人体及动物生理学-第三章神经元的兴奋和传导课件.ppt

1、1第三章神经元的兴奋和传导第三章神经元的兴奋和传导第一节第一节 细胞的生物电现象细胞的生物电现象 bioelectric phenomenon of cell 掌握内容：掌握内容：细胞的兴奋性和生物电细胞的兴奋性和生物电 静息电位和动作电位及其产生机制静息电位和动作电位及其产生机制 兴奋的引起、阈值、局部电位、阈兴奋的引起、阈值、局部电位、阈 电位和锋电位电位和锋电位 兴奋在同一细胞上传导的机制兴奋在同一细胞上传导的机制23一、组织的兴奋和兴奋性一、组织的兴奋和兴奋性P29P29 Excitation&excitability of tissue (一一)刺激和反应刺激和反应 1.1.刺激刺激

2、stimulation：细胞和组织所处的细胞和组织所处的 内外环境的变化。内外环境的变化。刺激的刺激的形式形式：物理物理 化学化学 机械等机械等 刺激的刺激的三要素三要素：强度；持续时间；强强度；持续时间；强 度度-时间变化率时间变化率(方波刺激时不变方波刺激时不变)阈强度阈强度(阈值阈值)threshold intensity (value):刺激的刺激的持续时间固定持续时间固定,引起引起 细胞或组织发生反应细胞或组织发生反应(产生产生APAP)的最小的最小 刺激强度刺激强度 4 阈刺激阈刺激threshold stimulus:具有具有阈强阈强 度度的刺激的刺激 2.2.反应反应respo

3、nse:可兴奋组织或细胞对刺可兴奋组织或细胞对刺 激所发生的应答。激所发生的应答。兴奋兴奋excitation:机体对外界环境变化做机体对外界环境变化做出的反应。出的反应。或活组织因刺激而产生冲动的反或活组织因刺激而产生冲动的反应。应。抑制抑制inhibition(二二)可兴奋细胞或组织和兴奋性可兴奋细胞或组织和兴奋性 1.1.可兴奋细胞或组织可兴奋细胞或组织excitable cell or tissue:受刺激后能产生反应受刺激后能产生反应(即即AP)的的 细胞或组织。神经、肌肉、腺体的细细胞或组织。神经、肌肉、腺体的细 胞或组织属于此类。胞或组织属于此类。52.2.兴奋性兴奋性 exci

4、tability:可兴奋组织、细胞对刺激发生反应可兴奋组织、细胞对刺激发生反应(即即产生产生 动作电位动作电位)的能力。的能力。衡量兴奋性高低的指标衡量兴奋性高低的指标阈值阈值 Excitability 阈上刺激阈上刺激 supraliminal stimulus 阈下刺激阈下刺激 subthreshold stimulus 阈强度阈强度 threshold intensity 1 1threshold intensity 6二、细胞膜的被动电学特性二、细胞膜的被动电学特性1.平行板电容器平行板电容器:细胞膜脂质双层将细胞内外细胞膜脂质双层将细胞内外 液隔开液隔开,类似于平行板电容器。类似于平

5、行板电容器。2.细胞膜电学特性细胞膜电学特性:细胞膜细胞膜具有具有膜电容膜电容Cm:较大，约较大，约1F/cm2膜电阻膜电阻Rm:可变可变,与通道及转运体数目有关与通道及转运体数目有关；Rm倒数倒数即即膜电导膜电导Gm=带电离子通透性带电离子通透性细胞膜通道开放细胞膜通道开放带电离子跨膜移动带电离子跨膜移动相相 当于电容器充电或放电当于电容器充电或放电可产生电位差可产生电位差即即 跨膜电位跨膜电位 transmembrane potential,Em因此因此电学特性可用电学特性可用并联的阻容耦合电路并联的阻容耦合电路来描述来描述73.3.电紧张电位电紧张电位electrotonic poten

6、tial 随距刺激原点距离的增加而膜电随距刺激原点距离的增加而膜电位呈指数衰减的电位变化称位呈指数衰减的电位变化称电紧张电电紧张电位。位。该电位是由膜的固有电学特性决该电位是由膜的固有电学特性决定的定的,其产生过程中没有离子通道的其产生过程中没有离子通道的激活激活,也无膜电导的改变。也无膜电导的改变。8三、静息电位及其产生机制三、静息电位及其产生机制(P26)(一一)静息电位静息电位Resting potential，RP 细胞在未受刺激时细胞在未受刺激时(静息状态下静息状态下),存在于细存在于细胞膜内外的电位差胞膜内外的电位差。91.在微电极尖刚插入膜内的瞬间在微电极尖刚插入膜内的瞬间,记录

7、仪器显记录仪器显 现一个突然的电位跃变；现一个突然的电位跃变；2.静息电位是一个稳定的直流电位；静息电位是一个稳定的直流电位；3.范围范围:-10mV-100mV(随细胞种类而不同随细胞种类而不同);极化极化(polarization):):外正内负外正内负 去极化去极化(depolarization):):|RP|RP|值减小值减小 超极化超极化(hyperpolarization):):|RP|RP|值增大值增大 反极化反极化(reversepolarization):):去极到正值去极到正值 复极化复极化(repolarization):):去极后向去极后向RPRP恢复恢复 超射超射(o

8、vershoot):):膜电位高于膜电位高于0 0电位部分电位部分10(二二)静息电位产生机制静息电位产生机制1.1.生物电活动的基础生物电活动的基础:钠泵活动造成膜内外离钠泵活动造成膜内外离子不均衡分布子不均衡分布:胞外胞外NaNa+胞内胞内NaNa+,胞内胞内KK+胞外胞外KK+2.2.离子扩散与离子平衡电位：离子扩散与离子平衡电位：扩散驱动力：浓度差和电位差扩散驱动力：浓度差和电位差 膜通透性：安静状态下膜通透性：安静状态下,膜主要对膜主要对K K+通透通透 扩散平衡：电位差扩散平衡：电位差=浓度差浓度差,驱动力驱动力=0 0 根据根据NernstNernst公式可计算出公式可计算出离子

9、平衡电位离子平衡电位11 钠平衡电位钠平衡电位(+50+70mV)离子平衡电位离子平衡电位 ion equilibrium potential 钾平衡电位钾平衡电位(-90-100mV)12离子平衡电位计算公式离子平衡电位计算公式NernstNernst方程：方程：(环境温度为环境温度为2727时，教材为时，教材为29.229.2)K+oEK=59.5 log(mV)K+i E:是某种离子的平衡电位是某种离子的平衡电位13膜主要对膜主要对K K+通透通透细胞内外细胞内外K K+势能差势能差K K+经通道易化扩散经通道易化扩散扩散出的扩散出的K K+形成阻形成阻碍碍K K+继续扩散的电继续扩散的

10、电场力场力K K+的浓度差动力和的浓度差动力和电场力阻力平衡电场力阻力平衡Resting Potential:14Nernst公式公式(环境温度为环境温度为2727时时)EK=59.5 log(mV)RPRP相当于相当于E EK K，但实测值总是小，但实测值总是小于于NernstNernst公式的计算值，原因公式的计算值，原因是是静息静息时，细胞膜对时，细胞膜对NaNa+等离子等离子也存在也存在一定一定的的通透性通透性 K+o K+i15影响影响RPRP因素因素：胞内、外的胞内、外的 K+:K+o与与 K+i的差值决定的差值决定EK，K+o EK 膜对膜对K+、Na+通透性通透性:K+的通透性

11、的通透性,则则RP,更趋向于更趋向于EK Na+的通透性的通透性,则则RP,更趋向于更趋向于ENa Na+-K+泵的活动水平泵的活动水平Resting Potential16存在于细存在于细胞膜上的一种具有胞膜上的一种具有ATP酶活性酶活性 的特殊蛋白质的特殊蛋白质,可可被细胞膜内的被细胞膜内的Na+增加或细胞外增加或细胞外K+的增加所激的增加所激活，受活，受Mg2+浓度的影响，分解浓度的影响，分解ATP释放能量，释放能量，进行进行Na+、K+逆浓度和电位梯度的转运。逆浓度和电位梯度的转运。171、维持细胞内高、维持细胞内高K+，是许多代谢反应进行，是许多代谢反应进行的必需条件；的必需条件；2

12、、维持细胞外高、维持细胞外高Na+，使得，使得Na+不易进入细不易进入细胞，也阻止了与之相伴随的水的进入，对维胞，也阻止了与之相伴随的水的进入，对维持正常细胞的渗透压与形态有着重要意义；持正常细胞的渗透压与形态有着重要意义；3、建立势能贮备，是神经、肌肉等组织具有、建立势能贮备，是神经、肌肉等组织具有兴奋性的基础，也是一些非离子性物质如葡兴奋性的基础，也是一些非离子性物质如葡萄糖、氨基酸等进行继发性主动转运的能量萄糖、氨基酸等进行继发性主动转运的能量来源。来源。18四、动作电位及其产生机制四、动作电位及其产生机制(一一)动作电位动作电位Action potential,AP 1.在在RP基础上

13、，细胞受到一个适当基础上，细胞受到一个适当(不不 小于小于阈值阈值)刺激时，其膜电位所发生的刺激时，其膜电位所发生的 一次一次可扩布、可扩布、迅速的、短暂的波动。迅速的、短暂的波动。实质：实质：是膜电位在是膜电位在RP基础上发生的一基础上发生的一 次次可扩布、可扩布、快速的倒转和复原；是细胞快速的倒转和复原；是细胞 兴奋的本质表现。兴奋的本质表现。192.动作电位的波形动作电位的波形:20升支升支(去极化相去极化相)降支降支(复极化相复极化相)锋电位锋电位 spike potential后电位后电位 负后电位负后电位 negative after-potential 正后电位正后电位 posi

14、tive after-potential2122 23 1.离子跨膜流动的电化学驱动力离子跨膜流动的电化学驱动力 电化学驱动力电化学驱动力=E Em-E E离子离子 =*动力动力为负值时为负值时：推动正电荷流入胞推动正电荷流入胞(内向内向 电流电流 inward current,如如Na+,Ca2+内流内流)*动力动力为正值时为正值时：推动正电荷出胞推动正电荷出胞(外向电外向电 流流outward current,如如K+外流外流,Cl-内流内流)RP条件下条件下，Na+受到很强的内向驱动力受到很强的内向驱动力(二二)动作电位的产生机制动作电位的产生机制 Na+=-130mV K+=+20mV

15、242.2.动作电位期间动作电位期间Gm的变化的变化 用电压钳用电压钳(voltage clamp,固定膜电位固定膜电位,测量测量膜电流膜电流)技术的研究结果表明技术的研究结果表明:动作电位期间动作电位期间,膜膜GNa首先增加首先增加,随即又衰减随即又衰减,在其衰减的同时在其衰减的同时GK增大。增大。253.3.Gm变化的机制是离子通道的活动变化的机制是离子通道的活动 膜片钳膜片钳(patch clamp):钳制一小片膜，钳制一小片膜，记录单个通道离子电流的技术。记录单个通道离子电流的技术。膜片钳技术膜片钳技术26用膜片钳技术研究的用膜片钳技术研究的结果说明结果说明：膜电导变：膜电导变化的实质

16、是实质是膜上化的实质是实质是膜上离子通道随机开放离子通道随机开放和关闭和关闭的总和效应的总和效应27AP期间的离子通道期间的离子通道ion channels活动：活动：膜片钳的实验研究表明，膜片钳的实验研究表明，AP期间期间有两种离子通道有两种离子通道活动：活动：NaNa+通道：通道特异性阻通道：通道特异性阻断剂断剂 :河豚毒河豚毒(tetrodotoxin,TTX)K K+通道：通道特异性阻断通道：通道特异性阻断剂剂:四乙铵四乙铵(tetraethylammonium,TEA)28刺激后刺激后,膜对膜对NaNa+通透通透 膜内外膜内外NaNa+势能贮备势能贮备 Na Na+经通道易化扩散经通

17、道易化扩散扩散的扩散的NaNa+抵消膜内抵消膜内负电位负电位,形成正电位形成正电位直至正电位增加到足以直至正电位增加到足以对抗由浓度差所致的对抗由浓度差所致的NaNa+内流内流Action Potential：APAP的超射值等于的超射值等于NaNa+平衡电位平衡电位(+50+70mV)29NaNa+通道通道去极化去极化激活激活失活失活恢复恢复Action Potential：升支升支NaNa+通道激活开放通道激活开放,Na,Na+内流形成内流形成APAP上升支上升支30Action Potential:降支降支K K+通道激活通道激活开放开放,K,K+外流外流形成形成APAP下降支下降支K

18、K+通道通道关闭关闭激活激活31 小结小结AP的形成的离子基础的形成的离子基础：升支升支:Na+内流；内流；降支降支:K+外流；外流；静息水平静息水平:Na+-K+泵活动泵活动,离子恢复静息离子恢复静息 时的分布状态；时的分布状态；负后电位负后电位(后去极化后去极化,after depolarization):复极复极 时时外流外流的的K+蓄积在膜外蓄积在膜外,阻碍了阻碍了K+外流；外流；正后电位正后电位(后超极化后超极化,after hyperpolarization):生生 电性钠泵作用的结果电性钠泵作用的结果32AP的特点的特点：“全或无全或无”all or none：幅度不随幅度不随

19、刺激强度增加而增大刺激强度增加而增大 可传播性可传播性:不减衰传导不减衰传导(幅度波形不变幅度波形不变)有不应期有不应期:因而因而锋电位之间不发生锋电位之间不发生 融合或叠加融合或叠加334.动作电位的引起动作电位的引起(1)(1)局部兴奋及其向锋电位的转变局部兴奋及其向锋电位的转变 阈下弱刺激阈下弱刺激电紧张电位电紧张电位刺激稍刺激稍加强加强去极化电紧张电位去极化电紧张电位少量少量NaNa+通通道开放道开放,少量少量NaNa+内流内流被被K K+外流抵消外流抵消 不能发展成不能发展成APAP只能与电紧张电位只能与电紧张电位叠加叠加局部反应局部反应(local response)。因此，因此，

20、局部反应是阈下刺激在受刺局部反应是阈下刺激在受刺激的膜的局部引起的一个较小的去极激的膜的局部引起的一个较小的去极化反应。又称局部兴奋或局部电位化反应。又称局部兴奋或局部电位 (local excitation or potential)34刺激强度增加刺激强度增加较多较多NaNa+通道开放通道开放,较较多多NaNa+内流内流当刺激强度使膜去极当刺激强度使膜去极化程度达化程度达某一临界膜电位某一临界膜电位(阈电位阈电位)时时NaNa+内流内流 K K+外流外流膜发生更强的膜发生更强的去极化去极化从而使更多从而使更多NaNa+通道开放和通道开放和NaNa+内流内流(形成形成NaNa+通道激活对膜去

21、极通道激活对膜去极化的正反馈化的正反馈)直至接近直至接近ENa APAP35局部电位局部电位及其向锋电位的转变及其向锋电位的转变36(2)(2)阈电位阈电位 threshold potential，TP 能引起大量能引起大量NaNa+通道开放和通道开放和NaNa+内流内流并并形形成成NaNa+通道激活对膜去极化的正反馈通道激活对膜去极化的正反馈过程过程进进而诱发动作电位的而诱发动作电位的临界膜电位临界膜电位值。值。阈电位一般比阈电位一般比RP小小1020mV。如神经细胞如神经细胞RP=-70mV，TP-55mV 达到阈电位后达到阈电位后,APAP幅度幅度只取决于膜电位只取决于膜电位去极化程度、

22、去极化程度、NaNa+通道和通道和NaNa+电流之间的正反电流之间的正反馈过程馈过程，而与外加刺激强度无关。，而与外加刺激强度无关。37(3)局部局部反应反应Local response 阈下阈下刺激因强度较弱而不能使膜的去极化达刺激因强度较弱而不能使膜的去极化达到阈电位，不能触发到阈电位，不能触发APAP，但可引起局部反应，但可引起局部反应。局部反应的特征：局部反应的特征：非非“全或无全或无”：反应：反应幅度随刺激强度的增大而幅度随刺激强度的增大而 增大增大在在局部局部形成形成电紧张性扩布电紧张性扩布可以总和可以总和:空间总和空间总和 spatial summation 时间总和时间总和 t

23、emporal summation 38Local Potential：（1）肌细胞的终板电位肌细胞的终板电位EPPEPP（2）感受器细胞的感受器电位感受器细胞的感受器电位（3）N N元突触的突触后电位元突触的突触后电位391.无髓鞘神经纤维无髓鞘神经纤维APAP传导机制传导机制 局部电流局部电流local current 传导速度传导速度:轴突直径、电阻、钠通道密度轴突直径、电阻、钠通道密度2.有髓鞘神经纤维有髓鞘神经纤维APAP传导机制传导机制 局部电流发生在郎飞结局部电流发生在郎飞结 间的跳跃式传导间的跳跃式传导 saltatory conduction(三三)动作电位在同一细胞上动作电

24、位在同一细胞上40无髓鞘神经纤维无髓鞘神经纤维APAP传导传导:41跳跃式传导：跳跃式传导：提速、节能提速、节能有髓鞘神经纤维有髓鞘神经纤维APAP传导：传导：42(四四)细胞一次兴奋后兴奋性的周期性变化细胞一次兴奋后兴奋性的周期性变化绝对不应期绝对不应期(相当于锋电位相当于锋电位)absolute refractory period 兴奋性兴奋性=0 Na0 Na+通道通道全部全部关闭关闭相对不应期相对不应期(相当于负后电位相当于负后电位)relative refractory period 正常正常兴奋性兴奋性 0 Na0 Na+通道通道渐渐恢复恢复 超常期超常期(相当于负后电位相当于负后

25、电位)supranormal period 兴奋性兴奋性 正常正常 NaNa+通道恢复通道恢复 低常期低常期(相当于正后电位相当于正后电位)subnormal period 兴奋性兴奋性 兴奋性兴奋性00超常期：超常期：兴奋性兴奋性 正常正常 低常期：低常期：兴奋性兴奋性 正常正常 兴奋性的周期性变化兴奋性的周期性变化4445supranormal period)12ms)subnormal period)70ms)46第二节神经冲动的传导第二节神经冲动的传导47定义：阈下刺激所引起的细胞膜电位发生的变化定义：阈下刺激所引起的细胞膜电位发生的变化（超极化或去极化）。（超极化或去极化）。特点：被

26、动反应，局限性，分级性，电紧张性扩布特点：被动反应，局限性，分级性，电紧张性扩布(electrotonic propagation48定义：指阈下刺激时（外向电流）产生的定义：指阈下刺激时（外向电流）产生的电电紧张电位紧张电位和由少量和由少量Na+通道开放产生的特通道开放产生的特定电变化叠加在一起的去极化电位，又称定电变化叠加在一起的去极化电位，又称Local potential或或Local excitation特点：特点：不具全或无性质；不具全或无性质；不能传导，只不能传导，只能向周围作短距离的电紧张性扩布；能向周围作短距离的电紧张性扩布；无不无不应期，有总和现象应期，有总和现象49阈电位

27、：能够导致膜对阈电位：能够导致膜对Na+通透性突然增大通透性突然增大的临界膜电位数值。（能触发的临界膜电位数值。（能触发AP产生的临界产生的临界膜电位数值）膜电位数值）阈刺激就是刚能使膜电位降低到阈电位水平的阈刺激就是刚能使膜电位降低到阈电位水平的最低刺激强度。最低刺激强度。动作电位特点：动作电位特点：具有全或无性质；具有全或无性质；非递减性传导。非递减性传导。50 局部电位局部电位 动作电位动作电位 刺激强度刺激强度 阈下刺激阈下刺激 阈刺激阈刺激 Na+通道开放数量通道开放数量少少 多多 电位幅度电位幅度 小小 大大 总和现象总和现象 有有 无无 全或无现象全或无现象 无无 有有 不应期不

28、应期 无无 有有 传播特点传播特点 紧张性扩布紧张性扩布 非衰减性传导非衰减性传导 51定义：动作电位在同一细胞上的传布过程定义：动作电位在同一细胞上的传布过程5253直径粗细直径粗细粗纤维粗纤维R小，电流大，传导速度快小，电流大，传导速度快 细纤维细纤维R大，电流小，传导速度慢大，电流小，传导速度慢有无髓鞘有无髓鞘 温度：恒温动物较变温动物快温度：恒温动物较变温动物快 猫猫 A.f:100m/s蛙蛙 A.f:40m/s人尺神经人尺神经 54m/s 545556想一想想一想1.有髓神经纤维与无髓神经纤维都是通过局部电流的有髓神经纤维与无髓神经纤维都是通过局部电流的机制传导动作电位的，因此二者兴

29、奋的传导速度相同。机制传导动作电位的，因此二者兴奋的传导速度相同。（）2.阈下刺激可引起可兴奋细胞生产局部反应，局部反阈下刺激可引起可兴奋细胞生产局部反应，局部反应具有应具有“全或无全或无”的特性。的特性。（）3.局部反应就是细胞膜上出现的较局限的动作电位。局部反应就是细胞膜上出现的较局限的动作电位。（）4.局部去极化电紧张电位可以叠加而增大，一旦达到局部去极化电紧张电位可以叠加而增大，一旦达到阈电位水平则产生扩布性兴奋。（阈电位水平则产生扩布性兴奋。（）5.单一神经纤维动作电位的幅度，在一定范围内随刺单一神经纤维动作电位的幅度，在一定范围内随刺激强度的增大而增大。激强度的增大而增大。（）1.2.3.4.5.