辅阻遏物辅阻遏物(co-repressor)阻遏作用阻遏作用辅阻遏物辅阻遏物可诱导可诱导的负调控的负调控可阻遏可阻遏的负调控的负调控可阻遏可阻遏的正调控的正调控可诱导可诱导的正调控的正调控阻遏阻遏阻遏阻遏诱导诱导诱导诱导可诱导的系统可诱导的系统可诱导的负调控可诱导的负调控可诱导的正调控可诱导的正调

4、控阻遏阻遏诱导诱导可阻遏的系统可阻遏的系统可阻遏的负调控可阻遏的负调控可阻遏的正调控可阻遏的正调控阻遏阻遏诱导诱导n1961年年nMonod和和Jacob提出操提出操纵子学说纵子学说n1965年诺贝尔生理学和年诺贝尔生理学和医学奖医学奖n19401940年，年，MonodMonod发现：发现：E.coliE.coli在含葡萄在含葡萄糖和乳糖的培养基上生长时，糖和乳糖的培养基上生长时，n细菌先利用葡萄糖，葡萄糖耗尽后，才细菌先利用葡萄糖，葡萄糖耗尽后，才利用乳糖；利用乳糖；n在糖源转变期，细菌的生长会出现停顿，在糖源转变期，细菌的生长会出现停顿，即产生即产生“二次生长曲线二次生长曲线”。1.操纵

5、子学说操纵子学说乳糖对半乳糖苷酶的合成有诱导作用。葡萄糖对半乳糖苷酶的合成有抑制作用。1961年，操纵子学说年，操纵子学说由由Jacob和和Monod提出提出1965年年诺贝尔生理学和医学奖诺贝尔生理学和医学奖n原核生物基因表达、调控的基本形式原核生物基因表达、调控的基本形式；n由由启动子启动子、操纵基因操纵基因及其所控制的一组及其所控制的一组功能上相关的功能上相关的结构基因结构基因所组成。所组成。n操纵基因操纵基因受受调控基因调控基因产物的控制。产物的控制。2.操纵子定义操纵子定义二、乳糖操纵子二、乳糖操纵子(lac operon)ZYAOP结构基因结构基因Lac IP调控基因调控基因半乳糖

6、苷酶半乳糖苷酶半乳糖苷半乳糖苷透性酶透性酶半乳糖苷半乳糖苷乙酰转移酶乙酰转移酶阻遏阻遏蛋白蛋白催化催化-半乳半乳糖苷糖苷水解水解将将-半乳糖苷半乳糖苷转转入细胞入细胞将乙酰将乙酰CoA的乙的乙酰基转移到酰基转移到-半半乳糖苷上乳糖苷上启动子启动子(lac P)操纵基因操纵基因（lac O）ZYAOP结构基因结构基因操纵基因操纵基因（lac O）Lac IP调控基因调控基因阻遏阻遏蛋白蛋白阻遏蛋白阻遏蛋白存在时，阻止存在时，阻止Lac操纵子转录操纵子转录阻遏蛋白阻遏蛋白缺乏缺乏或或无活性无活性时，时，Lac操纵子操纵子的基因开启。的基因开启。RNA pol可诱导的负调控可诱导的负调控ZYAOP结

7、构基因结构基因操纵基因操纵基因（lac O）Lac IP调控基因调控基因阻遏阻遏蛋白蛋白诱导物诱导物诱导物诱导物-阻遏阻遏蛋白复合物蛋白复合物 诱导物诱导物(如乳糖、如乳糖、IPTG)存在时存在时，与阻遏蛋白结合，改变阻遏蛋白的与阻遏蛋白结合，改变阻遏蛋白的构象，使其不能与构象，使其不能与LacO结合，基因结合，基因开始转录。开始转录。mRNAn安慰诱导物安慰诱导物 gratuitous inducer：能高效：能高效诱导酶的合成但不被所诱导的酶分解的诱导酶的合成但不被所诱导的酶分解的分子。分子。n如：如：IPTG（异丙基硫代半乳糖苷）1.操纵基因操纵基因lacO的结构的结构Definitio

8、n:操纵基因操纵基因(operator,O)是原核生物操纵子中被调控蛋白是原核生物操纵子中被调控蛋白识别并结合的识别并结合的DNA区域。区域。lacO是是-5至至+21的序列，与启动子右末端重叠的序列，与启动子右末端重叠lacO的序列，以的序列，以+11为对称轴具有为对称轴具有反向重复序列反向重复序列2.阻遏蛋白（阻遏蛋白（repressor）nN端端有有结合结合DNA的能力的能力n两核心区之间有两核心区之间有结合诱结合诱导物导物的位点的位点nC端端有有亚基聚合亚基聚合位点位点阻遏蛋白阻遏蛋白是由相同亚基组成的是由相同亚基组成的同源四聚体同源四聚体(tetramer)3.阻遏蛋白与诱导物的作用

9、阻遏蛋白与诱导物的作用诱导物作用的两种模型诱导物作用的两种模型平衡模型：平衡模型：阻遏蛋白与阻遏蛋白与DNA结合和释放是一结合和释放是一个快速个快速动态平衡动态平衡过程，过程，诱导物与游离的阻遏蛋白结合，诱导物与游离的阻遏蛋白结合，使阻遏蛋白不能与使阻遏蛋白不能与DNA 结合结合解离模型解离模型：诱导物诱导物直接同结合在直接同结合在DNA上阻遏蛋白结合上阻遏蛋白结合，使其构象改，使其构象改变，从操纵基因上解离。变，从操纵基因上解离。Virtually all the repressor in the cell is bound to DNAnLacZ突变突变：半乳糖苷酶基因的突变，因而半乳糖苷

10、酶基因的突变，因而不能分解利用乳糖不能分解利用乳糖nlacY 突变突变：半乳糖透性酶基因的突变，半乳糖透性酶基因的突变，不能不能从培养基中吸收乳糖从培养基中吸收乳糖4.结构基因和调控基因的突变分析结构基因和调控基因的突变分析结构基因的突变结构基因的突变不可诱导型突变不可诱导型突变操纵基因操纵基因lacO的突变的突变lacO突变成为突变成为lacOc 阻遏蛋白不能与之结阻遏蛋白不能与之结合合，使阻遏蛋白不能阻止，使阻遏蛋白不能阻止RNA 聚合酶起始转录，操聚合酶起始转录，操纵子不断地表达，是纵子不断地表达，是组成组成型表达型表达调控基因的突变调控基因的突变lacI突变成为突变成为lacI-阻遏蛋

11、白失活阻遏蛋白失活，不能与不能与操纵基因结合，操纵子不断操纵基因结合，操纵子不断地表达，是地表达，是组成型表达组成型表达lacI突变成为突变成为lacId它不仅本身不能和操纵它不仅本身不能和操纵基因结合，而且基因结合，而且能参与能参与形成四聚体，妨碍形成四聚体，妨碍“好好”亚基与操纵基因结合亚基与操纵基因结合。dlacI 型突变位于阻遏蛋型突变位于阻遏蛋白亚基的白亚基的DNA 结合位点结合位点内内n使阻遏蛋白对诱导物不起反应使阻遏蛋白对诱导物不起反应。n因为阻遏蛋白因为阻遏蛋白失去了结合诱导物的位点失去了结合诱导物的位点，或，或它它不能将其作用传递给不能将其作用传递给DNA 结合位点结合位点。

12、lacI突变成为突变成为lacIs通过突变确认并绘制通过突变确认并绘制LacI 基因内不同的功能区基因内不同的功能区启动子启动子ZYAlac OcAMP-CAP位点位点RNA聚合酶聚合酶作用位点作用位点ncAMP-CAP结合结合于启动子上游的激活区域，结合结合于启动子上游的激活区域，帮助帮助RNA聚合酶聚合酶形成开放型起始复合物形成开放型起始复合物，促进转，促进转录起始。录起始。n分解代谢物激活蛋白分解代谢物激活蛋白(Catabolite activator protein，CAP)：转录的活化因子，直接作用于操纵子，激转录的活化因子，直接作用于操纵子，激活基因转录。活基因转录。nCAP需要需

13、要cAMP存在时才有活性存在时才有活性。ATP cAMP腺腺苷苷酸环酸环化酶化酶(ACase)ACase)CAP是是二聚体二聚体，被单个被单个cAMP激活激活1.分解代谢阻遏作用分解代谢阻遏作用ATP cAMP腺腺苷苷酸环酸环化酶化酶(ACase)ACase)葡萄糖葡萄糖 分解代谢物分解代谢物 抑制作用抑制作用活化活化CAPlac操纵子转录操纵子转录 葡萄糖降低细胞内葡萄糖降低细胞内cAMP 水平水平,使使CAP失活，失活，lac操纵子不能表达操纵子不能表达,不能利用乳糖不能利用乳糖.Active CAPcAMPInactive CAPn分解代谢阻遏作用分解代谢阻遏作用（catabolite

14、repression）：）：在细胞中，优先利用葡萄糖作碳源，而不在细胞中，优先利用葡萄糖作碳源，而不使用其他糖类这种选择，使用其他糖类这种选择，是由葡萄糖的分解代谢是由葡萄糖的分解代谢物控制的物控制的。2.CAP的作用位点的作用位点乳糖操纵子控制区域乳糖操纵子控制区域对对L1进行缺失突变分析，进行缺失突变分析，L1的右边区域突变表现的右边区域突变表现出乳糖操纵子本底水平的转录，出乳糖操纵子本底水平的转录，cAMP-CAP不能不能刺激转录。表明刺激转录。表明L1区域的缺失突变丧失了区域的缺失突变丧失了CAP结结合位点，保留有启动子区域合位点，保留有启动子区域。CAP蛋白是二聚体蛋白是二聚体CAP

15、 结合的共有序列有结合的共有序列有2个保守的个保守的5 碱基序列碱基序列TGTGA3.CAP的作用机制的作用机制n（1）cAMP-CAP通过与通过与RNA聚合酶聚合酶亚基亚基CTD相相互作用，互作用，促进促进RNA聚合酶同启动子的结合聚合酶同启动子的结合。n（2）cAMP-CAP结合结合DNA后，后，使其弯曲使其弯曲。使。使RNA聚合酶结合更紧密，也促进了聚合酶结合更紧密，也促进了cAMP-CAP同同RNA聚合酶的结合，聚合酶的结合，有利于形成开放型起始复合有利于形成开放型起始复合物物，促进转录起始。，促进转录起始。CAP-cAMP激活作用的模型激活作用的模型n促进促进RNA聚合酶对聚合酶对-

16、35和和-10序列的识别和序列的识别和结合，有利于形成开放型起始复合物结合，有利于形成开放型起始复合物CAPCAP存在原因存在原因5.lac操纵子正负调控的协调作用操纵子正负调控的协调作用负调控负调控：受：受乳糖乳糖和和阻遏蛋白阻遏蛋白调节调节正调控正调控：受：受cAMP和和CAP调节调节 两种调控机制根据存在的两种调控机制根据存在的C源性质和水平源性质和水平协调的调节协调的调节lac操纵子的表达。操纵子的表达。无乳糖无乳糖:阻遏蛋白结合于操纵基阻遏蛋白结合于操纵基因，因，转录不能起始转录不能起始。有乳糖有乳糖:阻遏蛋白失活，转录起阻遏蛋白失活，转录起始。始。有葡萄糖有葡萄糖:cAMP，CAP

17、失活，失活，不能激活基因转录，不能激活基因转录，lac操纵子操纵子本底水平转录本底水平转录。有乳糖有乳糖:阻遏蛋白失活，转录起阻遏蛋白失活，转录起始。始。无葡萄糖无葡萄糖:CAP活化，激活基因活化，激活基因转录，转录，lac操纵子操纵子高水平转录高水平转录。三、色氨酸操纵子三、色氨酸操纵子(trp operon)trpD trpC trpBOPtrpEtrpA结构基因结构基因启动子启动子操纵基因操纵基因trpL:编码前导序列编码前导序列(leader)编码编码前导肽前导肽衰减子衰减子trpDtrpCtrpBOPtrpEtrpA分枝酸分枝酸trptrpR启动子启动子trpD trpC trpBO

18、PtrpEtrpA操纵基因操纵基因脱辅基阻遏脱辅基阻遏蛋白单体蛋白单体二聚体二聚体Trp是是辅阻遏物辅阻遏物 低浓度低浓度Trp或或缺乏缺乏Trp时时，脱辅基，脱辅基阻遏蛋白没有活性，不能与操纵基因阻遏蛋白没有活性，不能与操纵基因结合，结构基因转录。结合，结构基因转录。mRNA可阻遏的负调控可阻遏的负调控trpR启动子启动子trpD trpC trpBOPtrpEtrpA操纵基因操纵基因二聚体二聚体 高浓度高浓度Trp时时，Trp与与脱辅基阻遏脱辅基阻遏蛋白结合，使其具有结合操纵基因的蛋白结合，使其具有结合操纵基因的构象，阻遏结构基因转录。构象，阻遏结构基因转录。脱辅基阻遏脱辅基阻遏蛋白单体蛋

19、白单体trp阻遏蛋白阻遏蛋白二聚体二聚体阻遏基因转录阻遏基因转录trpRtrpD trpC trpBOPtrpEtrpA脱辅基阻遏脱辅基阻遏蛋白单体蛋白单体mRNAtrp分枝酸分枝酸二聚体二聚体阻遏蛋白阻遏蛋白二聚体二聚体阻遏基因转录阻遏基因转录trpDtrpCtrpBOPtrpEtrpAtrpL:编码前导序列编码前导序列(leader)前导序列前导序列：在：在trp mRNA 5端端trpE基因基因的起始密码前一个长的起始密码前一个长162bp的的mRNA片段。片段。Definition:衰减子衰减子又称又称弱化子弱化子(attenuator)DNA中可导致转录过早终止中可导致转录过早终止的

20、一段核苷酸序列的一段核苷酸序列前导序列特点前导序列特点 邻氨基苯 吲哚甘油 色氨酸合成酶 甲酸合成酶 硼酸合成酶 TrpE terpD trpC trpB trpA t t 启动子 操纵基因 前导顺序 衰减子 pppN26AUGAAAGCAAUUUUCGUACUGAAGGUUGGUGGCGCACUUCCUGAN43A UUUUUUUU 富含 G-C 的发 G C Leader peptide 夹结构/富含 C G U 的单链末端 C G Aaaaaa C G Met Lys Aly Ile Phe Val Leu Lys Gly Trp Trp Arg Thr Ser A G C C G A

21、C G U U A A 图 16-28 trp 操纵子含有 5 个结构基因和 1 个控制区。控制区由启动子、操纵基因、前导顺序和衰减子构成。前导区编码 14 个氨基酸，其中有 2 个是色氨酸。(仿 B.Lewin:GENES,1997,Fig.12.38)3区区4区区n3区和区和4区富含区富含GC,容易容易形成茎环二级结构形成茎环二级结构,接着有接着有8个连个连续的续的U,构成构成不依赖不依赖因子的终止子因子的终止子,使使mRNA合成提前终合成提前终止止.n由由1区区和和2区区还可构成还可构成第二个发夹结构第二个发夹结构n2区也可与区也可与3区互补区互补,就会就会阻止阻止3区和区和4区形成发夹

22、区形成发夹结构结构,即即不形成终止信号不形成终止信号1234衰减作用机制衰减作用机制Trp leader RNA:Trp 密码子密码子Translation of Trp leader RNA:衰减作用的信号：细胞内衰减作用的信号：细胞内色氨酰色氨酰-tRNA的多少的多少Trp 密码子密码子 trp存在时存在时，核糖体能合成前导肽，核糖体伸展，核糖体能合成前导肽，核糖体伸展到到2区，阻碍区，阻碍1区和区和2区配对，结果区配对，结果3区同区同4区配对形成区配对形成终止子结构终止子结构，RNA合成终止合成终止.终止密码子终止密码子trp密码子密码子前导肽前导肽编码区编码区 没有没有trp时时，核糖

23、体在，核糖体在1区的区的trp密码子密码子停留较长时停留较长时间，阻碍间，阻碍1区和区和2区配对，区配对，2区同区同3区配对区配对，4区不能形区不能形成终止子成终止子,RNA继续合成继续合成.trp密码子密码子nGly饥俄时饥俄时，核糖体停在，核糖体停在GGU上，上，1区和区和2区部区部分配对，分配对，3区和区和4区能形成终止子区能形成终止子，trp操纵子不操纵子不能表达能表达；nThr饥俄时饥俄时，核糖体停在，核糖体停在AUC上，上，3区和区和4区仍区仍能形成终止子，能形成终止子，trp操纵子不能表达操纵子不能表达；nArg饥俄时饥俄时，影响，影响1区和区和2区配对，但不影响区配对，但不影响

24、2区区和和3区形成茎环结构，结果区形成茎环结构，结果不能形成终止信号不能形成终止信号，RNA聚合酶继续转录聚合酶继续转录。其他其他aa饥饿饥饿对对trp衰减子衰减子的作用的作用四、原核生物四、原核生物基因表达的时序基因表达的时序时序调控方式时序调控方式n因子的更换因子的更换n合成新的合成新的RNA聚合酶聚合酶n合成新的调控因子合成新的调控因子,影响转录终止影响转录终止因子的更换因子的更换大肠杆菌中的各种大肠杆菌中的各种因子比较因子比较因子因子编码基因编码基因主要功能主要功能70rpoD参与大多数基因的调控参与大多数基因的调控54rpoN参与多数参与多数氮源利用基因氮源利用基因的调控的调控38r

25、poH分裂间期特异基因的表达调控分裂间期特异基因的表达调控32rpoS热休克基因的表达调控热休克基因的表达调控28rpoF鞭毛趋化相关基因鞭毛趋化相关基因的表达调控的表达调控24rpoE过度热休克基因的表达调控过度热休克基因的表达调控n温度较高温度较高,诱导产生各种热休克蛋白诱导产生各种热休克蛋白 由由32参与构成的参与构成的RNA pol与热休克应答基因启与热休克应答基因启动子结合动子结合,诱导产生大量的热休克蛋白诱导产生大量的热休克蛋白,适应环境需适应环境需要要.n枯草芽孢杆菌的芽孢形成枯草芽孢杆菌的芽孢形成 有序的有序的因子的替换因子的替换,RNA pol识别不同基因的识别不同基因的启动

26、子启动子,使芽孢形成有关的基因有序地表达使芽孢形成有关的基因有序地表达抗终止作用抗终止作用噬菌体噬菌体N croPRPLtRltLl早早期早早期晚早期晚早期早早期早早期晚早期晚早期左向转录单位左向转录单位右向转录单位右向转录单位N croPRPLtRltRl早期转录早期转录:产生产生pN和和Cro蛋白蛋白pN mRNApN蛋白蛋白cro mRNACro蛋白蛋白晚期转录晚期转录:pN导致转录延伸到晚早期导致转录延伸到晚早期N croPRPLtRltRlpNpN抗终止抗终止的机制的机制RNA pol5box Bbox Anut 位点位点NusGNusAS10NusB pN结合在转录产物的结合在转录

27、产物的nut位点位点，并同结合于并同结合于RNA pol的的Nus复合物相互作用，改变了复合物相互作用，改变了RNA pol的构象，的构象，减减弱了弱了RNA pol的停顿的停顿，引起抗终止作用。，引起抗终止作用。pN四、原核生物基因四、原核生物基因在翻译水平的调控在翻译水平的调控n翻译的调控主要发生在翻译的调控主要发生在起始阶段起始阶段蛋白质作为调控因子蛋白质作为调控因子mRNA的二级结构起调控作用的二级结构起调控作用1.mRNA翻译受自我蛋白质产物的调控翻译受自我蛋白质产物的调控 mRNA翻译产物作为一种阻遏蛋白发挥作用。翻译产物作为一种阻遏蛋白发挥作用。通过阻遏蛋白与通过阻遏蛋白与mRN

28、A 的特定区域结合，的特定区域结合，抑制核糖抑制核糖体对翻译起始区的识别体对翻译起始区的识别。RepressorTargetSite of ActionR17外壳蛋白外壳蛋白R17复制酶复制酶核糖体结合位点的核糖体结合位点的发夹结构发夹结构T4 RegA早期早期T4 mRNA含含AUG的序列的序列T4 DNA polT4 DNA pol含含SD序列序列T4 p32基因基因325单链前导序列单链前导序列结合结合mRNA的自体蛋白可以阻遏翻译的自体蛋白可以阻遏翻译核糖体蛋白质（核糖体蛋白质（r-proteins）的自我调控的自我调控 存在游离存在游离rRNA时时，r-蛋白与蛋白与rRNA结合装结合

29、装配核糖体。没有游离的配核糖体。没有游离的r-蛋白与蛋白与mRNA结合，结合，mRNA的翻译继续的翻译继续。rRNA控制控制r-蛋白水平蛋白水平 rRNA合成减慢或合成减慢或停止停止，游离，游离r-蛋白富集，蛋白富集，就能与就能与mRNA 结合，阻结合，阻止继续翻译。止继续翻译。2.mRNA的二级结构对翻译的控制的二级结构对翻译的控制 RNA 噬菌体噬菌体mRNA上有上有2个翻译起始位点。个翻译起始位点。但只有但只有一个可利用的起始位点，另一个被包在茎环结构中，因一个可利用的起始位点，另一个被包在茎环结构中，因而核糖体不能识别它。而核糖体不能识别它。当第一个顺反子被翻译时，当第一个顺反子被翻译

30、时，RNA的构象发生改变，的构象发生改变，使其它起始位点也能被利用。使其它起始位点也能被利用。dnaGrpoDrpsU核糖体核糖体小亚基小亚基S21引物酶引物酶RNA pol亚基亚基40000个个/cell2800个个/cell50个个/cellIle密码子密码子使用频率比较使用频率比较蛋白质蛋白质AUU/%AUC%AUA%结构蛋白结构蛋白37621亚基亚基26740DnaG蛋白蛋白363232 翻译一旦开始，其速度就受对应于翻译一旦开始，其速度就受对应于mRNA分子所分子所利用的利用的tRNA的供应情况而决定。的供应情况而决定。细胞中细胞中对应于稀有密码子的对应于稀有密码子的tRNA较少较少

31、，高频率，高频率使用稀有密码子使用稀有密码子,翻译容易受阻翻译容易受阻，延长了核糖体在，延长了核糖体在mRNA上的移动时间，降低翻译速度，影响合成总量。上的移动时间，降低翻译速度，影响合成总量。Definition:反义反义RNA（Antisense RNA)：指与靶指与靶RNA(或或DNA)具有互补序列的调控具有互补序列的调控RNA。n转录产生反义转录产生反义RNA的基因称为的基因称为反义基因反义基因n通过互补通过互补RNA序列与特定靶序列与特定靶mRNA结合结合而起而起负调控作用负调控作用。n反义反义RNA结合位点通常是结合位点通常是mRNA的的SD序序列、起始密码子和列、起始密码子和N端

32、的部分密码子端的部分密码子n把这类干扰把这类干扰mRNA作用的互补作用的互补RNA称为称为micRNA(mRNA-interfering complementary RNA),即反义即反义RNA.反义反义RNA可与可与RNA 结合，结合，阻塞核糖体与之结合的阻塞核糖体与之结合的位点，位点，从而阻止蛋白质的合成从而阻止蛋白质的合成 反义反义RNA也可与也可与mRMA 结合，结合，形成双螺旋结构，形成双螺旋结构，成为内切酶的底物成为内切酶的底物，使，使mRNA变得不稳定。变得不稳定。反义反义RNA也可与转录物结合，也可与转录物结合，形成类似于终止子形成类似于终止子的结构的结构，使转录提前结束。，使

33、转录提前结束。本章总结本章总结n概念概念（）：管家基因管家基因(housekeeping genes)、操纵操纵子子(operon)、衰减子衰减子(attenuator)、反义反义RNA（Antisense RNA)n几组名词：几组名词：管家基因与奢侈基因、管家基因与奢侈基因、诱导物与辅阻遏诱导物与辅阻遏物物（）（）n原核生物翻译水平上的调控原核生物翻译水平上的调控（）n1.mRNA(信使信使RNA)：进行遗传信息的传递，作进行遗传信息的传递，作为蛋白质合成的模板为蛋白质合成的模板n2.rRNA（核糖体核糖体RNA）：可装配成核糖体，参可装配成核糖体，参与蛋白质合成。核糖体是蛋白质合成的场所。

34、与蛋白质合成。核糖体是蛋白质合成的场所。n3.tRNA（转运转运RNA）：携带氨基酸，在蛋白质携带氨基酸，在蛋白质的合成中起接头作用的合成中起接头作用n4.snRNA(核内小分子核内小分子RNA)：它是真核生物转它是真核生物转录后加工过程中录后加工过程中RNA剪接体（剪接体（spilceosome）的的主要成分。主要成分。n5.核酶核酶：泛指具有催化功能的：泛指具有催化功能的RNA的分子。内的分子。内含子的自我剪接等含子的自我剪接等n6.SiRNA（小干扰性小干扰性RNA）：抑制病毒、转座抑制病毒、转座子等外源基因的表达子等外源基因的表达附：RNA的功能n7.端粒酶中的端粒酶中的RNA：与端粒

35、的复制有关与端粒的复制有关n8.hnRNA（核内不均一核内不均一RNA）：是是mRNA的的前体前体n9.反义反义RNA：可与可与mRNA或有义或有义DNA链互补链互补导致正常翻译终止的导致正常翻译终止的RNA分子。分子。n10.snoRNA（小分子核仁小分子核仁RNA）：参与参与rRNA前体的加工前体的加工n11.gRNA(指导指导RNA)：指导指导RNA的编辑的编辑n12.基因组基因组RNA：储存遗传信息，如储存遗传信息，如RNA病毒病毒n13.scRNA（胞质小胞质小RNA）：参与蛋白质的合参与蛋白质的合成和运输成和运输,如如SRP颗粒就是一种由一个颗粒就是一种由一个7SRNA和蛋白质组成

36、的核糖核蛋白体颗粒和蛋白质组成的核糖核蛋白体颗粒,主要功能主要功能是识别信号肽是识别信号肽,并将核糖体引导到内质网。并将核糖体引导到内质网。n叙述由一段叙述由一段DNADNA序列形成多种蛋白产物的机制。序列形成多种蛋白产物的机制。n阅读框不同、抗终止作用、选择性剪接和阅读框不同、抗终止作用、选择性剪接和RNA编编辑辑。n重叠基因重叠基因在在X174中最早发现，两个邻近的基因中最早发现，两个邻近的基因以一种巧妙的方式发生重叠，转录出来的以一种巧妙的方式发生重叠，转录出来的mRNA以不同的阅读框阅读并被表达，产生两种以上的以不同的阅读框阅读并被表达，产生两种以上的蛋白产物。蛋白产物。n在在噬菌体中

37、有不同时期表达的操纵子，如左向噬菌体中有不同时期表达的操纵子，如左向早期操纵子可以转录出两种早期操纵子可以转录出两种mRNA，这是由于依这是由于依赖于赖于因子的终止作用以及早期基因编码的抗终因子的终止作用以及早期基因编码的抗终止蛋白的止蛋白的抗终止作用抗终止作用造成的。抗终止蛋白与造成的。抗终止蛋白与RNA聚合酶结合后改变了聚合酶结合后改变了RNA pol的构象，减弱了的构象，减弱了RNA pol的停顿，使其不再识别弱终止子，从而的停顿，使其不再识别弱终止子，从而使一段使一段DNA可以转录出多种可以转录出多种mRNA，从而产生两从而产生两种以上的蛋白产物。种以上的蛋白产物。n 真核生物的真核生

38、物的hnRNA含有内含子，通过剪接可含有内含子，通过剪接可将其除去形成将其除去形成mRNA,但有的高等真核细胞存但有的高等真核细胞存在在选择性剪接选择性剪接，即来自一个基因的，即来自一个基因的RNA，其其某个内含子的某个内含子的5 供体在不同的条件下和不同供体在不同的条件下和不同内含子的内含子的3受体进行剪接，从而将来自一个受体进行剪接，从而将来自一个基因的基因的mRNA前体剪接产生多种前体剪接产生多种mRNA，翻翻译出不同的蛋白质。译出不同的蛋白质。n另外，在真核生物中存在另外，在真核生物中存在RNA编辑，将编辑，将mRNA在转录后进行插入、缺失或核苷酸的在转录后进行插入、缺失或核苷酸的替换，改变替换，改变DNA 模板的遗传信息，从而翻译模板的遗传信息，从而翻译出氨基酸序列不同的多种蛋白质。出氨基酸序列不同的多种蛋白质。