酵母菌的酒精发酵课件.ppt

1、第五章第五章 发酵机制与代谢调控发酵机制与代谢调控 微生物发酵机制是指微生物通过其代谢活动，利用基微生物发酵机制是指微生物通过其代谢活动，利用基质合成人们所需要的产物的内在规律。质合成人们所需要的产物的内在规律。糖酵解（糖酵解（EMP）途径是葡萄糖有氧、无氧分解的途径是葡萄糖有氧、无氧分解的共同途径共同途径。在缺氧条件下，细胞进行无氧酵解，仅获得有限的能在缺氧条件下，细胞进行无氧酵解，仅获得有限的能量以维持生命活动，丙酮酸继续进行代谢可产生酒精、乳量以维持生命活动，丙酮酸继续进行代谢可产生酒精、乳酸、甘油及其它厌氧代谢产品。酸、甘油及其它厌氧代谢产品。在有氧条件下，细胞进行有氧代谢生成丙酮酸后

2、，进入在有氧条件下，细胞进行有氧代谢生成丙酮酸后，进入TCA循环。其发酵产品有柠檬酸、氨基酸及其它有机酸等。循环。其发酵产品有柠檬酸、氨基酸及其它有机酸等。EMP途径途径34一、酵母菌的酒精发酵一、酵母菌的酒精发酵（酵母的第（酵母的第型发酵）型发酵）第一节第一节 厌氧发酵机制与代谢调控厌氧发酵机制与代谢调控5总反应式为：总反应式为：C6H12O6+2ADP+2H3PO42CH3CH2OH+2CO2+2ATP理论转化率为：理论转化率为：%1.51%1001.18005.462CO2产量约为酒精质量的产量约为酒精质量的 95.5%实际转化率为理论值的实际转化率为理论值的 95%，约，约 48.5%

3、6酒母酒母 水溶液中水溶液中 连续发酵连续发酵 pH4.5 左右左右 3033 6072 h 酒母不含淀粉酶，主要含水解酶（如蔗糖酶、麦芽糖酶）和酒母不含淀粉酶，主要含水解酶（如蔗糖酶、麦芽糖酶）和酒化酶（指参与酒精发酵的各种酶和辅酶的总称，酒化酶（指参与酒精发酵的各种酶和辅酶的总称，胞内酶胞内酶）。）。酒糟的利用酒糟的利用酒精是胞内产物酒精是胞内产物 渗出体外渗出体外 与与H2O任比例混合任比例混合7CO2产量约为酒精质量的产量约为酒精质量的 95.5%，而且纯度相当高，只需，而且纯度相当高，只需经过简单的提纯处理，便可得到几乎纯粹的经过简单的提纯处理，便可得到几乎纯粹的CO2。可以用。可以

4、用来生产液体来生产液体CO2、干冰、纯碱和轻质碳酸钙等。、干冰、纯碱和轻质碳酸钙等。C6H12O6+2ADP+2H3PO42CH3CH2OH+2CO2+2ATPCO2 溶解度较小溶解度较小 被动式发酵被动式发酵 泡沫式发酵泡沫式发酵 不利不利 产生的产生的CO2应设法排除，并注意加强对随应设法排除，并注意加强对随CO2逸出时被逸出时被带走酒精的捕集回收。带走酒精的捕集回收。8 巴斯德在研究酵母的酒精发酵时，发现在有氧的巴斯德在研究酵母的酒精发酵时，发现在有氧的情况下，由于进行呼吸作用，酒精产量大大下降，糖情况下，由于进行呼吸作用，酒精产量大大下降，糖的消耗速度减慢，这种呼吸抑制发酵的作用被后人

5、称的消耗速度减慢，这种呼吸抑制发酵的作用被后人称为为。9受高水平的受高水平的ATP、柠檬酸柠檬酸、脂肪酸所抑制脂肪酸所抑制，能被能被AMP、ADP活化活化被被G-6-P、PEP抑制抑制受高水平受高水平的的ATP抑制抑制，被被FDP激活激活PEP10 主要产物是乙醇和主要产物是乙醇和CO2，但也伴随有，但也伴随有40多种副产物（包多种副产物（包括甘油和杂醇油）。副产物生成一方面耗用了糖分，同时括甘油和杂醇油）。副产物生成一方面耗用了糖分，同时影响了产品的质量。影响了产品的质量。酵母菌的酒精发酵又称酵母的第酵母菌的酒精发酵又称酵母的第型发酵型发酵酵母的第酵母的第型发酵型发酵习题习题：酵母可以依赖：

6、酵母可以依赖Glc厌氧或有氧生长，试解释当一直处厌氧或有氧生长，试解释当一直处于厌氧环境中的酵母细胞暴露于空气中时，于厌氧环境中的酵母细胞暴露于空气中时，Glc的消耗速率的消耗速率为什么会下降？为什么会下降？11二、细菌的酒精发酵二、细菌的酒精发酵Glc只经过只经过4步反步反应就可形成应就可形成Pyr 少数假单胞杆菌少数假单胞杆菌在在ED途径中生成途径中生成的的2分子的丙酮酸分子的丙酮酸脱羧生成乙醛，脱羧生成乙醛，乙醛还原生成乙乙醛还原生成乙醇醇 12三、乳酸发酵机制三、乳酸发酵机制 有有同型乳酸发酵同型乳酸发酵和和异型异型乳酸发酵乳酸发酵两种类型。前者在两种类型。前者在发酵产物中只有乳酸，后

7、者发酵产物中只有乳酸，后者的产物中除乳酸外，还有乙的产物中除乳酸外，还有乙醇和醇和CO2。两者的发酵菌种两者的发酵菌种不同，发酵机制也不同。不同，发酵机制也不同。1、同型乳酸发酵、同型乳酸发酵 乳酸菌乳酸菌 德氏乳杆菌德氏乳杆菌 大多数乳酸菌不具有脱羧酶大多数乳酸菌不具有脱羧酶 葡萄糖3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸2NAD2NADH+H+2ATP2ADP4ADP4ATP丙酮酸NADNADH+H+乳酸乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶13总反应式为：总反应式为：2CH3CHOCOOH+2ATPC6H12O6+2ADP+2H3PO4理论转化率为：理论转化率为：%100%1001802902、异型乳酸发酵、异

8、型乳酸发酵 1 mol 葡萄糖生成葡萄糖生成1 mol 乳酸和乳酸和l mol 乙醇。乙醇。乳酸对糖的理论转化率是乳酸对糖的理论转化率是50。肠膜明串珠菌和葡聚糖明串珠菌等肠膜明串珠菌和葡聚糖明串珠菌等。14双歧杆菌双歧杆菌 在这个途径中，在这个途径中，2molGlc可以生成可以生成2mol乳酸和乳酸和3mol 乙酸，乙酸，乳酸对糖的转化率理论上只有乳酸对糖的转化率理论上只有50%。15四、甘油发酵机制四、甘油发酵机制H2COHCHOHH2COH 甘油甘油（丙三醇）（丙三醇）1、亚硫酸盐法甘油发酵、亚硫酸盐法甘油发酵酵母菌酵母菌 酵母的第酵母的第型发酵型发酵良好溶剂，广泛用于化妆品和医药行业；

9、炸药。良好溶剂，广泛用于化妆品和医药行业；炸药。16发酵液中加入亚硫酸氢钠发酵液中加入亚硫酸氢钠(NaHSO3)亚硫酸钠加成物亚硫酸钠加成物()CH3CHOSO2NaOH原理：阻遏乙醇的生物合成原理：阻遏乙醇的生物合成乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶171.从能量守恒可知，要生成甘油则必须有等摩尔量的乙醛从能量守恒可知，要生成甘油则必须有等摩尔量的乙醛生成。即生成。即 酵母进行甘油发酵时必须依靠部分酒精发酵酵母进行甘油发酵时必须依靠部分酒精发酵以获得能量（以获得能量（ATP和和NADH+H+）。）。2.生成部分乙醇不可避免。生成部分乙醇不可避免。因为乙醛与因为乙醛与NaHSO3复合反应复合反应效率低于效率

10、低于89%；且酵母体内有乙醇脱氢酶存在。；且酵母体内有乙醇脱氢酶存在。实际上甘油发酵过程中总会有一些乙醇生成，因为：实际上甘油发酵过程中总会有一些乙醇生成，因为：C6H12O6 C3H5(OH)3 +CH3CHO +CO2总反应式为：总反应式为：酵母的第酵母的第型发酵型发酵182、碱法甘油发酵、碱法甘油发酵酒精酵母酒精酵母 酵母的第酵母的第型发酵型发酵如果碱性（如果碱性（pH值值7.6以上）以上）两分子乙醛发生歧化反应形成各一分子的乙酸和乙醇。两分子乙醛发生歧化反应形成各一分子的乙酸和乙醇。2C6H12O6+H2O 2C3H5(OH)3+CH3COOH+C2H5OH+2CO219五、甲烷（沼气

11、）发酵五、甲烷（沼气）发酵 甲烷发酵的机理是厌氧菌将碳水化合物、脂肪、蛋白质甲烷发酵的机理是厌氧菌将碳水化合物、脂肪、蛋白质等复杂的有机物最终分解成甲烷和等复杂的有机物最终分解成甲烷和CO2。复杂有机物低级脂肪酸甲甲烷烷、CO2等可溶性简单有机物（醋酸、丙酸、丁酸等）发酵细菌产酸菌产气菌（严格嫌气菌）产酸阶段（兼性厌氧）三阶段三阶段 废物利用废物利用第二节第二节 好氧发酵机制与代谢调控好氧发酵机制与代谢调控一、一、柠檬酸柠檬酸发酵机制发酵机制1.柠檬酸及其衍生物的用途柠檬酸及其衍生物的用途（1）食品工业：酸味剂、增溶剂、缓冲剂、抗氧化剂、）食品工业：酸味剂、增溶剂、缓冲剂、抗氧化剂、除腥脱臭剂

12、、螯合剂等；除腥脱臭剂、螯合剂等；（2）药物、化妆品；）药物、化妆品；（3）工业上：去垢、无土栽培、胶粘剂等。）工业上：去垢、无土栽培、胶粘剂等。（4）柠檬酸盐类具有溶解度高、生理宽容性大、酸根可直）柠檬酸盐类具有溶解度高、生理宽容性大、酸根可直接吸收和代谢。补钾、抗凝血、柠檬酸钠。接吸收和代谢。补钾、抗凝血、柠檬酸钠。（5）柠檬酸酯（三酯等）：树脂增塑剂（抗霉），化工原）柠檬酸酯（三酯等）：树脂增塑剂（抗霉），化工原 料，药物等。料，药物等。21菌种：菌种：黑曲霉黑曲霉和假丝酵母和假丝酵母 好氧好氧发酵发酵发酵原料：玉米、干薯、木薯、小麦、糖蜜等。发酵原料：玉米、干薯、木薯、小麦、糖蜜等。2

13、.柠檬酸的生物合成途径柠檬酸的生物合成途径黑曲霉偏好于无机氮源。黑曲霉偏好于无机氮源。无机氮源被利用后，对无机氮源被利用后，对M的的pH值有影响。值有影响。T：黑曲霉生长最适：黑曲霉生长最适3337，柠檬酸积累，柠檬酸积累32。pH值：黑曲霉生长最适值：黑曲霉生长最适pH37，柠檬酸积累，柠檬酸积累pH 2。22柠檬酸的生物合成途径柠檬酸的生物合成途径56723要使柠檬酸积累，必须解决两个问题：要使柠檬酸积累，必须解决两个问题：（1）设法阻断柠檬酸的进一步代谢；）设法阻断柠檬酸的进一步代谢；可见，由可见，由Glc生成柠檬酸的生物合成途径包括生成柠檬酸的生物合成途径包括:EMP、TCA 循环和循

14、环和 CO2固定固定作用。作用。（2）途径被阻断后，要采取合适的策略来补充阻断点之后的）途径被阻断后，要采取合适的策略来补充阻断点之后的物质（主要是草酰乙酸），以维持发酵的继续进行。物质（主要是草酰乙酸），以维持发酵的继续进行。24（1）阻断柠檬酸的进一步代谢：使）阻断柠檬酸的进一步代谢：使顺乌头酸酶顺乌头酸酶失活失活（2）加强）加强 EMP途径途径3.柠檬酸积累的代谢调节柠檬酸积累的代谢调节 25（3）TCA循环的调节循环的调节（4）及时补加草酰乙酸）及时补加草酰乙酸 TCA循环被切断循环被切断,必须由另外的途径来补充草酰乙酸。必须由另外的途径来补充草酰乙酸。26 主要主要 黑曲霉中没有苹果

15、酸酶黑曲霉中没有苹果酸酶27二、二、醋酸醋酸发酵机制发酵机制 传统食醋多为固态发酵（需传统食醋多为固态发酵（需4060 d），淋醋工艺法（又），淋醋工艺法（又称速酿法）只需称速酿法）只需 5天。天。发酵三阶段：发酵三阶段：原料的液化与糖化；原料的液化与糖化；酒精发酵；酒精发酵；醋酸发酵。醋酸发酵。CH3CH2OHCH3CHOCH3COOH或乙醇氧化酶乙醇脱氢酶乙醛脱氢酶例如，醋杆菌发酵酒精成醋酸例如，醋杆菌发酵酒精成醋酸 纯醋酸：化学合成法；纯醋酸：化学合成法；食醋：发酵法食醋：发酵法 原料：大米原料：大米28 氨基酸发酵是典型的代谢控制发酵。由于发酵产物氨氨基酸发酵是典型的代谢控制发酵。由于

16、发酵产物氨基酸都是基酸都是M.B的中间代谢产物，它的积累是建立在对的中间代谢产物，它的积累是建立在对M.B正常代谢的抑制。也就是说，氨基酸发酵的关键是取决于正常代谢的抑制。也就是说，氨基酸发酵的关键是取决于能否打破能否打破M.B的正常代谢调节，人为地控制的正常代谢调节，人为地控制M.B的代谢。的代谢。细胞经济与生产经济矛盾细胞经济与生产经济矛盾三、谷氨酸发酵机制三、谷氨酸发酵机制294-P-赤藓糖HMSGEMPPEPTCA3-P-甘油醛SerCyshGly莽草酸TrpPheTyrPy rAlaValIeu-酮戊二酸草酰乙酸Gl uGlnArgProAspAsnIleThrMetLys30HOO

17、CCH2CH2CHCOONaH2O NH2 （一）（一）Glu的用途的用途 1.味精合成前体味精合成前体2.Glu可以通过转氨反应把氨基转移到酮酸上，合成人可以通过转氨反应把氨基转移到酮酸上，合成人 体代谢所需的其它氨基酸。体代谢所需的其它氨基酸。HOOC-C-RO -酮戊二酸 +HOOC-CH-RGlu +NH2转氨酶3.解解“氨毒氨毒”谷氨酰胺（谷氨酰胺（Gln）31H2N CCOOHHR氨基酸H2N CCOOHHCH2NH3L-谷氨酸L-谷氨酸脱氢酶CH2COOH 酮戊二酸CCOOHCH2CH2COOHOCCOOHRO 酮酸转氨酶32（二）（二）Glu 生物合成途径及调节机制生物合成途径

18、及调节机制1.合成途径合成途径（2）以乙酸作为碳源）以乙酸作为碳源（1）以糖质原料（最后水解为）以糖质原料（最后水解为Glc）作为碳源）作为碳源 谷氨酸的大量积累不是由于生物合成途径的特异，而谷氨酸的大量积累不是由于生物合成途径的特异，而是菌体是菌体代谢调节控制代谢调节控制和和细胞膜通透性细胞膜通透性的特异调节以及的特异调节以及发酵发酵条件条件的适合。的适合。33由由 生物合成生物合成 的代谢途径的代谢途径 GlcGluGlcG-P-63-磷酸甘油醛6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸核糖O HMP途径（约占26%）EMP途径 （为主）DCA循循环环TCA循循环环乳酸乳酸34DCA循环循环TCA循环循环以

19、以乙酸乙酸为唯一碳源生物合成为唯一碳源生物合成 的代谢途径的代谢途径Glu35注意：注意：（1）产物为）产物为L-型型（2）需要引入）需要引入NH4+（但要适量），产物一般以谷氨酸（但要适量），产物一般以谷氨酸铵盐的形式存在：铵盐的形式存在：C5H8O4NNH436：棒状杆菌属、短杆菌属、小杆菌属及节：棒状杆菌属、短杆菌属、小杆菌属及节 杆菌属中的细菌。杆菌属中的细菌。2.谷氨酸生产菌谷氨酸生产菌谷氨酸生产菌有以下共同特征谷氨酸生产菌有以下共同特征 （1）都是需氧型微生物；）都是需氧型微生物；（2）都是生物素缺陷型；）都是生物素缺陷型；（3）发酵中菌体发生明显的变化，同时发生细胞膜）发酵中菌体

20、发生明显的变化，同时发生细胞膜 渗透性的变化；渗透性的变化；（4）CO2固定反应酶系活力强；固定反应酶系活力强；（5）-酮戊二酸脱氢酶活力缺失或微弱；酮戊二酸脱氢酶活力缺失或微弱；37（6）柠檬酸合成酶、顺乌头酸酶、异柠檬酸脱氢酶）柠檬酸合成酶、顺乌头酸酶、异柠檬酸脱氢酶 以及以及Glu脱氢酶活力强；脱氢酶活力强；（7）能利用醋酸；）能利用醋酸；（8）具有向环境中泄漏）具有向环境中泄漏Glu的能力；的能力；（9）不分解利用）不分解利用Glu，并能耐高浓度的，并能耐高浓度的Glu；（10）Glu对对Glu脱氢酶存在着反馈抑制和反馈阻遏。脱氢酶存在着反馈抑制和反馈阻遏。38因为因为Glc抑制异抑制

21、异柠檬酸裂解酶柠檬酸裂解酶的活性，故异的活性，故异柠檬酸的分解柠檬酸的分解反应微弱。反应微弱。乳酸乳酸39DCA循环循环403.有关有关Glu代谢途径的解释代谢途径的解释（1）以以Glc为碳源的代谢途径为碳源的代谢途径 许多研究证明：以许多研究证明：以Glc为为C源时，糖酵解经源时，糖酵解经EMP和和 HMP两个途径进行，但是以两个途径进行，但是以EMP为主（占为主（占74%）。）。当当TCA循环有缺陷时，循环有缺陷时，DCA循环起补充四碳二羧酸循环起补充四碳二羧酸 的作用。的作用。*C4二羧酸：草酰乙酸、苹果酸、延胡索酸、琥珀酸。二羧酸：草酰乙酸、苹果酸、延胡索酸、琥珀酸。如果如果C4二羧酸

22、完全由二羧酸完全由CO2固定反应提供：固定反应提供：41DCA循环循环乳酸乳酸42此时，此时，Glu对对Glc的理论收率为的理论收率为81.7%总反应式为：总反应式为：C6H12O6+NH3+3/2 O2 C5H9O4N+CO2+3 H2O 在在Glu生成期，若生成期，若CO2固定反应完全不起作用，固定反应完全不起作用，C4二二 羧酸完全由羧酸完全由DCA循环提供：循环提供：43延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸乳酸乳酸44反应如下：反应如下：3C6H12O66 丙酮酸6 醋酸+6 CO26 醋酸+2NH3 +3O22C5H9O4N +2CO2 +6H2O此时，此时，Glu对对Glc的理论收率仅为的

23、理论收率仅为54.4%在在Glu生成期，最好没有异柠檬酸裂解反应，应关闭生成期，最好没有异柠檬酸裂解反应，应关闭 DCA循环。循环。*在菌体生成期，可走在菌体生成期，可走DCA循环。循环。实际收率处于中间值（实际收率处于中间值（54.4%81.7%）。）。CO2固定固定反应与反应与DCA循环的比率对循环的比率对Glu的产率有影响，后者的活的产率有影响，后者的活性越高，性越高，Glu的生成收率越低。的生成收率越低。45所以，所以，由由Glc生成生成Glu的理想途径为：的理想途径为：四碳二羧酸完全由四碳二羧酸完全由CO2固定化反应提供。固定化反应提供。46（2）以乙酸为碳源的代谢途径以乙酸为碳源的

24、代谢途径DCA循环是四碳二羧酸的唯一来源。循环是四碳二羧酸的唯一来源。（3）两种途径中，细胞内两种途径中，细胞内-酮戊二酸与异柠檬酸的量酮戊二酸与异柠檬酸的量 需维持平衡。需维持平衡。异柠檬酸a-酮戊二酸L-GluNADP+NADPH+H+NADP+NADPH+H+NH4+异柠檬酸脱氢酶L-Glu脱氢酶反馈抑制反馈抑制474.由由Glc生物合成生物合成Glu的调节机制的调节机制（1）-酮戊二酸脱氢酶在酮戊二酸脱氢酶在Glu产生菌中先天性的缺失或微产生菌中先天性的缺失或微弱（尤其是在生物素缺乏的条件下弱（尤其是在生物素缺乏的条件下)，TCA循环到达循环到达-酮戊二酸即受阻。酮戊二酸即受阻。（2）

25、Glu产生菌中的产生菌中的L-Glu脱氢酶的活力很强，脱氢酶的活力很强，-酮戊二酸酮戊二酸在在Glu脱氢酶催化下氨基化生成脱氢酶催化下氨基化生成Glu（需引入（需引入NH4+）。）。（3）通过控制生物素亚适量，引起代谢失调使）通过控制生物素亚适量，引起代谢失调使Glu得以积累。得以积累。生物素对糖代谢的调节生物素对糖代谢的调节生物素还影响细胞膜的通透性，后述生物素还影响细胞膜的通透性，后述48 生物素对糖代谢速度的影响生物素对糖代谢速度的影响生物素影响糖代谢的速度而不是生物素影响糖代谢的速度而不是EMP与与HMP途径的比率。途径的比率。数据：生物素充足时数据：生物素充足时HMP占占38%，亚适

26、量时，亚适量时26%。没有显著影响。没有显著影响。*在生物素充足的条件下，在生物素充足的条件下，Pyr趋于生成乳酸的反应。趋于生成乳酸的反应。大量合成大量合成Glu所需要的生物素浓度比菌体生长的需要量所需要的生物素浓度比菌体生长的需要量低，即为菌体生长需要的低，即为菌体生长需要的“”。一般。一般510g/L 生物素对生物素对CO2固定反应的影响固定反应的影响生物素是丙酮酸羧化酶的辅酶，参与生物素是丙酮酸羧化酶的辅酶，参与CO2固定反应。固定反应。49DCA循环的关键酶是异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶。循环的关键酶是异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶。异柠檬酸裂解酶受异柠檬酸裂解酶受Glc、琥珀酸琥珀酸

27、阻遏，为阻遏，为HAC所诱导。所诱导。生物素对生物素对DCA循环的影响循环的影响 在以在以Glc为原料时，通过控制生物素亚适量，几乎为原料时，通过控制生物素亚适量，几乎看不到异柠檬酸裂解酶的活性，看不到异柠檬酸裂解酶的活性，DCA循环基本上是封循环基本上是封闭的。代谢流向异柠檬酸闭的。代谢流向异柠檬酸 -酮戊二酸酮戊二酸 Glu的方向高效率地移动。的方向高效率地移动。（4）Glu对对Glu脱氢酶存在着反馈抑制和反馈阻遏，脱氢酶存在着反馈抑制和反馈阻遏，胞内产物胞内产物 L-Glu需分泌出来。需分泌出来。细胞膜的通透性控制细胞膜的通透性控制505.细胞膜的通透性控制细胞膜的通透性控制51Glu的

28、分泌是由细胞膜控制的。后来，更进一步研究的分泌是由细胞膜控制的。后来，更进一步研究得到主要是受细胞膜的得到主要是受细胞膜的磷脂磷脂含量控制。含量控制。棒状杆菌的细胞膜的磷脂是由不饱和脂肪酸、甘油、棒状杆菌的细胞膜的磷脂是由不饱和脂肪酸、甘油、磷酸和侧链组成的。所以，控制磷脂含量可以通过控磷酸和侧链组成的。所以，控制磷脂含量可以通过控制油酸、甘油或磷脂的合成来实现。制油酸、甘油或磷脂的合成来实现。52 生物素缺陷型生物素缺陷型生物素参与了不饱和脂肪酸的合成，进而影响磷脂的合成。生物素参与了不饱和脂肪酸的合成，进而影响磷脂的合成。选育生物素缺陷型，阻断生物素合成，同时限制外源选育生物素缺陷型，阻断

29、生物素合成，同时限制外源性生物素供应量。性生物素供应量。（1）控制磷脂的合成控制磷脂的合成 添加饱和脂肪酸、表面活性剂添加饱和脂肪酸、表面活性剂 高级饱和脂肪酸和表面活性剂（如高级饱和脂肪酸和表面活性剂（如Tween60）对生物素）对生物素有拮抗作用，通过拮抗脂肪酸的合成，导致磷脂合成不足，有拮抗作用，通过拮抗脂肪酸的合成，导致磷脂合成不足，细胞膜结构不完整，提高了细胞膜的通透性。细胞膜结构不完整，提高了细胞膜的通透性。53 油酸含量的多少直接影响到磷脂合成量的多少和细胞油酸含量的多少直接影响到磷脂合成量的多少和细胞膜的渗透性。油酸缺陷型突变株丧失了自身合成油酸的能膜的渗透性。油酸缺陷型突变株

30、丧失了自身合成油酸的能力，即丧失脂肪酸生物合成能力，必须由外界供给。力，即丧失脂肪酸生物合成能力，必须由外界供给。甘油缺陷型突变株丧失了甘油缺陷型突变株丧失了-磷酸甘油脱氢酶，磷酸甘油脱氢酶，不能合成不能合成-磷酸甘油和磷脂。磷酸甘油和磷脂。甘油缺陷型甘油缺陷型 油酸缺陷型油酸缺陷型 54（2）抑制）抑制Glu生产菌细胞壁的合成生产菌细胞壁的合成比如：比如：添加青霉素添加青霉素 青霉素能抑制青霉素能抑制Glu生产菌细胞壁的生物合成，使细胞膜生产菌细胞壁的生物合成，使细胞膜处于无保护状态，又由于膜内外的渗透压差，进而导致细处于无保护状态，又由于膜内外的渗透压差，进而导致细胞膜的物理损伤，增大了胞膜的物理损伤，增大了Glu向胞外漏出的渗透性。向胞外漏出的渗透性。