-核酸和蛋白质生物合成及调节课件.ppt

1、核酸的生物合成核酸的生物合成nucleic acid biosynthesisnucleic acid biosynthesis本章主要内容本章主要内容DNA的生物合成的生物合成RNA的生物合成的生物合成第一节第一节 DNA的生物合成的生物合成中心法则中心法则（central dogmacentral dogma）遗传信息传递方向的规律遗传信息传递方向的规律基因表达：基因表达：是指将遗传信息由是指将遗传信息由DNA转录转录为为RNA、再再翻译翻译成蛋白质的过程成蛋白质的过程 半保留复制半保留复制 复制起始点（复制起始点（ori)双向复制双向复制 半不连续复制半不连续复制一、复制一、复制（rep

2、lication）（一）（一）DNA复制的基本原则复制的基本原则半保留复制半保留复制semiconservative replicationAGAACTTAGTCTTGAATCAGAACTTAGTCTTGAATCAGAACTTAGTCTTGAATC亲代亲代子代子代DNA半保留复制的实验半保留复制的实验 从复制起始点向从复制起始点向2个方向进行双向复制个方向进行双向复制双向复制双向复制半不连续复制（半不连续复制（semidiscontinous replication)冈崎片段冈崎片段（二）参与二）参与DNA复制的主要酶类复制的主要酶类 解旋、解链酶类解旋、解链酶类DNA拓扑异构酶拓扑异构酶解链

3、酶解链酶单链结合蛋白单链结合蛋白 引物酶引物酶 DNA聚合酶聚合酶 DNA连接酶连接酶1、解旋、解链酶类、解旋、解链酶类 解链酶解链酶(helicase)解开解开DNADNA双链中氢键，消耗双链中氢键，消耗ATPATP 单链结合蛋白单链结合蛋白（single-stranded DNA-binding protein）与单链与单链DNADNA结合，保持模板处于结合，保持模板处于单链状态单链状态，保护复制中的保护复制中的DNADNA单链单链不被核酸酶降解不被核酸酶降解。DNA拓扑异构酶（拓扑异构酶（topoisomerase)复制前：复制前：松弛松弛DNADNA超螺旋，克服扭结现象超螺旋，克服扭结

4、现象复制后：复制后：TopoIITopoII作用下，重新引入超螺旋（需作用下，重新引入超螺旋（需ATPATP供能）供能）解链酶解链酶 DNADNA拓朴异构酶拓朴异构酶 单链单链DNADNA结合蛋白结合蛋白 SSBSSB解开解开、理顺理顺 DNADNA链、维持链、维持DNADNA单链单链状状2、引物酶、引物酶(primase)DNA聚合酶合成新聚合酶合成新DNA时需要时需要引物（一小段引物（一小段RNA）引物引物RNA3-OH末端末端作为作为DNA合成的起始点合成的起始点引物酶与多种起始蛋白结合形成引物酶与多种起始蛋白结合形成引发体引发体引物酶催化合成引物（引物酶催化合成引物（primer)3、

5、DNA聚合酶聚合酶（DNA polymerase)DNA聚合酶的作用特点：聚合酶的作用特点：模板：解开的模板：解开的DNA双链双链催化底物催化底物（dATP、dGTP、dCTP、dTTP）聚合聚合形成形成3,5磷酸二酯键磷酸二酯键新链延长方向新链延长方向5/3/具核酸外切酶活性具核酸外切酶活性原核原核DNA聚合酶聚合酶polpol：3 355外切酶活性，参与外切酶活性，参与DNADNA修复校正修复校正 5 533外切酶、聚合酶活性，外切酶、聚合酶活性，切除引物切除引物并填补空隙并填补空隙 具有具有切口平移切口平移作用作用pol pol：生理功能尚不清楚，无酶生理功能尚不清楚，无酶、时起作用时起

6、作用pol pol：复制延长中复制延长中真正真正起复制起复制作用作用的酶的酶具具3 3/-5-5/核酸外切酶活性，校正作用核酸外切酶活性，校正作用DNA复制高保真性的机制复制高保真性的机制 DNADNA模板指导模板指导 正确选择碱基配对正确选择碱基配对 校读功能校读功能4、DNA连接酶连接酶(DNA ligase)通过通过3 3/，5 5/-磷酸二酯键磷酸二酯键连接连接互补链互补链中中DNADNA片段片段 不能连接单独存在的不能连接单独存在的DNADNA或或RNARNA单链。单链。（三）（三）DNA的复制过程的复制过程模板模板DNA解旋与解链，形成复制叉；解旋与解链，形成复制叉；形成引发体，合

7、成形成引发体，合成RNA引物；引物；按按A=T、G=C碱基配对规则，合成碱基配对规则，合成DNA；切除引物、填补空隙、形成冈崎片段；切除引物、填补空隙、形成冈崎片段；DNA连接酶连接封口，形成长链连接酶连接封口，形成长链DNA；6.在在Tus蛋白参与下，终止复制。蛋白参与下，终止复制。(terminus utilization substance)DNA复制示意图复制示意图拓扑异构酶拓扑异构酶解链酶解链酶5/3/3/5/3/5/DNA聚合酶聚合酶单链结合蛋白单链结合蛋白DNA聚合酶聚合酶前导链前导链 随后链随后链DNA连接酶连接酶冈崎片段冈崎片段引物酶引物酶二、逆转录二、逆转录(reverse

8、 transcription)概念：概念：以以RNARNA为模板合成为模板合成DNADNA的过程的过程酶：酶：逆转录酶逆转录酶 依赖依赖RNA的的DNA聚合酶功能聚合酶功能 RNaseH功能（水解功能（水解RNA-DNARNA-DNA杂交链杂交链）依赖依赖DNA的的DNA聚合酶功能聚合酶功能逆转录酶逆转录酶-RNaseH-+-cDNAcDNA整合整合入宿主细入宿主细胞胞DNADNA分子分子中中病毒病毒RNARNA-cDNA 杂交体杂交体cDNA双股双股cDNA宿主细胞宿主细胞DNADNA分子分子整合了整合了cDNA的宿主的宿主细胞细胞DNA分子分子逆转逆转录酶录酶意义：意义：对中心法则的补充对

9、中心法则的补充 有助于基因工程的实施有助于基因工程的实施 逆转录过程逆转录过程HIV生活史生活史三、三、DNA复制与端粒、端粒酶复制与端粒、端粒酶端粒端粒:是由蛋白质和是由蛋白质和DNA紧密结合的结构紧密结合的结构端粒酶端粒酶:是一种自身携带模板是一种自身携带模板RNA的逆转录酶的逆转录酶端粒酶特殊的生物学功能：端粒酶特殊的生物学功能：1.端粒酶活性与遗传信息的稳定性；端粒酶活性与遗传信息的稳定性；2.端粒酶活性与细胞衰老；端粒酶活性与细胞衰老；3.端粒酶活性与肿瘤端粒酶活性与肿瘤(telomere、telomerase)端粒（端粒（telomere）是是指真核生物染色体线指真核生物染色体线性

10、性DNA分子末端的结分子末端的结构部分，通常膨大成构部分，通常膨大成粒状。粒状。（一）真核生物端粒的形成：（一）真核生物端粒的形成：功能功能 维持染色体的稳定性维持染色体的稳定性 保证保证DNA复制的完整性复制的完整性端粒的结构特点端粒的结构特点 由末端单链由末端单链DNA序列和蛋白质构成。序列和蛋白质构成。末端末端DNA序列是多次重复的富含序列是多次重复的富含G、T碱基碱基的短的短 序列。序列。TTTTGGGGTTTTGGGG 线性线性DNA在复制完成后，其末端由于引物在复制完成后，其末端由于引物RNA的水解而可能出现缩短。故需要在的水解而可能出现缩短。故需要在端粒酶端粒酶（telomera

11、se）的催化下，进行延长反应。）的催化下，进行延长反应。5 3 3 5 5 3 3 5 端粒酶端粒酶(telomerase)n端粒酶是一种端粒酶是一种RNA-蛋白质复合体，它可蛋白质复合体，它可以其以其RNA为模板，通为模板，通过逆转录过程对末端过逆转录过程对末端DNA链进行延长。链进行延长。端粒酶的分子结构端粒酶的分子结构 端粒酶端粒酶RNA(human telomerase RNA,hTR)端粒酶协同蛋白端粒酶协同蛋白(human telomerase associated protein 1,hTP1)端粒酶逆转录酶端粒酶逆转录酶(human telomerase reverse tra

12、nscriptase,hTRT)端粒酶的组成端粒酶的组成端粒酶的爬行模型（动画演示）端粒酶的爬行模型（动画演示）四、四、DNA损伤（突变）与修复损伤（突变）与修复突变突变自发突变自发突变(spontaneous mutation)人工诱变人工诱变(induced mutation)（一）引起突变的因素一）引起突变的因素物理因素：物理因素：紫外线、各种辐射紫外线、各种辐射化学因素：化学因素：亚硝酸盐、烷化剂、芳香烃类亚硝酸盐、烷化剂、芳香烃类生物因素：生物因素：RNA病毒等病毒等（二）突变的类型（二）突变的类型v点突变点突变(point mutation)（错配）错配）转换转换(transiti

13、on)：A A G G 或或 C C T T 颠换颠换(transversion)：嘌呤碱嘌呤碱 嘧啶碱嘧啶碱v框移突变框移突变(frameshift mutation)缺失、插入缺失、插入1个碱基个碱基v重排重排(rearrangement)血红蛋白中遗传信息的异常血红蛋白中遗传信息的异常正常正常DNA TGTGGG CTTCTTTTTmRNA ACACCCGAAGAA AAAHbA（链）链）（氨基末端）（氨基末端）苏苏脯脯谷谷6谷谷 赖赖异常异常DNA TGTGGG CATCTTTTTmRNA ACACCCGUAGAA AAAHbS（链）链）（氨基末端）（氨基末端）苏苏脯脯缬缬6谷谷 赖赖

14、镰刀形红细胞性贫血镰刀形红细胞性贫血HbA与与HbS比较比较由基因重排引起的两种地中海贫血基因型由基因重排引起的两种地中海贫血基因型图14-14 由基因重排引起的两种地中海贫血基因型 1 2 位于11号染色体的Hb基因家族 1 2 1 2 N C 1 2 N C 1 2 1 2 （三）（三）DNA的损伤修复的损伤修复光复活光复活切除修复切除修复重组修复重组修复SOS修复修复光修复光修复(photoreactivation)紫外辐射紫外辐射DNA链上两个胸腺嘧链上两个胸腺嘧啶残基间形成二聚体啶残基间形成二聚体光修复酶光修复酶切除修复切除修复核酸内切酶核酸内切酶DNApol，DNA ligase(

15、excision repair)重组修复重组修复(recombinational DNA repair）第二节第二节 RNA的生物合成（转录）的生物合成（转录）(transcription)一、参与转录的主要物质一、参与转录的主要物质v转录模板转录模板vRNA聚合酶聚合酶v底物底物v终止因子终止因子（一）转录模板（一）转录模板v转录的模板：转录的模板：DNADNA双链中的一条双链中的一条v模板链：模板链：DNADNA双链中具有转录功能的一条链双链中具有转录功能的一条链（template strand）v编码链：编码链：贮存有遗传信息与模板链互补的一条链贮存有遗传信息与模板链互补的一条链（cod

16、ing strand）5/3/3/5/不对称转录：不对称转录：1 1、RNARNA分子上只有一条可转录分子上只有一条可转录 2 2、模板链并不总是在同一单链上、模板链并不总是在同一单链上RNA合成方向：合成方向：5/3/不对称转录（不对称转录（asymmetric transcription）DNA 5 G G A G T A C A T G T C 3（编码链，编码链，+,）3 C C T C A U G U A C A G 5（模板链模板链，-，），）（转录）（转录）5 G G A G U A C A U G U C 3 mRNA （翻译）翻译）N Ala Val His Val C 多肽

17、多肽（二）（二）RNA聚合酶聚合酶原核细胞原核细胞(RNA polymerase)亚基亚基 功能功能 2 2 决定哪些基因被转录决定哪些基因被转录 与转录全过程有关与转录全过程有关 结合结合DNA模板模板 辨认起始点辨认起始点全酶：核心酶（全酶：核心酶（2 2 ）+起始因子（起始因子（）类型类型 细胞内定位细胞内定位 催化转录产物催化转录产物 对鹅膏蕈碱的反应对鹅膏蕈碱的反应 核仁核仁 rRNArRNA前体前体 耐受耐受 核质核质 mRNAmRNA前体前体 极敏感极敏感 核质核质 5 5SrRNA tRNA SrRNA tRNA 中度敏感中度敏感（二）（二）RNA聚合酶聚合酶真核细胞真核细胞（

18、三）底物（三）底物RNA聚合酶的底物（聚合酶的底物（RNA合成的原料）：合成的原料）：ATP、GTP、CTP、UTP二、转录过程二、转录过程 转录起始转录起始2、转录延长、转录延长3、转录终止、转录终止（原核生物）（原核生物）形成第一个形成第一个3/，5/-磷酸二酯键，磷酸二酯键，因子脱离全酶因子脱离全酶（第一个核苷酸：（第一个核苷酸：GTP或或ATP）RNA 聚合酶识别、结合启动子聚合酶识别、结合启动子-10核苷酸核苷酸TATAAT（Pribnow 盒）富含盒）富含AT-35核苷酸核苷酸TTGACA启启动动子子 转录起始转录起始(transcription initiation)转录起始动画

19、转录起始动画核心酶催化，在模板指导下沿核心酶催化，在模板指导下沿5/-3/方向延伸方向延伸RNA链链2、转录延长、转录延长(transcription elongation)转录空泡转录空泡终止子终止子非依赖于非依赖于因子的终止子因子的终止子依赖于依赖于因子的终止子因子的终止子terminator3、转录终止、转录终止（transcription termination）非依赖非依赖因子的终止因子的终止1、GC丰富，重复序列丰富，重复序列2、形成发夹样结构、形成发夹样结构依赖与依赖与因子的终止因子的终止转录全过程转录全过程真核细胞真核细胞mRNA前体的加工前体的加工 转录过程中的转录过程中的5

20、/端加帽端加帽与与3/端加尾端加尾的修饰的修饰mRNA的前体：的前体：核内不均一核内不均一RNA（hnRNA）2.切除切除内含子内含子(intron)，拼接拼接外显子外显子(exon)非编码序列非编码序列编码序列编码序列(hetero nuclear RNA)m7GpppNmpoly A帽子结构帽子结构尾巴结构尾巴结构 DNA和和RNA生物合成的比较生物合成的比较(1)复制复制 转录转录1.原料原料 dNTP NTP2.模板模板 DNA两条链两条链 DNA一条链一条链3.引物引物 需要需要RNA引物引物 不需引物不需引物4.新连延伸方向新连延伸方向 53 535.主要酶类主要酶类 DNA聚合酶

21、聚合酶 RNA聚合酶聚合酶 解旋、解链酶类解旋、解链酶类 （2）引物酶引物酶 终止因子终止因子()DNA连接酶连接酶DNA和和RNA生物合成的比较生物合成的比较(2)复制过程复制过程 转录过程转录过程模板模板DNA解旋与解链，解旋与解链，因子辨认起始点因子辨认起始点,形成复制叉；形成复制叉；带动全酶解开带动全酶解开DNA双链双链,形成引发体，形成引发体，促使转录起动；促使转录起动；合成合成RNA引物；引物；因子随之脱落下来；因子随之脱落下来；3.按按A=T、G=C碱基配对碱基配对 在核心酶催化下在核心酶催化下,规则，合成规则，合成DNA；使使RNA链不断延长；链不断延长；切除引物、填补空隙、切

22、除引物、填补空隙、因子终止链延长。因子终止链延长。形成冈崎片段；形成冈崎片段；DNA连接酶连接封口，连接酶连接封口，形成长链形成长链DNA；6.在在Tus蛋白参与下，蛋白参与下，终止复制终止复制第十五章第十五章 蛋白质的生物合成蛋白质的生物合成biosynthesis of protein本章主要内容本章主要内容参与蛋白质生物合成的主要物质参与蛋白质生物合成的主要物质蛋白质生物合成的过程蛋白质生物合成的过程翻译后的加工翻译后的加工蛋白质生物合成体系蛋白质生物合成体系n 氨基酸氨基酸 蛋白质蛋白质mRNA、tRNA、rRNA酶、蛋白质因子、酶、蛋白质因子、ATP、GTP第一节第一节 参与蛋白质生

23、物合成的主要物质参与蛋白质生物合成的主要物质 mRNA tRNA rRNA一、一、mRNA翻译的模板翻译的模板CAACUGCAGACAUAUAUGAUACAAUUUGAUCAGUAU5/3/-Gln-Leu-Gln-Thr-Tyr-Met-Ile-Gln-Phe-Asp-Gln-Tyr-mRNA mRNA分子中，从分子中，从5 5/-3-3/每三个相邻的每三个相邻的 碱基组成的三联体，代表某个氨基酸碱基组成的三联体，代表某个氨基酸 共有共有6464种种6161种种代表代表2020中氨基酸中氨基酸3 3种种UAAUAA、UAGUAG、UGAUGA终止密码终止密码(codon)AUGAUG起始密码

24、起始密码蛋氨酸蛋氨酸 密码子：密码子：遗传密码表遗传密码表第一碱基第一碱基（5/-端）端）第第 二二 碱碱 基基第三碱基第三碱基（3/-端）端）终止终止终止终止*在在mRNA起始部位的起始部位的AUG为起始信号为起始信号 方向性方向性 通用性通用性 简并性简并性 连续性连续性遗传密码的特点遗传密码的特点同一氨基酸具有多种密码子同一氨基酸具有多种密码子同义密码同义密码第第1、2位位第第3位位决定密码的特异性决定密码的特异性摆动摆动 方向性：方向性：5/3/通用性：通用性：（在线粒体或叶绿体中特殊）在线粒体或叶绿体中特殊）简并性：简并性：沿沿5 5/-3-3/方向连续阅读方向连续阅读插入碱基插入碱

25、基缺失碱基缺失碱基移码移码突变突变 连续性：连续性：二、二、tRNA搬运氨基酸搬运氨基酸Ser5Tyr5密码子与反密码子的配对密码子与反密码子的配对I A、C、UU A、GG C、U反密码子反密码子识别识别密码子密码子第1位（摆动配对）（摆动配对）第3位（tRNAtRNA）（mRNAmRNA）氨基酸的活化氨基酸的活化氨基酸与氨基酸与tRNA的结合的结合氨基酸氨基酸+ATP+tRNAATP+tRNA氨基酰氨基酰-tRNAtRNA合成酶合成酶氨基酰氨基酰-tRNA+AMP+PPitRNA+AMP+PPi三、核糖体三、核糖体蛋白质合成的场所蛋白质合成的场所rRNA+蛋白质蛋白质核糖体（核蛋白体）核糖

26、体（核蛋白体）大亚基大亚基 小亚基小亚基真核细胞：真核细胞：5 5S S、5.85.8S S、2828S S1818S S蛋白质蛋白质原核细胞：原核细胞：5 5S S、2323S S1616S S蛋白质蛋白质核糖体大小亚基的组成核糖体大小亚基的组成80S70S小亚基与小亚基与mRNA的结合的结合S-D序列序列53小亚基小亚基大亚基大亚基P位：位：结合结合肽酰肽酰tRNA的部位的部位A位：位：结合结合氨基酰氨基酰tRNA的部位的部位P位位 A位位第二节第二节 蛋白质生物合成的过程蛋白质生物合成的过程mRNAmRNA中中碱基碱基的排列顺序的排列顺序蛋白质中的蛋白质中的AAAA的排列顺序的排列顺序翻

27、译翻译起始起始延长延长终止终止注册注册成肽成肽转位转位一、起始阶段一、起始阶段起始复合体起始复合体大亚基大亚基mRNAmRNAMet-tRNAMet-tRNA(fMet-tRNA)(fMet-tRNA)小亚基小亚基IF-1，2，3GTP起始复合物的形成过程起始复合物的形成过程1 2二、肽链的延长阶段二、肽链的延长阶段进位进位 成肽成肽 转位转位1 延长因子（延长因子（EF）条件：条件：EF-TEF-GEF-TuEF-Ts过程：过程：2 GTP肽肽链链的的延延长长进位进位成肽成肽转位转位Tu-Ts三、终止阶段三、终止阶段A位上出现位上出现终止密码子终止密码子，在释放因子，在释放因子RF-1、RF

28、-2、RF-3、GTP及转肽酶作用下，多肽及转肽酶作用下，多肽链水解链水解肽肽链链合合成成的的终终止止多核糖体多核糖体第三节第三节 翻译后的加工翻译后的加工 一级结构的修饰一级结构的修饰 高级结构的修饰高级结构的修饰 靶向输送靶向输送蛋白质的靶向输送蛋白质的靶向输送 概念：蛋白质合成后定向到达其功能部位的过程概念：蛋白质合成后定向到达其功能部位的过程 分泌性蛋白分泌性蛋白和细胞固有蛋白和细胞固有蛋白 mRNA 5/端有端有信号码信号码 编码编码信号肽信号肽 决定靶向输送决定靶向输送分泌性蛋白质的跨膜转运分泌性蛋白质的跨膜转运第十六章第十六章 基因表达的调控基因表达的调控原核生物基因转录调控原核

29、生物基因转录调控 乳糖操纵子调节机制乳糖操纵子调节机制 色氨酸操纵子调节机制色氨酸操纵子调节机制一、乳糖操纵子一、乳糖操纵子(lac operon)调节机制调节机制5/3/3/5/启动子启动子 操纵序列操纵序列 3个结构基因个结构基因调控区调控区 信息区信息区乳糖操纵子乳糖操纵子操纵子：操纵子：生物学功能相关的基因组合在一起生物学功能相关的基因组合在一起 成为成为DNADNA中的中的1 1个转录单位个转录单位（operon）调节基因调节基因阻遏蛋白阻遏蛋白POIZ Y ACAP结合点结合点（一）阻遏蛋白的负性调节（一）阻遏蛋白的负性调节缺乏乳糖时：缺乏乳糖时：I基因基因阻遏蛋白阻遏蛋白与与O序

30、列结合序列结合阻止阻止RNA聚合酶的结合聚合酶的结合阻止结构基因转录阻止结构基因转录阻遏蛋白阻遏蛋白存在乳糖时：存在乳糖时：乳糖（诱导剂）乳糖（诱导剂）阻遏蛋白阻遏蛋白+乳糖复合物乳糖复合物阻止阻遏蛋白与阻止阻遏蛋白与O的结合的结合结构基因开放表达结构基因开放表达合成利用乳糖的酶合成利用乳糖的酶诱导剂诱导剂CAP-cAMP的正性调节的正性调节存在葡萄糖时：存在葡萄糖时：腺苷酸环化酶腺苷酸环化酶葡萄糖代谢产物葡萄糖代谢产物 磷酸二酯酶磷酸二酯酶cAMPcAMP-CAP复合物复合物不能激活不能激活RNA聚合酶活性聚合酶活性结构基因不能表达结构基因不能表达没有葡萄糖时：没有葡萄糖时：cAMPcAMP

31、-CAP复合物复合物与操纵子的与操纵子的CAP位点结合位点结合激活激活RNA聚合酶活性聚合酶活性结构基因转录表达结构基因转录表达CAP与与cAMP结合后，可结合到乳糖操纵子的结合后，可结合到乳糖操纵子的CAP位点，促进转录位点，促进转录（-）（+）cAMP-CAP的正性调控的正性调控正性调控与负性调控互相协调、制约正性调控与负性调控互相协调、制约 乳糖刺激阻遏蛋白封闭转录时，乳糖刺激阻遏蛋白封闭转录时，CAP不能发挥作用不能发挥作用 没有没有CAP时，即使阻遏蛋白没有封闭转录，基因也时，即使阻遏蛋白没有封闭转录，基因也 难以表达难以表达 只有只有CAP蛋白结合到蛋白结合到CAP位点，位点，RN

32、A聚合酶才有活性聚合酶才有活性二、色氨酸操纵子调节机制二、色氨酸操纵子调节机制5/3/3/5/启动子启动子 操纵序列操纵序列 衰减子衰减子 5个结构基因个结构基因R调节基因调节基因POE D C B A阻遏蛋白阻遏蛋白编码编码3种酶种酶合成色氨酸合成色氨酸（Trp operon）无色氨酸时：无色氨酸时：阻遏蛋白不能结合阻遏蛋白不能结合O序列序列操纵基因开放操纵基因开放合成色氨酸合成色氨酸有色氨酸时：有色氨酸时：色氨酸（辅阻遏剂）色氨酸（辅阻遏剂）阻遏蛋白阻遏蛋白+色氨酸复合物色氨酸复合物与与O序列结合序列结合阻断基因开放阻断基因开放色氨酸不能合成色氨酸不能合成阻遏机制只决定转录是否启动，转录速

33、率受衰减子调节阻遏机制只决定转录是否启动，转录速率受衰减子调节衰减子对色氨酸操纵子转录的影响衰减子对色氨酸操纵子转录的影响 Trp操纵子操纵子E基因前面有一前导序列：基因前面有一前导序列：1、2、3、4四个区段四个区段 2、3或或3、4可形成碱基配对可形成碱基配对 3与与4碱基配对形成转录终止结构：碱基配对形成转录终止结构：衰减子衰减子3 4色氨酸缺乏时：色氨酸缺乏时：核糖体翻译停止在序列核糖体翻译停止在序列1色色氨酸密码子前氨酸密码子前序列序列2和和3形成发夹形成发夹序列序列3和和4不能形成衰减子不能形成衰减子基因转录继续基因转录继续色氨酸浓度高时：色氨酸浓度高时：核糖体通过序列核糖体通过序列1封闭序列封闭序列2序列序列3和序列和序列4形成衰减子形成衰减子RNA聚合酶脱落聚合酶脱落转录终止转录终止