第19章-数量性状的遗传分析-遗传学课件.ppt

1、第第1919章章 数量性状的遗传分析数量性状的遗传分析本章要点：本章要点：了解数量性状的主要特征和多基因假说的要点了解数量性状的主要特征和多基因假说的要点掌握遗传率的概念及计算方法掌握遗传率的概念及计算方法了解自交和回交的遗传效应了解自交和回交的遗传效应了解杂种优势的遗传理论了解杂种优势的遗传理论质量性状质量性状彼此差异明显彼此差异明显，呈不连续变异。呈不连续变异。(1)质量性状质量性状(qualitative trait)质量性状在表型上都显示质量性状在表型上都显示出出质质的差别，容易区分不的差别，容易区分不同的基因型。同的基因型。一、数量性状的概念及其基本特征一、数量性状的概念及其基本特征

2、19.1 数量性状及其特征数量性状及其特征数量性状数量性状(quantitative trait):个体间呈连续变异的、个体间呈连续变异的、可以进行度量的性状统称为数量性状。可以进行度量的性状统称为数量性状。数量性状彼此间只有数量性状彼此间只有数量的差别，没有明数量的差别，没有明显的质的界限，表现显的质的界限，表现连续变异连续变异 数量性状是由多基因数量性状是由多基因控制的，其表现容易控制的，其表现容易受环境条件的影响受环境条件的影响数量性状的特征：数量性状的特征：产量性状产量性状:产量的构成因子产量的构成因子水稻产量每亩株数水稻产量每亩株数每株分蘖数每株分蘖数每穗粒数每穗粒数千粒重千粒重果穗

3、长度、果穗长度、穗粒数穗粒数百粒重百粒重产量的构成因子产量的构成因子种植密度种植密度甜玉米的含糖量甜玉米的含糖量西瓜的含糖量西瓜的含糖量葡萄的含糖量葡萄的含糖量油菜的含油量油菜的含油量甘薯的类胡萝卜素含量甘薯的类胡萝卜素含量品质性状品质性状Threshold trait（阈性状）（阈性状）:表型呈表型呈非连续非连续变异，变异，而遗传物质的数量呈潜在的连续变异的性状而遗传物质的数量呈潜在的连续变异的性状，即，即只有超越某一遗传阈值时才出现的性状，如动植只有超越某一遗传阈值时才出现的性状，如动植物甚至包括人类的抗病力、死亡率以及单胎动物物甚至包括人类的抗病力、死亡率以及单胎动物的产子数等性状。的产

4、子数等性状。大豆对锈病的抗性大豆对锈病的抗性甘薯对茎线虫病的抗性甘薯对茎线虫病的抗性抗病性状抗病性状水稻的抗旱性水稻的抗旱性小麦的抗寒性小麦的抗寒性红小豆的耐旱、耐涝性红小豆的耐旱、耐涝性抗逆性状抗逆性状复杂疾病与进化复杂疾病与进化PM2.5二、数量性状遗传的多基因假说二、数量性状遗传的多基因假说(一一)多基因假说的实验根据多基因假说的实验根据19091909年年Nilson-EhleNilson-Ehle对小麦和燕麦的籽粒颜对小麦和燕麦的籽粒颜色的研究色的研究。white hulls of wheatwhite hulls of wheatRedRed hulls of wheat hull

5、s of wheatA complex inheritance pattern could be explained by the segregation and assortment of multiple genes(published in 1909).小麦籽小麦籽粒颜色粒颜色3 3对重对重叠基因叠基因决定时决定时的遗传的遗传动态。动态。这一结果表现的特点：这一结果表现的特点：小麦和燕麦存在小麦和燕麦存在3对与种皮颜色有关、独立对与种皮颜色有关、独立分离的基因，分离的基因，1对对(3:1);2对对(15:1);3对对(63:1)F1表现为两亲本的中间类型表现为两亲本的中间类型F2表现为基

6、因间的重复作用，红色的程度可表现为基因间的重复作用，红色的程度可以进一步划分为：深红、次深红、中以进一步划分为：深红、次深红、中红、红、白色等、白色等红色深浅取决于所含红色深浅取决于所含R基因的数目，表现为基因的数目，表现为明显的累加效应，而与基因的种类明显的累加效应，而与基因的种类无关。无关。遗传分析遗传分析方法：方法：棋盘图棋盘图法与二法与二项式项式法法某性状由一对基因决定时某性状由一对基因决定时:F1产生雄配子和雌配子都是产生雄配子和雌配子都是(R+r)，雌雄配子受精后，雌雄配子受精后，F2 的的表现型频率表现型频率为为：(R+r)2性状由性状由n对独立基因决定时对独立基因决定时则则F2

7、的表现型频率为：的表现型频率为：(R+r)2nln=2时时 (R+r)22 =1/16+4/16+6/16+4/16+1/16 4R 3R 2R 1R 0Rln=3时时 (R+r)23 =1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R(二二)多基因假说多基因假说u1909年年Nilson-Ehle提出多基因假说提出多基因假说(multiple factor hyphothesis)，对数量，对数量性状的遗传进行了解释：性状的遗传进行了解释：数量性状是由许多彼此独立的基因共同作用数量性状是由许多彼此独立的基因共同作用的结果的结

8、果,每个基因对性状表现的效果较微，每个基因对性状表现的效果较微，但其遗传方式仍然服从孟德尔遗传规律。但其遗传方式仍然服从孟德尔遗传规律。多基因假说多基因假说Nilsson-Ehle在小麦种皮颜色遗传的研究中总结出了下在小麦种皮颜色遗传的研究中总结出了下述假说。述假说。主要论点如下：数量性状是由大量的、效应微小而类似主要论点如下：数量性状是由大量的、效应微小而类似的、并且可加的基因控制，这些基因在世代相传中服从孟的、并且可加的基因控制，这些基因在世代相传中服从孟德尔原理，即分离规律和自由组合规律，以及连锁互换规德尔原理，即分离规律和自由组合规律，以及连锁互换规律，这些基因间一般没有显隐性区别。律

9、，这些基因间一般没有显隐性区别。Johannsen的纯系理论进一步补充了这一假说的纯系理论进一步补充了这一假说，即数量，即数量性状同时受到基因型和环境的作用，而且数量性状的表现性状同时受到基因型和环境的作用，而且数量性状的表现对环境影响相当敏感。对环境影响相当敏感。这一假说的实质是数量性状由大量微效基因控制，因此这一假说的实质是数量性状由大量微效基因控制，因此称为多基因假说称为多基因假说(polygene hypothesis)。多基因学说的要点多基因学说的要点 数量性状是许多微效基因数量性状是许多微效基因(minor gene)(minor gene)的联合效应共同作的联合效应共同作用的结果

10、用的结果 多基因中的每一对基因对性状表型的表现所产生的效应是多基因中的每一对基因对性状表型的表现所产生的效应是微小的，多基因不能予以个别辨认，只能按性状的表现一微小的，多基因不能予以个别辨认，只能按性状的表现一并研究。并研究。微效基因的效应是相等，而且可以相互累加。微效基因的效应是相等，而且可以相互累加。(可称多基可称多基因为加性基因因为加性基因additive gene)additive gene)。微效基因之间一般不存在显隐性关系。（通常大写拉丁字微效基因之间一般不存在显隐性关系。（通常大写拉丁字母表示增效，小写字母表示减效。母表示增效，小写字母表示减效。微效基因对环境敏感，因而数量性状的

11、表现容易受环境因微效基因对环境敏感，因而数量性状的表现容易受环境因素的影响而发生较大变化，难以识别个别基因的作用。素的影响而发生较大变化，难以识别个别基因的作用。多多基因往往有多效性。多基因一方面对于某种数量性状起基因往往有多效性。多基因一方面对于某种数量性状起微效基因的作用，同时在其它性状上可以作为修饰基因微效基因的作用，同时在其它性状上可以作为修饰基因(改改变其它基因效果的基因变其它基因效果的基因)而起作用，使之成为其它基因表现而起作用，使之成为其它基因表现的遗传背景。的遗传背景。多多基因与主效基因基因与主效基因(major gene)(major gene)一样都由染色体所携带，一样都由

12、染色体所携带，并同样具有分离、重组、连锁等性质。在个别情况下，多并同样具有分离、重组、连锁等性质。在个别情况下，多基因的效应不是累加而是累积的基因的效应不是累加而是累积的(如果实的体积如果实的体积)，有时，有时，某几对基因间也表现显性，以致表型分布呈现偏态。某几对基因间也表现显性，以致表型分布呈现偏态。These children exhibit the range of skin,eye,and hair colors typical of poly-genic inheritance.玉米果穗长度遗传玉米果穗长度遗传 伊斯特伊斯特(East,E.M.1910)(East,E.M.1910)

13、对玉米穗长遗传的研究：对玉米穗长遗传的研究：长穗亲本长穗亲本短穗亲本短穗亲本F F1 1F F2 2玉米果穗长度遗传 各世代群体穗长平均数与变异范围各世代群体穗长平均数与变异范围群体群体平均数平均数(cm)(cm)变异范围变异范围(cm)(cm)短穗亲本：短穗亲本：6.6326.632 5-8 5-8长穗亲本：长穗亲本：16.80216.80213-2113-21F1F1 12.116 12.11610-1510-15F2F2 12.888 12.888 7-197-19 分析分析F1F1介于双亲之间，表现为不完全显性介于双亲之间，表现为不完全显性不能按穗长对不能按穗长对F2F2个体进行归类个

14、体进行归类F2F2平均值与平均值与F1F1接近但接近但变异幅度变异幅度更大。更大。玉米果穗长度遗传玉米果穗长度遗传 各世代性状变异称为表型变异各世代性状变异称为表型变异(phenotypic variation)(phenotypic variation)：短穗亲本、长穗亲本以及短穗亲本、长穗亲本以及F1F1各个群体内个体间基因型各个群体内个体间基因型是一致的，称为是一致的，称为不分离世代不分离世代；不分离世代也表现出一定的穗长变异范围，该变异范不分离世代也表现出一定的穗长变异范围，该变异范围是由环境对不同个体间不同程度影响所产生的，所围是由环境对不同个体间不同程度影响所产生的，所以这类变异称

15、为以这类变异称为环境变异环境变异(environment variation)(environment variation)。由于基因分离与组合，由于基因分离与组合，F2F2群体内个体间基因存在很大群体内个体间基因存在很大差异，称为差异，称为分离世代分离世代；F2F2群体的穗长变异包含遗传因素引起的群体的穗长变异包含遗传因素引起的遗传变异遗传变异(genetic variation)(genetic variation)和环境因素引起的和环境因素引起的环境变异环境变异。影响数量性状分布的因素影响数量性状分布的因素 综合上述两例可知：影响数量性状分布，使之呈连综合上述两例可知：影响数量性状分布，

16、使之呈连续分布，并进而呈正态分布的因素主要有两个续分布，并进而呈正态分布的因素主要有两个基因对数增加基因对数增加(遗传变异遗传变异)、环境因素、环境因素(环境变异环境变异)。基因对数：基因对数：F2F2基因分离与组合符合二项分布，当基因分离与组合符合二项分布，当基因对数基因对数n n增大时，二项分布将趋近于正态分布；增大时，二项分布将趋近于正态分布；数量性状受多对基因控制，分离群体的表现往往数量性状受多对基因控制，分离群体的表现往往呈正态分布；呈正态分布；环境因素：环境因素：环境影响使群体中每种类型环境影响使群体中每种类型(基因型基因型)个体间表现一定变幅，而类型间差异减小、甚至个体间表现一定

17、变幅，而类型间差异减小、甚至相互混淆。相互混淆。微效基因与主效基因微效基因与主效基因 微效基因微效基因(minor gene)(minor gene)：控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因；控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因；由于效应微小，难以根据表型将微效基因间区别由于效应微小，难以根据表型将微效基因间区别开来；开来；近年来，借助分子标记作图技术已经可以将控制近年来，借助分子标记作图技术已经可以将控制数量性状的各个基因位点标记在分子标记连锁图数量性状的各个基因位点标记在分子标记连锁图上，并研究其基因的效应。上，并研究其基因的效应。主效基因主效基因/主基因主基因(major gene)(

18、major gene)：控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因；基因；可以根据表型区分类别，并进行基因型推断。可以根据表型区分类别，并进行基因型推断。数量性状遗传基础的研究发展数量性状遗传基础的研究发展 传统观点：传统观点：基于多基因假说认为数量性状均受微效、等效的基于多基因假说认为数量性状均受微效、等效的微效基因控制。微效基因控制。采用分子标记对基因效应的研究发现，数量性状：采用分子标记对基因效应的研究发现，数量性状：可能是受微效基因控制；可能是受微效基因控制；也可能受少数几对主效基因控制，加上环境作用也可能受少数几对主效基因控制，加上环境作

19、用而表现连续变异；而表现连续变异；有时由少数主基因控制，但另外存在一些微效基有时由少数主基因控制，但另外存在一些微效基因因(修饰基因，修饰基因，modifying gene)modifying gene)的修饰作用。的修饰作用。微效基因的效应：微效基因的效应：微效基因的效应值微效基因的效应值(对性状的影响对性状的影响)也不尽相等。也不尽相等。数量性状基因数的估计数量性状基因数的估计性状由性状由n对独立基因决定时对独立基因决定时则则F2的表现型频率为：的表现型频率为：(R+r)2n极端个体比例为：极端个体比例为：(r)2n例题分析例题分析小麦株高假定有小麦株高假定有1010对基因控制，用对基因控

20、制，用TtTt表表示。示。T T1010对的个体高对的个体高100cm100cm，t t1010 对的个体高对的个体高70cm70cm，计算，计算T T8 8 t t1212 的个体高度为多少？的个体高度为多少？每个每个T T相对于相对于t t的贡献为：的贡献为：(100 (10070)70)20=1.5(cm)20=1.5(cm)。T T与与t t无显隐性关系，全部无显隐性关系，全部t t的作用为的作用为70cm70cm，每个每个T T在在t t的基础上增加一个效应。的基础上增加一个效应。T T8 8t t12 12 的的个体高度个体高度=1.5=1.5 8+70=8+70=82cm82cm

21、。例题分析例题分析在以上例子中：小写字母仅仅保持一个基数，叫做在以上例子中：小写字母仅仅保持一个基数，叫做无效等位无效等位基因基因(null allelesnull alleles：不能产生野生型表现，完全失去活性的：不能产生野生型表现，完全失去活性的突变基因突变基因)。大写字母基因具有使数量增加的效应，每增加一。大写字母基因具有使数量增加的效应，每增加一个，效应加个，效应加1 1份，基因数目越多，每份的效应越小。份，基因数目越多，每份的效应越小。大写字母大写字母基因叫做基因叫做有效等位基因有效等位基因(active alleles)(active alleles)控制数量性状的基因数目越多，

22、后代的变异类型也越多，每控制数量性状的基因数目越多，后代的变异类型也越多，每一种所占的比例更小，加上环境因素，更易呈连续变异。而且一种所占的比例更小，加上环境因素，更易呈连续变异。而且是中间多、两头少，是中间多、两头少，为正态分布。为正态分布。若有若有n n对等位基因，则共有对等位基因，则共有2n2n个座位。个座位。F2F2代每个座位理论上代每个座位理论上为为R R或或r r的概率皆为的概率皆为1/21/2。所以所以F2F2的基因型可由下式展开给出：的基因型可由下式展开给出：F2F2表型类别数等位基因数表型类别数等位基因数1 1，如，如5 5对等位基因，则表型类别对等位基因，则表型类别数数11

23、11。数量性状研究方法上的特点数量性状研究方法上的特点 数量性状不同于质量性状，在研究方法上有下列特点：数量性状不同于质量性状，在研究方法上有下列特点：在杂交后代中，个别或少数后裔所能提供的信息量很少。在杂交后代中，个别或少数后裔所能提供的信息量很少。研究的单位必须研究的单位必须扩大到群体和许多世代扩大到群体和许多世代才可能获得对其才可能获得对其遗传规律和动态变化的认识。遗传规律和动态变化的认识。对个体的性状进行测量或称重，在阈性状方面则计数。对个体的性状进行测量或称重，在阈性状方面则计数。利用生物统计学的方法，计算性状的表型参数：平均数、利用生物统计学的方法，计算性状的表型参数：平均数、方差

24、、协方差、相关系数、回归系数等等。在此基础上方差、协方差、相关系数、回归系数等等。在此基础上进而计算遗传参数：遗传率、遗传相关系数等。进而计算遗传参数：遗传率、遗传相关系数等。阈性状及其特性阈性状及其特性表现特点：表现特点：存在一个存在一个“阈阈”。阈的一侧表现一类性状，阈的另一。阈的一侧表现一类性状，阈的另一侧表现另一类性状。如死亡与存活，中间只有一个临界点侧表现另一类性状。如死亡与存活，中间只有一个临界点(阈值，阈值，threshold,threshold,thth)，在这种情况下个体在表型分布中只有两个值，在这种情况下个体在表型分布中只有两个值，0 0或或1 1。所以所以，可以认可以认为

25、阈性状是为阈性状是一种超越某一遗传阈值时才表现的性状一种超越某一遗传阈值时才表现的性状。人类多基因遗传病有唇裂、腭裂、脊柱裂、无脑儿、先天性心脏人类多基因遗传病有唇裂、腭裂、脊柱裂、无脑儿、先天性心脏病、精神分裂症、原发性高血压、冠心病、糖尿病、哮喘等。一般病、精神分裂症、原发性高血压、冠心病、糖尿病、哮喘等。一般认为是由遗传因素与环境效应共同决定个体是否容易患病，在医学认为是由遗传因素与环境效应共同决定个体是否容易患病，在医学遗传学中称为遗传学中称为易患（感）性易患（感）性(liability)(liability)。易感性的变异是连续变异的易感性的变异是连续变异的，它表示人体内由基因决定的

26、某种抗，它表示人体内由基因决定的某种抗性物质的浓度差异。易感性高的个体，抗病力低，当一个个体的易性物质的浓度差异。易感性高的个体，抗病力低，当一个个体的易患性超过一定限度患性超过一定限度阈值时，该个体即表现为阈值时，该个体即表现为“患病患病”，性状就，性状就表达。表达。连续分布的易患性连续分布的易患性(X)(X)就被阈值区分出不连续的就被阈值区分出不连续的“发病发病”与与“正常正常”两类，未越过阈值者属于两类，未越过阈值者属于“正常正常”，个体对某种多基因病，个体对某种多基因病的易患性高达一定水平时，即越过阈值者则为的易患性高达一定水平时，即越过阈值者则为“患病患病”。在一定的。在一定的环境条

27、件下，环境条件下，阈值标志着患病所必需的最低的相关基因的数目。阈值标志着患病所必需的最低的相关基因的数目。阈性状及其特性阈性状及其特性19.2 19.2 遗传力及其计算遗传力及其计算研究数量性状遗传的统计学基础研究数量性状遗传的统计学基础平平均数：均数：表表示一组资料的集中性，是某一示一组资料的集中性，是某一性状全部观察数性状全部观察数(表型值表型值)的平均，的平均，通常应用的平均数是算术平均数。通常应用的平均数是算术平均数。可用公式表示：可用公式表示：方差和标准差方差和标准差方差方差是用以表示一组资料的分散程度；是用以表示一组资料的分散程度；方差的开方即等于方差的开方即等于标标准差。准差。样

28、本方差样本方差标准差标准差直线相关直线相关协方差协方差 协方差的意义：协方差的意义：由于存在由于存在基因连锁基因连锁或或基因一因多效基因一因多效，同，同一遗传群体的不同数量性状之间常会存一遗传群体的不同数量性状之间常会存在不同程度的在不同程度的相互作用相互作用，可用协方差度，可用协方差度量这种共同变异的程度。量这种共同变异的程度。直线回归直线回归数量性状的遗数量性状的遗传率传率(力力)遗传力的概念遗传力的概念表型方差可以分为表型方差可以分为遗传方差遗传方差(基因型方差基因型方差)和和环境方差环境方差两部分，即：两部分，即：VPVGVE遗传力遗传力(heritability)或称广义遗传力：或称

29、广义遗传力：指遗传指遗传方差在方差在总方差中所占的比值总方差中所占的比值H2=VG/VP 100%=VG/(VG+VE)100%一对等位基因一对等位基因B、b，其三种基，其三种基因型的平均效应是：因型的平均效应是：BB(大值亲本大值亲本)m+aBb(BB+bb)/2+d=m+dbb(小值亲本小值亲本)m-adBb-aabbBBm遗传力的公式和运算遗传力的公式和运算中亲值中亲值d=0，无显性，无显性d=a或或-a，完全显性，完全显性da，超显性，超显性0da或或-ad2050)。如玉米、黑麦、白菜型油。如玉米、黑麦、白菜型油菜等。菜等。近亲繁殖近亲繁殖使基因纯合使基因纯合，通过近交，通过近交(A

30、a)杂合体杂合体在在群体中的比例群体中的比例逐渐减逐渐减少少。(1)自交的遗传效应：自交的遗传效应：2）近亲繁殖的遗传效应）近亲繁殖的遗传效应对于一对基因，自交对于一对基因，自交r代，代，群体中的纯合率群体中的纯合率1(1/2)r(2r1)/2r%100212%nrrx如果有如果有n对杂合基因，自交对杂合基因，自交r代，纯合率为：代，纯合率为：自交后代群体中包含有自交后代群体中包含有2n种纯合基因型，每种种纯合基因型，每种纯合体的频率为总纯合率的纯合体的频率为总纯合率的 。n21自交导致杂种优势衰退自交导致杂种优势衰退(自交衰退自交衰退)(2)回交的遗传效应回交的遗传效应 细胞核代换效应。通过

31、连续回交，后细胞核代换效应。通过连续回交，后代细胞核将被轮回亲本逐步取代；代细胞核将被轮回亲本逐步取代；基因型的定向纯合效应。基因型的定向纯合效应。x(2r1)/2rF1BC1BC2BC31 1n n21BCn细胞质来自母本细胞质来自母本细胞核来自父本细胞核来自父本回交与自交在基因型纯合和进度上的区别回交与自交在基因型纯合和进度上的区别?回交后代基因型的纯合将逐渐趋向于轮回亲本；回交后代基因型的纯合将逐渐趋向于轮回亲本；而杂合体自交的纯合基因型却是多方向的，共有而杂合体自交的纯合基因型却是多方向的，共有2 2n n种纯合基因型。种纯合基因型。近等基因系和重组自交系的遗传基础有何不同？近等基因系

32、和重组自交系的遗传基础有何不同？近等基因系近等基因系(isogenicisogenic lines)lines)：通过多次回交形成遗传背景：通过多次回交形成遗传背景与轮回亲本相似，仅个别基因型不同的个体。与轮回亲本相似，仅个别基因型不同的个体。重组自交系重组自交系(recombination inbred lines,(recombination inbred lines,RILsRILs)：通过双：通过双亲杂交亲杂交F1F1代，经多代自交形成的遗传基础不同的纯合株系。代，经多代自交形成的遗传基础不同的纯合株系。近亲繁殖在育种中的运用近亲繁殖在育种中的运用 近亲繁殖导致基因位点纯合，使不利隐性

33、基因近亲繁殖导致基因位点纯合，使不利隐性基因决定的性状得以表现并将其淘汰，从而改良群决定的性状得以表现并将其淘汰，从而改良群体的遗传组成。体的遗传组成。通过连续自交可形成稳定的品种，连续回交结通过连续自交可形成稳定的品种，连续回交结合选择可以将个别优良基因导入轮回亲本；合选择可以将个别优良基因导入轮回亲本；多代近亲繁殖可获得大量纯系，将纯系间杂交多代近亲繁殖可获得大量纯系，将纯系间杂交可以产生强杂种优势。可以产生强杂种优势。近亲繁殖培育成功近亲繁殖培育成功的品种的品种“小香猪小香猪”，体型小、肉质香嫩。体型小、肉质香嫩。分别近亲繁殖得到分别近亲繁殖得到的海兰褐蛋鸡父母的海兰褐蛋鸡父母代代(左图

34、左图)，和它们，和它们杂交得到的杂交得到的F F1 1商品商品代代(右图右图)。纯系学说：纯系学说：W Johannsen通过菜豆试通过菜豆试验认为：验认为：u一个纯系内的粒重变异是一个纯系内的粒重变异是不遗传的，不同纯系间的变不遗传的，不同纯系间的变异至少一部分是遗传的。异至少一部分是遗传的。纯系学说的主要内容纯系学说的主要内容p认为在自花授粉植物的天然混杂群体中，认为在自花授粉植物的天然混杂群体中，可以分离出许多基因型纯合的纯系。可以分离出许多基因型纯合的纯系。在一个在一个混杂的群体中选择是有效的；混杂的群体中选择是有效的；在纯系在纯系内继续选择是无效的内继续选择是无效的(群体内个体表现群

35、体内个体表现的差异，只是受环境的影响，是不遗传的的差异，只是受环境的影响，是不遗传的)。p对纯系学说的正确理解对纯系学说的正确理解纯系是暂时的，局部的和相对的。纯系是暂时的，局部的和相对的。纯系的选择也可以是有效的。纯系的选择也可以是有效的。3）近）近交系数和血缘关系交系数和血缘关系In 1921,American Geneticist S.Wright.He was still publishing papers at the age of 92.Fringe：Walt Biship？近交近交系数系数(coefficient of inbreeding,F)指一个个体从某一祖先得到一对纯合的

36、、遗传指一个个体从某一祖先得到一对纯合的、遗传上等同的基因的概率。上等同的基因的概率。血缘关系血缘关系(亲缘关系亲缘关系)（RXY）两个个体之间由于共同祖先或直系亲属的关系两个个体之间由于共同祖先或直系亲属的关系而具有同源基因的概率而具有同源基因的概率。血缘关系愈大，亲缘血缘关系愈大，亲缘关系愈近；血缘关系为关系愈近；血缘关系为0，则无共同祖先。，则无共同祖先。ABDS 通径与通径链通径与通径链通径链：通径链：指原因到结果指原因到结果各通径的总称，如各通径的总称，如SAD；SBD用通径分析计算近交系数和血缘系数用通径分析计算近交系数和血缘系数通径通径(path)：指单箭头指单箭头线线AS，AD

37、，BS等等RXY=(1/2)LL L：两个特定亲属间：两个特定亲属间(X(X、Y)Y)通径链条中的箭头总数。通径链条中的箭头总数。ABYX 通径分析定律：通径分析定律：在随机交配群体中个体世代的一条在随机交配群体中个体世代的一条通经系数为通经系数为1/21/2。两个个体间的相关系数等于连接两个个体间的相关系数等于连接它们的所有通径链的全部通径系它们的所有通径链的全部通径系数的乘积。数的乘积。ABYX RXY=(1/2)2+(1/2)2=1/2X X、Y Y具有共同祖先具有共同祖先A A和祖先和祖先B B，A A、B B无共同祖先，属随机婚配：无共同祖先，属随机婚配：例如，例如，计算全同胞间的血

38、缘系数。计算全同胞间的血缘系数。ABYX YXCD RXY=(1/2)4+(1/2)4=1/8对于堂表兄妹：对于堂表兄妹：XC A XC A D Y;XC B D D Y;XC B D Y,Y,连接两个特定亲属连接两个特定亲属X X、Y Y间间的两条连接通径链中各有的两条连接通径链中各有4 4个个箭头，所以：箭头，所以：ABYXCDSFS=(1/2)L+1 =(1/2)NN N是是一个连接通径一个连接通径中除后中除后代本身的个体数目。代本身的个体数目。13245FS=(1/2)N=(1/2)5+(1/2)5 =1/32+1/32=1/16FS=RXY(双亲血缘系数双亲血缘系数)1/2 =1/8

39、1/2=1/16同胞兄妹同胞兄妹B B1 1、B B2 2所生子女所生子女S S是是A A1 1A A1 1的机会可以这样计算：的机会可以这样计算：P P1 1把把A A1 1基因传给基因传给S S可以通过可以通过P P1 1BB1 1SS，也可以是，也可以是P P1 1BB2 2SS，需要，需要4 4步传递，步传递，每步的机会是每步的机会是1/21/2。所以，。所以，S(AS(A1 1A A1 1)的几率为的几率为(1/2)(1/2)4 4同理，同理，A A2 2A A2 2、A A3 3A A3 3、A A4 4A A4 4的几率各为的几率各为(1/2)(1/2)4 4，所以同胞结合生下的

40、子代是纯合子的总概率所以同胞结合生下的子代是纯合子的总概率是是4 4(1/2)(1/2)4 4 1/41/4P1P2B2B1SA1A2A3A4F (1/2)N(1/2)51/32B1B2C2C1SA1A2P1A2A2A1A1X染色体基因的近交系数染色体基因的近交系数男性一个基因，女性两个男性一个基因，女性两个父母近亲结婚，儿子是半合子，父母近亲结婚，儿子是半合子，没有纯合性也没有遗传上等同问没有纯合性也没有遗传上等同问题，所以没有影响。题，所以没有影响。计算计算X X连锁基因的近交系数，是连锁基因的近交系数，是计算女儿的计算女儿的F F值。值。在追溯在追溯X X染色体上基因传递的步染色体上基因

41、传递的步骤时，可以不计算男性，只需要骤时，可以不计算男性，只需要计算女性方面的基因传递计算女性方面的基因传递步骤。步骤。P1P2C1B2B1C2X1X1X2X2X3X3SX1X2X3X1经经B1传递给传递给S仅需要仅需要1步；步；经经B2传递仅需要传递仅需要2步，共步，共3步步。S(X1 X1)（1/2)3X2(X3)经经B1传递给传递给S需要需要2步，步，经经B2需要需要3步，共步，共5步，步，S(X2 X2)(1/2)5F(1/2)3 2(1/2)53/16P1P2C1B2B1C2X1X1X2X2X3X3SX1X2X3X染色体基因的近交系数染色体基因的近交系数w在堂兄妹结婚时，在堂兄妹结婚

42、时，X连锁基因连锁基因传递路线连续出现两个男性，传递路线连续出现两个男性，因而传递路线中断，堂兄妹结因而传递路线中断，堂兄妹结婚所生女儿的近交系数为婚所生女儿的近交系数为0。P1P2舅表兄妹婚配（女性对舅表兄妹婚配（女性对X连锁基因的近交系数）连锁基因的近交系数）若共同的祖先本身的近交系数不为若共同的祖先本身的近交系数不为0FX:群体某个体的近交系数；群体某个体的近交系数；Fi:共同祖先本身的近交系数；共同祖先本身的近交系数；Ni:一个连接通径中除后代本身一个连接通径中除后代本身 的个体数目。的个体数目。Fx=(1+Fi)(1/2)Ni iw共同祖先A：从X到A的通径是：P1-K-G-C-A-

43、D-H-L-P2，wNA=9，FA0wFA=(1+Fi)(1/2)Ni=(1/2)9ACDGHKLEBP2P1X计算右图中计算右图中X的近交系数的近交系数w共同祖先B：P1-K-H-D-B-E-L-P2,NB=8，FB=0FB=(1+FB)(1/2)Ni=(1/2)8w共同祖先共同祖先C：P1-K-G-C-H-L-P2,NC=7，FC=0FC=(1+Fi)(1/2)Ni=(1/2)7ACDGHKLEBP2P1Xu共同祖先共同祖先H：P1-K-H-L-P2NH=5，FH=(1/2)3FC=(1+Fi)(1/2)Ni=(1+1/8)(1/2)5X的近交系数：的近交系数：uFX=(1/2)9+(1/

44、2)8+(1/2)7+9/8)(1/2)5=0.0483ACDGHKLEBP2P1X婚配类型婚配类型Fx自交自交1/2嫡亲兄妹嫡亲兄妹(全同胞全同胞)1/4叔侄、姑侄叔侄、姑侄1/8 嫡堂嫡堂(表表)兄妹兄妹1/16堂堂(表表)兄妹兄妹1/64第第3代堂代堂(表表)兄妹兄妹1/256几类亲属间婚配后代中的近交系数几类亲属间婚配后代中的近交系数杂种优势杂种优势(Heterosis)（一）杂种优势的表现（一）杂种优势的表现定义：定义：是指杂种第一代在一种或多种性状是指杂种第一代在一种或多种性状 上表现优于两个亲本的现象。上表现优于两个亲本的现象。1st introduced in 1914 by

45、George Shull,a pioneering plant Breeder of hybrid Corn.Hybrid Rice-Prof.Yuan Longping,“Father of the hybrid rice”Father of Hybrid Oilseed-Prof.Fu tingdong杂种优势的广泛应用杂种优势的广泛应用p杂种优势的表现是多方面的，而且很复杂，杂种优势的表现是多方面的，而且很复杂，按其表现可分为三种：按其表现可分为三种：杂种营养体发育较旺的营杂种营养体发育较旺的营养型；养型；杂种生殖器官发育旺盛的生杂种生殖器官发育旺盛的生殖型；殖型；杂种对不良环境适应能力

46、较强的适杂种对不良环境适应能力较强的适应型。应型。杂种优势不是某一、两个性状单独地表现突出，杂种优势不是某一、两个性状单独地表现突出，而是许多性状综合表现突出；而是许多性状综合表现突出；杂种优势的大小，大多数取决于双亲性状间的杂种优势的大小，大多数取决于双亲性状间的相对差异和相互补充；相对差异和相互补充；杂种优势的大小与双亲的基因型的高度纯合具杂种优势的大小与双亲的基因型的高度纯合具有密切关系；有密切关系；杂种优势的大小与环境条件的作用也有密切的杂种优势的大小与环境条件的作用也有密切的关系。关系。(1)F1杂种表现的几个特点杂种表现的几个特点:根据性状的遗传规律，根据性状的遗传规律，F2群体内

47、必将出现性状群体内必将出现性状的分离与重组。因此，的分离与重组。因此，F2与与F1相比较，在生长相比较，在生长势、生活力、抗逆性和产量等方面都显著地表势、生活力、抗逆性和产量等方面都显著地表现下降，即所谓现下降，即所谓衰退衰退(depression)现现象。象。(2)F2(自交自交)衰退表现衰退表现A.A.显性假说：显性假说：BruceBruce等等(1910)(1910)提出显性基因互补假说。提出显性基因互补假说。认为双亲对很多座位上的不同等位基因认为双亲对很多座位上的不同等位基因的纯合体形成杂种后，由于显性有利基的纯合体形成杂种后，由于显性有利基因的积聚，遮盖了隐性有害基因，从而因的积聚，

48、遮盖了隐性有害基因，从而表现出明显的表现出明显的优势。优势。PAAbbCCDDeeaaBBccddEEF1AaBbCcDdEe表现杂种优势表现杂种优势(3)杂种优势的遗传理论杂种优势的遗传理论以玉米的两个自交系为例。假定以玉米的两个自交系为例。假定aaaa/bb/cc/bb/cc等作用为等作用为1 1，AA/BB/CCAA/BB/CC，AaAa/Bb/Cc/Bb/Cc等作用为等作用为2 2，因此两个自交，因此两个自交系产生的杂种优势可表示为：系产生的杂种优势可表示为：PA b CA b CD eD ea B cd Ea B cd E(2+1+2+2+1=8)(1+2+1+1+2=7)F1A b

49、 Ca B cd ED e(2+2+2+2+2=10)根据显性基因假说，按独立分配规律，如涉及根据显性基因假说，按独立分配规律，如涉及少数几对少数几对(显性显性)基因控制，按其基因控制，按其F F2 2(3/4+1/4)(3/4+1/4)n n 表现偏态分布，事实上表现偏态分布，事实上F F2 2表现正态分布表现正态分布理论上虽然理论上虽然F F2 2优势显著降低，但能够选出象优势显著降低，但能够选出象F F1 1具具有同样优势，而把全部基因聚合起来的个体有同样优势，而把全部基因聚合起来的个体,事实事实上难以选择到这种完全纯合显性基因的后代上难以选择到这种完全纯合显性基因的后代没有指出非等位基

50、因的相互作用，即上位性效应没有指出非等位基因的相互作用，即上位性效应显性基因假说存在的问题：显性基因假说存在的问题：认为认为显性有利基因和隐性的不利基因相显性有利基因和隐性的不利基因相互连锁，互连锁，而且有关的基因数很多，得到所有而且有关的基因数很多，得到所有基因座位都是显性纯合的机会是非常小的，基因座位都是显性纯合的机会是非常小的，因此子二代表型分布在理论上不是偏态分布，因此子二代表型分布在理论上不是偏态分布，而是接近于正态分布。而是接近于正态分布。Jones(1917)补充为显性连锁基因假说补充为显性连锁基因假说Shull Shull 和和East(1908)East(1908)分别提出的