园艺植物育种原理(种质资源)课件.ppt
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1、1第二章、种质资源 n植物种质资源的多样性是人类赖以生存的物质植物种质资源的多样性是人类赖以生存的物质基础基础,是植物育种的原材料。育种成效和种质资是植物育种的原材料。育种成效和种质资源工作质量息息相关。长期以来源工作质量息息相关。长期以来,由于人类在这由于人类在这方面的认识的不足方面的认识的不足,致使种质资源的多样性受到致使种质资源的多样性受到严重的破坏。所以,必须提高认识,切实加强种严重的破坏。所以,必须提高认识,切实加强种质资源工作。本章将系统介绍国内外有关情况和质资源工作。本章将系统介绍国内外有关情况和植物种质资源的征集、保存、评价、创新及利用植物种质资源的征集、保存、评价、创新及利用
2、的原理和方法。的原理和方法。2n种质资源工作的重要性和迫切性种质资源工作的重要性和迫切性 作物起源中心与中国园艺植物种质资源作物起源中心与中国园艺植物种质资源n种质资源的考察征集种质资源的考察征集 n种质资源的保存种质资源的保存 n种质资源的研究种质资源的研究种质资源的创新和利用种质资源的创新和利用 n园艺植物的繁殖习性、品种类别和育种特点园艺植物的繁殖习性、品种类别和育种特点 n 3第节种质资源工作的重要性和迫切性n一、种质资源的概念及重要性一、种质资源的概念及重要性n(一一)种质资源的概念种质资源的概念 培育新品种的原材料,过去叫做育种的原始材料,20世纪 60 年代初改称品种资源,现在国
3、际上多采用比较确切的名称即种质资源。种质(种质(germplasm)是决定生物遗传性状,并将遗传信息从亲代传是决定生物遗传性状,并将遗传信息从亲代传递给子代的遗传物质。即基因。递给子代的遗传物质。即基因。种质资源种质资源(germplasm resources)具有种质,并能繁衍的生物体具有种质,并能繁衍的生物体统称为种质资源统称为种质资源或遗传资源(或遗传资源(genetic resources)。)。n 携带种质的载体可以是群体、个体,也可以是部分器官、组织、细胞,甚至是染色体或 DNA 片断。因此种质应该包括群体、个体、配子群体、个体、配子及分子分子等不同水平上的种质。n 国内仍有不少人
4、沿用品种资源的名称,显然不能包含配子水平和分子水平上的种质资源,不能包含不存在品种的野生种质资源。因此,不应把种质资源和品种资源混为一谈。4n(二)种质资源的类别(二)种质资源的类别物种质资源一般可以归为以下四大类:1.1.本地种质资源本地种质资源 包括在当地自然条件和耕作制度下,经过长期培育选择得到的地方品种和当前推广的改良品种。由于它们对当地生态环境、栽培条件和消费习惯等有比较好的适应性,在利用种质资源时,可作为主要对象。n 地方品种地方品种往往是一个遗传类型多样的群体遗传类型多样的群体,有可能从中选择出优良类型。5n2 2 外地种质资源外地种质资源指引自外地区或国外的品种或材料。它们具有
5、不同生物学和经济上的遗传性状,是改良品种的宝贵种质资源。有些外来的优良品种,若原产地的生态环境和本地区基本相近,能够适应生产发展要求,就可以直接引种利用。6n3 3 野生植物资源野生植物资源包括栽培植物的近缘野生种近缘野生种和有潜在利用价值的植物野生种野生种。这些种质材料是在自然条件下经长期适应进化和自然选择形成的,具有很强的适应性和抗逆性适应性和抗逆性,或者具有栽培植物所欠缺的某些重要特性。通过杂交等方式,可以把野生植物中的优良基因或携带这些基因的染色体或其片段转移到栽培植物中来。野生植物常常是砧木的重要资源,可在提高园艺植物的抗寒性和土壤适应性方面发挥作用。此外,某些野生植物经济性状被认识
6、后,还可发展为新作物。7n4 4 人工创造的种质资源人工创造的种质资源包括人工诱变而产生的突变体、远缘杂交创造的新类型、育种过程中的中间材料、基因工程创造的新种质等。这些材料是培育新品种和进行有关理论研究的重要遗传资源。8n(三三)种质资源的重要性种质资源的重要性没有好的种质资源,就不可能育成好的品种。如 19 世纪中叶欧洲马铃薯晚疫病马铃薯晚疫病大流行,几乎毁掉整个欧洲马铃薯种植业,后来利用从墨西哥引入的抗病的野生种,杂交育成抗病品种,才使欧洲马铃薯种植业得到挽救。从19世纪末到20 世纪中叶美国栗疫病栗疫病大肆流行,后来从中国栗中引入抗性基因,才使美国的板栗生产免早毁灭的命运。当代植物育种
7、中的每一重大成就,突破性品种的育成几乎都是和种质资源方面重大发现和开发利用联系在一起的。植物种质资源是人类的宝贵财富。大类的命运将植物种质资源是人类的宝贵财富。大类的命运将取决于人类理解和发掘植物种质资源的能力取决于人类理解和发掘植物种质资源的能力。9二、保护种质资源的迫切性二、保护种质资源的迫切性 n植物种质资源的多样性包含 生态系生态系统多样性统多样性、种间多样性种间多样性和种内遗传多样种内遗传多样性性 三个不同水平,其中生态系统多样性是种间和种内多样性的前提。现在植物种质资源在三个水平上,都面临严重危机。主要原因:1.人口的急人口的急剧增长;剧增长;2.工业革命的发展;工业革命的发展;3
8、.自然灾自然灾害;害;4.育种业的发展;育种业的发展;5.无性繁殖的应无性繁殖的应用用等10n第节作物起源中心与中国园艺n植物种质资源n一、作物进化地理学与作物起源中心一、作物进化地理学与作物起源中心n作物进化地理学是植物种质资源工作的重要理论基础。(一一)瓦维洛夫的作物起源中心学说瓦维洛夫的作物起源中心学说 瓦维洛夫领导的植物资源考察队从 1920 年到 1940 年,先后 180 次,考察了亚洲、欧洲、北美、中南美洲 60 多个国家和地区,搜集了 25 万余份资源。通过形态学、解剖学、分类学、细胞学和遗传学分析以及杂交和育种试验,用地理微分法研究种、变种和栽培植物变异多样性的地理分布,提出
9、“物种形成的物种形成的地理局部化地理局部化”和“栽培植物的起源中心栽培植物的起源中心”学说。1926 年正式发表,受到世界学术界的普遍关注。以后他又多次在其著述中对这一理论进行补充和完善。瓦维洛夫的一系列重要论述,对植物育种,特别是植物种质资源工作具有重要的指导意义,主要观点简述如下:11n1.1.种质资源研究是育种学最重要的内容种质资源研究是育种学最重要的内容认为育种学是一门独立的高度综合的科学,包含七个方面的基本内容:n种质资源的理论种质资源的理论,植物进化地理的研究植物进化地理的研究;n遗传变异的理论遗传变异的理论,突变及遗传规律的研究突变及遗传规律的研究;n环境对品种性状表现的研究环境
10、对品种性状表现的研究;n杂交理论的研究杂交理论的研究;n 选择的理论选择的理论,自交、异交及其它各类作物育种程序和自交、异交及其它各类作物育种程序和原则的研究原则的研究;n定向育种的理论定向育种的理论,如品质育种、产量育种、抗病育种如品质育种、产量育种、抗病育种,生态可塑性及其它方面育种的研究生态可塑性及其它方面育种的研究;n育种各论育种各论,单一作物育种理论的研究。单一作物育种理论的研究。他强调其中最他强调其中最重要的是种质资源的研究。重要的是种质资源的研究。12n2.2.物种形成过程的地理局部化物种形成过程的地理局部化瓦维洛夫(1935)提出:“植物地理学的研究肯定地表明,在现今的地理年代
11、,物种的多样性在地球上的物种的多样性在地球上的分布是不均匀的分布是不均匀的。已划分出一系列极丰富的物种多样性的地区,中国东南部,印度支那,印度,马来亚群岛,亚洲西南部,热带非洲,开普敦,埃塞俄比亚,中美洲,南美洲,墨西哥南部,地中海沿岸各国和前亚的植物区系具有物种多样性异常集中的特点。13n3.3.作物起源、中心作物起源、中心古代文明发源地古代文明发源地现在的栽培作物都是在不同的历史年代,分别陆续从相应的野生植物演化而成。早期人类被难以跨越的沙漠沙漠和山脉山脉、海洋海洋所阻隔。在这种情况下,各个隔离区产生了自己的农业,只能在特有的隔离范围内利用和驯化当地的植物。这就形成了早期地球上大大小小的独
12、立的作物起源中心。以后随着经济发展和文化科技的进步,人们逐渐征服地理上的阻隔,使起源中心的作物向外广为传播。各起源中心不仅在植物区系上十分丰富,而且和古代文明发源地相一致。一种作物有时起源于几个中心一种作物有时起源于几个中心,而每而每个中心有自己的种。个中心有自己的种。一种作物起源于不同地方,常有不同的生理和细胞学特征。种质资源的这种地理差异性,对种质资源的征集有指导意义。14n4.4.初生及次生起源中心初生及次生起源中心 每种作物都有一个独特的初生起源中心初生起源中心(primary center of origin),用地理微分法找到物种的最大多样最大多样性聚集地区性聚集地区,通常就是这个
13、种的初生起源中心。“初生中心经常包含大量遗传上显性的性状。在栽培植物物种古代分布区的边缘以及在隔离地区(在岛上、山上)由于自交和突变的结果,优先形成和分离出隐性类型。当物种远离初生起源中心,到达新的隔离环境时,杂交或突变常导致出现隐性的遗传性状。这种次生起次生起源中心源中心(secondary center of origin)的变异多样性有变异多样性有时也是大量的时也是大量的,并且常常是有价值的并且常常是有价值的。如菜豆引入中国后形成了荚果壁上革质层退化的隐性食荚类型。莴苣引入中国后,形成了茎用类型莴苣等。15n5.5.同源平行变异律同源平行变异律在大规模资源考察的基础上,瓦维洛夫提出了同源
14、平行变异律。即在相近的种和属的遗传变异性中出现即在相近的种和属的遗传变异性中出现惊人的平行现象惊人的平行现象。同源平行变异律在选择育种、倍性育种和诱变育种等方面都有重要的指导意义。16n6.6.作物起源中心的定位作物起源中心的定位瓦维洛夫对主要栽培作物的起源进行了比较全面深入的研究和定位,认为主要作物起源于北纬 20-45之间。1926 年他发表的重要论文栽培植物起源中心栽培植物起源中心将全世界栽培植物起源划为五大中心:亚洲西南部;中国山区;地中海区域;埃塞俄比亚和厄立特里亚;墨西哥、哥伦比亚和秘鲁。17n到 1935 年增加到 8 大起源中心和大起源中心和 3 个亚中心:个亚中心:n(1)中
15、国起源中心中国起源中心,或称东亚起源中心或称东亚起源中心(主要是中国,其次有日本、朝鲜)n(2)印度起源中心印度起源中心 (2a)马来西亚亚中心马来西亚亚中心 (3)中亚起源中心中亚起源中心(包括印度西北部、克什米尔、阿富汗、塔吉克和乌兹别克)(4)近东起源中心近东起源中心,或称前亚起源中心前亚起源中心(包括小亚细亚、伊朗、外高加索)(5)地中海起源中心地中海起源中心(6)埃塞俄比亚埃塞俄比亚(阿比西尼亚)起源中心、埃塞俄比亚巴(7)中美起源中心中美起源中心(或称墨西哥南部及中美洲起源中心)(8)南美起源中心南美起源中心(包括秘鲁、厄瓜多尔、玻利维亚)(8a)智利亚中心智利亚中心(8b)巴西一
16、巴拉圭亚中心巴西一巴拉圭亚中心 18n瓦维洛夫在总结 8 大起源中心的特点时,强调指出八个八个基本发源地之间被沙漠和山脊隔开基本发源地之间被沙漠和山脊隔开。如中国发源地和中亚发源地被中亚的巨大沙漠和半沙漠隔开;地中海发源地从南部和东部被沙漠包围等。总之,初生起源地在地理上有一定的规律,存在着隔离区隔离区,促成了植物区系的独立发展。瓦维洛夫的学说发表后受到各国学术界的普遍重视,直到现在他的主要论点仍被作为研究作物进化和指导育种和种质资源工作的重要原则。但在一些问题上也有争论,先后提出了一些补充和修正,主要问题在于多样性中多样性中心和起源中心的关系心和起源中心的关系,初生中心和次生中心的特点和关初
17、生中心和次生中心的特点和关系系,大基因中心和小基因中心的关系大基因中心和小基因中心的关系等。19n(二)茹考夫斯基对起源中心的补充(二)茹考夫斯基对起源中心的补充茹考夫斯基根据资源及育种工作的进展,对瓦维洛夫的起源中心学说进行了补充和修改。他在论文育育种的世界植物基因资源一大基因中心和小基因中心种的世界植物基因资源一大基因中心和小基因中心(1970)中,改变了作物起源中心的概念,把 8 个起源中心的地区范围加以扩大,如埃塞俄比亚中心,扩大到整个非洲,改称为非洲中心非洲中心;把原来的马来西亚中心单列为印尼一印支起源中心印尼一印支起源中心;增加了欧洲一西伯利亚欧洲一西伯利亚、澳大澳大利亚利亚和北美
18、北美三个中心,共计 12 个大基因中心个大基因中心。即:n中国中国-日本起源中心;东南亚中心;澳大利亚中心;印日本起源中心;东南亚中心;澳大利亚中心;印度中心;中亚中心;西亚中心;地中海中心;非洲中度中心;中亚中心;西亚中心;地中海中心;非洲中心;欧洲心;欧洲-西伯利亚中心;南美中心;中美西伯利亚中心;南美中心;中美-墨西哥中墨西哥中心;北美中心。心;北美中心。20n 总的来说,研究和确定作物古老的起源中心是个非常复杂的问题,瓦维洛夫长期艰辛的科学实践为此奠定了良好的基础。尽管瓦维洛夫的学说存在一些需要进一步争论和深入研究的问题,但是可以肯定地说,现有作物都有它们最初被驯化的地区和发生演变的地
19、区。这些初生的或次生的起源中心常常集中蕴藏着丰富的种质资源。到这些起源中心或多样性中心进行考察、搜集常能获得较丰富的种质资源。21n 关于种质资源的多样性,不少作者常把作物种种内变异的多样性内变异的多样性和种间的多样性种间的多样性混为一谈。这两种多样性和植物育种都有重要的关系,但前者是人前者是人工选择工选择,驯化等人类活动的结果驯化等人类活动的结果,而后者是自然选而后者是自然选择进化的产物择进化的产物,两者多样性分布没有必然性联系。两者多样性分布没有必然性联系。n 如栽培葡萄种内多样性中心在它的初生起源中心南高加索、中亚和地中海沿岸一带,而种间多样性在东亚和北美洲。实际上还存在一种人为的新形成
20、的多样性中心,我们把它叫做征集型多样性征集型多样性中心,如美国由于本土园艺植物种质资源贫乏,大力从世界各国征集的资源份数,甚至远远超过起源中心范围内资源圃和种质库。应该承认那里是多种作物的多样性中心,但并不意味它是这些作物的起源中心。22n二、园艺植物的驯化二、园艺植物的驯化n现有栽培的果树、蔬菜和花卉均起源于相应的野生植物。园艺植物早期驯化的种类相对较少,而品质和种类的多样化比较重要。而后期驯化的种类相对较多,如凤梨草莓、树莓、越橘、猕猴桃等都是 18 世纪以来陆续驯化成栽培植物的。在约 200 年前植物的驯化主要由产品的生产者生产者农民来承担。近代驯化工作逐渐改由植物育种者育种者来承担,驯
21、化过程要快得多。在对象方面园艺植物特别是观赏植物、工艺植物、能源植物等有更大的驯化潜力。23n三、中国园艺植物的种质资源三、中国园艺植物的种质资源n 现今世界上栽培的果树很多原产于我国。苹果属中原产于中国的有 20 余种。沙果、海棠果、西府海棠沙果、海棠果、西府海棠的基因中心在华北至西北。山荆子、毛山荆子山荆子、毛山荆子产于东北、华北。湖北海棠、河南海棠湖北海棠、河南海棠产于华中、华西。丽江山荆子、锡金海棠丽江山荆子、锡金海棠产于西南。新疆野苹果新疆野苹果产于西北。三叶海棠三叶海棠产于我国(日本有分布)。梨属中有 14 个 种,其常见的栽培品种主要是东北、华北的秋子梨,华北、西北的白梨,华中、
22、华东的沙梨。砧木用的杜梨产于华北,豆梨主产于华东及华南,褐梨主产于华北,川梨主产于西南。新疆有新疆梨和杏叶梨。在柑橘类中,我国是香橙亚科某些野生种的初生基因中心。云南、贵州有野生甜橙,广西有野生橘,云南发现枸橼的新类型和最原始的江河大翼橙、马烽橙,湖南有柑橘属、金柑属和枳属的野生种。中国板栗是我国特有的种,是栗抗病育种的重要种质材料。桃、李、杏、枣、柿和猕猴桃桃、李、杏、枣、柿和猕猴桃等的初生基因中心均在中国。龙眼、荔枝也起源于中国。24n起源于中国的蔬菜作物在世界上是最多的。原产于我国和引自国外的蔬菜作物在不同的生态环境下,通过驯化、自然杂交、人工选择栽培,产生了丰富的形态变异和生态分化类型
23、,形成众多独特的类型、亚种、变种和品种。葱葱分化出了分蘖性强的分葱,又形成了分蘖性弱而葱白发达的大葱。山药山药地下部根状块茎在南方形成脚板状、短筒状,在北方形成长柱状。芸薹属的芸薹在欧洲和其他国家一直为油料作物,而传到中国后在南方演变成白菜亚种,进而形成普通白菜、塌菜、紫菜薹、菜心、分蘖菜等变种。在北方则与芜菁杂交,选择形成大白菜亚种。原产地中海地区的莴苣在欧美及非洲等地发展成为叶用莴苣,而在中国则演变成茎部肥大的莴笋。25n中国观赏植物种类和品种丰富,尤其是适合园林或家庭栽培应用的花卉及其有潜在发展能力的种质,在全球所占比重甚大。如乔、灌木中国原产者,为数多达7500种以上,松柏类、竹类松柏
24、类、竹类尤为突出,这在世界上是罕见的。草本观赏植物种质也十分丰富,有的还是举世无双的特产,如荷花、春兰荷花、春兰。观赏植物的品种数也是丰富异常的,突出表现在名花上,如 1996 年梅花梅花有 300个品种以上,牡丹牡丹品种约 500个,落叶杜鹊约 500个,芍药 200余个,月季 800个,菊花菊花 3000个以上。桃花、丁香、蜡梅、桂花、兰花、紫薇等名花,也有相当多的品种。26n第节种质资源的考察征集 n一、种质资源考察、征集的范围和重点一、种质资源考察、征集的范围和重点 n资源收集是整个种质资源工作的首要环节。征集的范围和重点因征集者承担的任务和目的而不同。就中国目前园艺植物种质资源工作的
25、现状,大体上有三个不同的层次:(一)国家级资源工作机构(一)国家级资源工作机构 如中国农业科学院、中国林业科学院所属果树研究所、蔬菜花卉研究所、作物品种资源研究所、以及分设在各地的全国性直属各类作物资源圃。n 国家级机构主要从国内农林业资源的战略高度及农林应用或基础研究的需要出发全面征集和长期保存国内外重要的种质资源,包括有特殊种质的作物原生种、近缘野生及半野生种。n 中国科学院系统所属植物研究所、自然保护区、植物园则以野生近缘种为主。n 国家级单位除本身研究和征集、保存任务外,还要面向全国,负责向地方级资源及育种单位提供外地及外国的种质资源。27n(二)省级资源工作机构(二)省级资源工作机构
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