第六章-植物生长物质课件.ppt
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- 第六 植物 生长 物质 课件
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1、植物的生长和发育植物的生长和发育What Is Growth?vGrowth is the increment in dry mass,volume,length,or area that results from the division,expansion,and differentiation of cells.vIncrement in dry mass may not,however,coincide with changes in each of these components of growth.For example,leaves often expand and roots
2、 elongate at night,when the entire plant is decreasing in dry mass because of carbon use in respiration.On the other hand,a tuber may gain dry mass without concomitant change in volume,as starch accumulates.v生长(生长(growth):植物干物质或体积的增大:植物干物质或体积的增大v发育(发育(development):植物体的构造和机:植物体的构造和机 能从简单到复杂的变化过程,它的表现
3、就是细能从简单到复杂的变化过程,它的表现就是细胞、组织和器官的分化(胞、组织和器官的分化(differentiation)。)。v形态建成(形态建成(morphogenesis):在植物体发育:在植物体发育过程中,由于不同细胞逐渐向不同方向分化,过程中,由于不同细胞逐渐向不同方向分化,从而形成了具有各种特殊构造和机能的细胞、从而形成了具有各种特殊构造和机能的细胞、组织和器官,这个过程称为形态建成。组织和器官,这个过程称为形态建成。细胞信号转导细胞信号转导细胞信号转导细胞信号转导(Signal transduction)v细胞信号转导细胞信号转导是指细胞耦联各种刺激信号是指细胞耦联各种刺激信号(
4、包括各种内外源信号)与其引起的特定生(包括各种内外源信号)与其引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机制。理效应之间的一系列分子反应机制。细胞信号传导的主要分子途径细胞信号传导的主要分子途径IPIP3 3.三磷酸肌醇;三磷酸肌醇;DG.DG.二酰甘油;二酰甘油;PKA.PKA.依赖依赖cAMPcAMP的蛋白激酶;的蛋白激酶;PK CaPK Ca2+2+依赖依赖CaCa2+2+的蛋白激酶;的蛋白激酶;PKC.PKC.依赖依赖CaCa2+2+与磷脂的蛋白激酶;与磷脂的蛋白激酶;PK CaPK Ca2+2+-CaM.-CaM.依赖依赖CaCa2+2+-CaM-CaM的蛋白激酶的蛋白激酶信号(sign
5、al)v物理信号物理信号v化学信号化学信号受体受体(receptor)v能够特异地识别并结合信号、在细胞内放大能够特异地识别并结合信号、在细胞内放大和传递信号的物质。具特异性、高亲和力和和传递信号的物质。具特异性、高亲和力和可逆性。可逆性。v细胞表面受体(细胞表面受体(cell surface receptor)v细胞内受体细胞内受体(intracellular receptor)跨膜信号转换跨膜信号转换(transmembrane transduction)v信号与细胞表面的受体结合之后,通过受体将信号信号与细胞表面的受体结合之后,通过受体将信号传递进入细胞内,这个过程称为跨膜信号转换。传递
6、进入细胞内,这个过程称为跨膜信号转换。vG蛋白连接受体介导的跨膜信号转换跨膜信号转换v双元系统介导的跨膜信号转换跨膜信号转换双元系统跨膜信号转换途径双元系统跨膜信号转换途径 受体有受体有2个基本部分:个基本部分:组氨酸蛋白激酶(组氨酸蛋白激酶(His protein kinase,HPK)反应调节蛋白(反应调节蛋白(response regulator protein,RR)胞内信号传递系统胞内信号传递系统 第二信使第二信使(secondary messenger)钙信号系统钙信号系统 肌醇磷脂信号系统肌醇磷脂信号系统 v静息态胞质静息态胞质 Ca2+0.1umol/Lv细胞壁、内质网和液泡中
7、的细胞壁、内质网和液泡中的Ca2+浓度要比胞浓度要比胞质高质高2 5个数量级个数量级v钙感应蛋白:钙感应蛋白:钙调蛋白钙调蛋白(CaM)、钙依赖型蛋、钙依赖型蛋白激酶(白激酶(CDPK)以及钙调磷酸酶以及钙调磷酸酶B相似蛋白相似蛋白(CBL)植物细胞中植物细胞中Ca2+的运输系统的运输系统 钙调素的三维结构,所结合钙调素的三维结构,所结合的四个钙离子用黑球表示的四个钙离子用黑球表示 肌醇磷脂信号系统肌醇磷脂信号系统v质膜中的三种存在形式:磷脂酰肌醇质膜中的三种存在形式:磷脂酰肌醇(PI)、磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇-4-4-磷酸磷酸(PIP)和磷脂酰肌醇和磷脂酰肌醇-4,5-4,5-二磷酸二磷酸(P
8、IP2)。vIPIP3 3/Ca/Ca2+2+和和DAG/PKCDAG/PKC IP IP3 3(inositol triphosphate,肌醇三磷酸肌醇三磷酸)DAGDAG(diacylglycerol,二酰甘油)二酰甘油)PKC PKC(protein kinase C,C,蛋白激酶蛋白激酶C)C)IPIP3 3/Ca/Ca2+2+和和DAG/PKCDAG/PKC双信号系统双信号系统蛋白质的磷酸化和去磷酸化蛋白质的磷酸化和去磷酸化v蛋白激酶(蛋白激酶(protein kinase,PK),蛋白质的磷酸化,蛋白质的磷酸化 丝氨酸丝氨酸/苏氨酸激酶、酪氨酸激酶、组氨酸激酶苏氨酸激酶、酪氨酸激
9、酶、组氨酸激酶v蛋白磷酸酶(蛋白磷酸酶(protein phosphatase,PP),蛋白质的,蛋白质的去磷酸化去磷酸化植物生长物质的概念和种类植物生长物质的概念和种类生长素类生长素类赤霉素类赤霉素类细胞分裂素类细胞分裂素类乙烯乙烯脱落酸脱落酸其它植物生长物质其它植物生长物质第八章第八章 植物生长物质植物生长物质植物生长物质(植物生长物质(plant growth substance)指具有调指具有调节植物生长发育的一些生理活性物质,包括节植物生长发育的一些生理活性物质,包括植物植物激素和植物生长调节剂。激素和植物生长调节剂。植物激素(植物激素(plant hormone or phytoh
10、ormone)是指)是指在在植物体合成植物体合成的、通常的、通常从合成部位运往作用部位从合成部位运往作用部位、对植物的生长发育具有显著调节作用的对植物的生长发育具有显著调节作用的微量微量(芽芽 茎茎 3.3.离体器官效应明显,对整株效果不明显。离体器官效应明显,对整株效果不明显。1.4 生长素的生理效应0 10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1 根根 芽芽茎茎 生长素浓度(生长素浓度(mol/L)不同器官对生长素的敏感性不同器官对生长素的敏感性(二二)促进根的生长和形成促进根的生长和形成 促进插条不定根形成的主要作用是刺激了插条基部促进插条不定根形成的主要作用是刺激了插条
11、基部切口处细胞的分裂与分化,诱导了根原基的形成。切口处细胞的分裂与分化,诱导了根原基的形成。金银花金银花栀子栀子 (三)对养分的调运作用(三)对养分的调运作用 生长素具有很强的吸引与调运养分的效应。利用这一特性,生长素具有很强的吸引与调运养分的效应。利用这一特性,用用IAAIAA处理,可促使子房及其周围组织膨大而获得无籽果实。处理,可促使子房及其周围组织膨大而获得无籽果实。(四四)生长素的其它效应生长素的其它效应 引起顶端优势引起顶端优势(即顶芽对侧芽生长的抑制即顶芽对侧芽生长的抑制)诱导维管分化诱导维管分化 生长素还可推迟果实和叶片脱落、促进菠生长素还可推迟果实和叶片脱落、促进菠萝开花、诱导
12、单性结实等萝开花、诱导单性结实等。黄瓜茎组织中黄瓜茎组织中IAAIAA诱导的伤口周围木质部的再生作用诱导的伤口周围木质部的再生作用 1.5 1.5 生长素的作用机理生长素的作用机理将燕麦胚芽鞘切段放入一定浓度生长素的溶液中,发现将燕麦胚芽鞘切段放入一定浓度生长素的溶液中,发现101015min15min后切段开始迅速伸长,同时介质的后切段开始迅速伸长,同时介质的pHpH下降。下降。将胚芽鞘切段放入不含将胚芽鞘切段放入不含IAAIAA的的pH3.23.5的缓冲溶液中,的缓冲溶液中,则则1min1min后可检测出切段的伸长。后可检测出切段的伸长。酸生长理论酸生长理论,Rayle and Clela
13、nd,1970绿色的茎切断能够响应绿色的茎切断能够响应IAA,但对酸的响应很弱;,但对酸的响应很弱;酸刺激胚芽鞘产生短暂的生长效应,其速率在酸刺激胚芽鞘产生短暂的生长效应,其速率在30-60分达到最高,之后,生长速率保持恒定或分达到最高,之后,生长速率保持恒定或缓慢下降。缓慢下降。基因激活假说基因激活假说当当IAAIAA与受体蛋白结合后,激活细胞内的第二信使,与受体蛋白结合后,激活细胞内的第二信使,并将信息转导至细胞核内,使处于抑制状态的基因并将信息转导至细胞核内,使处于抑制状态的基因解阻遏,基因开始转录和翻译,合成新的解阻遏,基因开始转录和翻译,合成新的mRNAmRNA和蛋和蛋白质,并由此产
14、生一系列的生理生化反应。白质,并由此产生一系列的生理生化反应。Wall-loosening protein1.6生长素的信号转导生长素的信号转导目前已发现的目前已发现的2类生长素受体类生长素受体生长素结合蛋白生长素结合蛋白1(auxin-binding protein 1,ABP1)运输抑制剂响应蛋白运输抑制剂响应蛋白1(transport inhibitor response 1,TIR1)2 赤霉素(gibberellin,GA)类v2.1 赤霉素的发现赤霉素的发现v2.2 赤霉素的结合物和运输赤霉素的结合物和运输v2.3 赤霉素的生物合成赤霉素的生物合成v2.4赤霉素的生理效应赤霉素的生
15、理效应2.1 赤霉素的发现 赤霉素是日本人黑泽英一(赤霉素是日本人黑泽英一(Kurosawa E)于)于1926年在研究水稻恶苗病时发现的,恶苗病是由年在研究水稻恶苗病时发现的,恶苗病是由于稻苗感染了藤仓赤霉菌于稻苗感染了藤仓赤霉菌(Gibberella fujikuroi)后后由其分泌物所引起的。由其分泌物所引起的。1935年,年,Yabuta成功地成功地分离出这种物质,称为赤霉素分离出这种物质,称为赤霉素(gibberellin,GA)。v赤霉素广泛分布于植物界。已发现赤霉素广泛分布于植物界。已发现136136种种赤霉素,并按其赤霉素,并按其发现的先后次序发现的先后次序将其写为将其写为GA
16、GA1 1、GAGA2 2、GAGA3 3GAGA136136。因此,赤霉素是植。因此,赤霉素是植物激素中种类最多的一种激素。物激素中种类最多的一种激素。赤霉素是一种双萜,赤霉素是一种双萜,由由4 4个异戊二烯单位组个异戊二烯单位组成,基本结构是成,基本结构是赤霉赤霉素烷,素烷,可分为可分为19-C19-C和和20-C20-C赤霉素。最具生赤霉素。最具生物活性的物活性的GAGA为为GAGA1 1、GAGA3 3和和GAGA7 7等,它们均为等,它们均为19-19-C GAC GA,在,在C-4C-4羧基和羧基和C-C-1010位上形成内酯。位上形成内酯。1.GA1.GA的结合的结合 植物体内的
17、结合态植物体内的结合态GAGA主要有主要有GA-GA-葡萄糖酯葡萄糖酯和和GA-GA-葡萄糖苷等,是葡萄糖苷等,是GAGA的贮藏和运输形式。的贮藏和运输形式。在植物的不同发育时期,自由型与束缚在植物的不同发育时期,自由型与束缚型型GAGA可相互转化。可相互转化。2.2 赤霉素的结合物和运输2.运输运输 GA在植物体内的运输没有极性,可以在植物体内的运输没有极性,可以双向运输。根尖合成的双向运输。根尖合成的GA通过木质部向通过木质部向上运输,而叶原基产生的上运输,而叶原基产生的GA则通过韧皮则通过韧皮部向下运输。部向下运输。合成合成的主要部位:发育着的果实、幼茎顶端和根部。的主要部位:发育着的果
18、实、幼茎顶端和根部。2.3 赤霉素的生物合成GAGA生物合成的生物合成的3 3个阶段。个阶段。第一阶段,由第一阶段,由异戊烯焦磷异戊烯焦磷酸酸转变为转变为GGPPGGPP,然后又转,然后又转变为贝壳杉烯,该阶段在变为贝壳杉烯,该阶段在质体中完成;第二阶段在质体中完成;第二阶段在质体膜和内质网中发生,质体膜和内质网中发生,贝壳杉烯酸转变为贝壳杉烯酸转变为GAGA1212;第三阶段发生在胞质中第三阶段发生在胞质中GAGA1212或或GAGA5353通过两条平行通过两条平行途径转变为其他的途径转变为其他的GAGA。GAGA合成途径中主要的调节合成途径中主要的调节酶:酶:GAGA2020氧化酶、氧化酶
19、、GAGA3 3氧化氧化酶和酶和GAGA2 2氧化酶氧化酶GAGA促进生长具有以下特点:促进生长具有以下特点:1 1、促进整株植物生长、促进整株植物生长 用用GAGA处理,能显著促进植株处理,能显著促进植株茎的伸长生长,尤其是对矮茎的伸长生长,尤其是对矮生突变品种的效果特别明显。生突变品种的效果特别明显。GAGA对离体茎切段的伸长没有对离体茎切段的伸长没有明显的促进作用。明显的促进作用。(一)促进茎的伸长生长(一)促进茎的伸长生长GAsGAs对对NO.9NO.9矮生豌豆苗茎干伸长进程的影响矮生豌豆苗茎干伸长进程的影响2.4 赤霉素的生理效应GAGA3 3处理后三天后矮生稻叶鞘伸长的提高:(左)
20、对照;(中)每处理后三天后矮生稻叶鞘伸长的提高:(左)对照;(中)每株苗施株苗施100pgGA100pgGA3 3;(右)每株苗施;(右)每株苗施1ngGA1ngGA3 3。2.2.促进节间的伸长促进节间的伸长 GAGA主要作用于已有主要作用于已有节间伸长,而不是促节间伸长,而不是促进节数的增加。进节数的增加。3.3.不同植物种和品不同植物种和品种对种对GAGA的反应也有很的反应也有很大的差异。大的差异。外源外源GA1GA1对正常的和矮生(对正常的和矮生(dldl)玉米)玉米的作用。赤霉素促进了矮生突变体茎的作用。赤霉素促进了矮生突变体茎干的明显伸长,但是对野生型的植株干的明显伸长,但是对野生
21、型的植株却没有或仅有很小的效果却没有或仅有很小的效果(二二)诱导禾谷类种子诱导禾谷类种子-淀粉酶的合成淀粉酶的合成赤霉赤霉素诱素诱发大发大麦糊麦糊粉层粉层-淀淀粉酶粉酶合成合成的模的模式图式图v在啤酒制造业中,用在啤酒制造业中,用GAGA处理萌动而未发芽的处理萌动而未发芽的大麦种子,可诱导大麦种子,可诱导-淀粉酶的产生,加速酿淀粉酶的产生,加速酿造时的糖化过程,并降低萌芽的呼吸消耗,造时的糖化过程,并降低萌芽的呼吸消耗,从而降低成本。从而降低成本。(三三)诱导开花诱导开花 代替低温,使两年生植物(胡萝卜、代替低温,使两年生植物(胡萝卜、芹菜等)在当年开花结实;芹菜等)在当年开花结实;GAGA处
22、理可缩短处理可缩短冬小麦的春化时间;冬小麦的春化时间;GAGA也能代替长日照,诱导某些长日植也能代替长日照,诱导某些长日植物(天仙子、金光菊)在短日下开花。物(天仙子、金光菊)在短日下开花。需春化胡萝卜开需春化胡萝卜开花时间的变化。花时间的变化。左:不施左:不施GAGA,不,不冷处理冷处理 中:不进行冷处中:不进行冷处理,但每天施理,但每天施10gGA310gGA3,为期一周为期一周 右:六周冷处理右:六周冷处理甘蓝,在短光照下甘蓝,在短光照下保持丛生状,但施保持丛生状,但施用赤霉素处理可以用赤霉素处理可以诱导其伸长和开花诱导其伸长和开花 (四)打破休眠,促进萌发,调节植物幼态(四)打破休眠,
23、促进萌发,调节植物幼态和成熟态之间的转换和成熟态之间的转换用用2 23g3gg g-1-1的的GAGA处理休眠状态的马铃薯能使其处理休眠状态的马铃薯能使其很快发芽,从而可满足一年多次种植的需要。很快发芽,从而可满足一年多次种植的需要。对于需光和需低温才能萌发的种子,如莴苣、烟草、对于需光和需低温才能萌发的种子,如莴苣、烟草、李和苹果等的种子,李和苹果等的种子,GAGA可代替光和低温打破休眠。可代替光和低温打破休眠。GAGA3 3可以诱导常春藤从成熟态转变为幼态;可以诱导常春藤从成熟态转变为幼态;GAGA4 4+GA+GA7 7可以诱导许多幼态的针叶植物进入成可以诱导许多幼态的针叶植物进入成熟态
24、。熟态。(五)促进雄花分化(五)促进雄花分化 在一些双子叶植物上,对于雌在一些双子叶植物上,对于雌雄异花同株的,用雄异花同株的,用GAGA处理后,处理后,雄花的比例增加;对于雌雄异雄花的比例增加;对于雌雄异株植物的雌株,如用株植物的雌株,如用GAGA处理,处理,也会开出雄花。也会开出雄花。GAGA在这方面的在这方面的效应与生长素和乙烯相反。效应与生长素和乙烯相反。(六)其它生理效应(六)其它生理效应 GAGA还可加强还可加强IAAIAA对养分的动员效对养分的动员效应,促进某些植物坐果和单性应,促进某些植物坐果和单性结实、延缓叶片衰老等。结实、延缓叶片衰老等。赤霉素诱导的Thompson无籽葡萄
25、的生长。左边的一串是未处理的。而右边的一串则是在果实发育期间用赤霉素喷施过的生长素促进赤霉素生长素促进赤霉素的生物合成的生物合成vGA是通过增加细胞壁的伸展性来促进细是通过增加细胞壁的伸展性来促进细胞伸长生长的,没有细胞壁酸化现象。胞伸长生长的,没有细胞壁酸化现象。vGA增加细胞壁伸展性是与它提高木葡聚增加细胞壁伸展性是与它提高木葡聚糖内转糖基酶糖内转糖基酶(XET)活性有关,活性有关,XET具有具有重组细胞壁基质分子的能力,可以增加细重组细胞壁基质分子的能力,可以增加细胞壁的伸展性。胞壁的伸展性。2.5赤霉素的信号转导赤霉素的信号转导水稻中水稻中赤霉素赤霉素信号转信号转导途径导途径的模型的模
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