果树铁营养研究进展讲稿课件.ppt

1、园艺植物缺铁黄化症及园艺植物缺铁黄化症及防治技术研究进展防治技术研究进展主要内容主要内容一、缺铁黄化症症状和危害一、缺铁黄化症症状和危害二、土壤铁元素特征和植物铁营养代谢二、土壤铁元素特征和植物铁营养代谢三、影响植物缺铁黄化症的因素三、影响植物缺铁黄化症的因素四、缺铁黄化症的诊断技术四、缺铁黄化症的诊断技术五、缺铁黄化症的防治技术五、缺铁黄化症的防治技术六、植物铁吸收与运输的分子生物学基础六、植物铁吸收与运输的分子生物学基础七、植物铁素营养研究的展望七、植物铁素营养研究的展望正常生长植株的干物质中营养元素的平均含量正常生长植株的干物质中营养元素的平均含量元素元素 符号符号 mol/克（干重克（

2、干重）mg/kg%Mo 0.001 0.1 -Cu 0.1 0.6 -Zn 0.30 20 -Mn 1.0 50 -Fe 2.0 100 -B 2.0 20 -Cl 3.0 100 -S 3.0 -0.1P 60 -0.2Mg 80 -0.2Ca 125 -0.5K 250 -1.0N 1000 -1.5O 30000 -45C 40000 -45H 60000 -6钼钼铜铜锌锌锰锰铁铁硼硼氯氯硫硫磷磷镁镁钙钙钾钾氮氮氧氧碳碳氢氢1987 镍镍 Ni1.1确定确定年份年份1939193119261922184419231954183918391839183918391804最早最早1800最早

3、最早必需营养元素的分组和来源必需营养元素的分组和来源C、H、O 天然营养元素天然营养元素 非矿质元素非矿质元素 来自空气和水来自空气和水大量元素大量元素N、P、K 植物营养三要素植物营养三要素(0.1%以上以上)或或肥料三要素肥料三要素Ca、Mg、S 中量元素中量元素矿质元素矿质元素微量元素微量元素Fe、Mn、Zn、Cu、来自土壤来自土壤(0.1%以下以下)B、Mo、Cl、（、（Ni）植物必需营养元植物必需营养元 素的各种功能一般通过素的各种功能一般通过植物的植物的外部形态外部形态表现出来。而当植物缺乏或表现出来。而当植物缺乏或过量吸收某一元素时，会出现特定的外部症过量吸收某一元素时，会出现特

4、定的外部症状，这些症状统称为状，这些症状统称为“植物营养失调症植物营养失调症”，包括包括“营养元素缺乏症营养元素缺乏症”和和“元素毒害症元素毒害症”。水稻缺铁水稻缺铁水稻铁毒水稻铁毒必需营养元素间的相互关系必需营养元素间的相互关系1.同等重要律同等重要律植物必需营养元素在植物体内的植物必需营养元素在植物体内的 数量不论多少都是同等重要的数量不论多少都是同等重要的生产上要求：生产上要求：平衡供给养分平衡供给养分2.不可代替律不可代替律植物的每一种必需营养元素都有植物的每一种必需营养元素都有 特殊的功能，不能被其它元素所特殊的功能，不能被其它元素所 代替代替生产上要求：生产上要求：全面供给养分全面

5、供给养分Zn、Cu MoS、（一）症状（一）症状 铁为难以再利用的元素，缺铁性失绿黄化症开始发生铁为难以再利用的元素，缺铁性失绿黄化症开始发生在新梢幼嫩的叶片上，在新梢幼嫩的叶片上，轻轻者叶片边缘失绿或变黄；者叶片边缘失绿或变黄；稍重稍重时，叶脉附近为绿色，叶肉呈绿黄色，叶面呈网络状；时，叶脉附近为绿色，叶肉呈绿黄色，叶面呈网络状；严重严重时，叶片全部变为黄色或白色，出现锈褐色枯斑或时，叶片全部变为黄色或白色，出现锈褐色枯斑或叶缘枯焦，枯焦相连，引起叶片脱落，使树势衰弱或枝叶缘枯焦，枯焦相连，引起叶片脱落，使树势衰弱或枝条枯死，严重时出现整株死亡。在同一病株上绿叶与黄条枯死，严重时出现整株死亡

6、。在同一病株上绿叶与黄化白化叶片共存，同一果园内病株与正常株同时存在，化白化叶片共存，同一果园内病株与正常株同时存在，甚至有正常树与病株并肩生长的现象。不同植物的症状甚至有正常树与病株并肩生长的现象。不同植物的症状表现略有不同。表现略有不同。一、果树缺铁黄化症症状和危害一、果树缺铁黄化症症状和危害（二）危害（二）危害 缺铁黄化症是一种常见的植物缺素症，危害花生、缺铁黄化症是一种常见的植物缺素症，危害花生、大豆、向日葵、高梁、苹果、梨、柑桔、猕猴桃、桃、大豆、向日葵、高梁、苹果、梨、柑桔、猕猴桃、桃、山楂等多种作物，尤其以山楂等多种作物，尤其以多年生多年生果树危害较为严重。它果树危害较为严重。它

7、常使果树树势衰弱，果个变小，产量和品质下降，严重常使果树树势衰弱，果个变小，产量和品质下降，严重时出现绝收，更甚者使整株死亡，造成树死园毁的悲惨时出现绝收，更甚者使整株死亡，造成树死园毁的悲惨景象，生产中急需解决。据统计，全世界大约有景象，生产中急需解决。据统计，全世界大约有40%40%的的土壤不同程度存在缺铁的危害。在我国，缺铁黄化症南土壤不同程度存在缺铁的危害。在我国，缺铁黄化症南起四川盆地，北至内蒙古高原，东自淮北平原，西到黄起四川盆地，北至内蒙古高原，东自淮北平原，西到黄土高原及甘肃、青海、新疆都有缺铁现象的发生，缺铁土高原及甘肃、青海、新疆都有缺铁现象的发生，缺铁黄化症已严重影响该区

8、果树的生产。黄化症已严重影响该区果树的生产。缺缺铁铁黄黄化化症症缺铁对果树的缺铁对果树的危害危害1、缺铁对果树生长的影响缺铁对果树生长的影响 缺铁会影响叶绿素的形成，从而严重影响了缺铁会影响叶绿素的形成，从而严重影响了植物的物质和能量代谢。植物的茎叶、根系的生植物的物质和能量代谢。植物的茎叶、根系的生长会受影响。长会受影响。苹果、梨、葡萄、桃等在受到缺铁胁迫时，苹果、梨、葡萄、桃等在受到缺铁胁迫时，轻者树势衰弱，严重时树体生长受阻甚至死亡。轻者树势衰弱，严重时树体生长受阻甚至死亡。西瓜缺铁西瓜缺铁病叶焦边病叶焦边病树病树梨黄叶病梨黄叶病 李子树缺铁：叶脉间失绿，叶脉绿色 花椰菜缺铁：叶片出现黄

9、化斑。（上）甜樱桃缺铁：严重黄化，叶脉仍然保持绿色；偶尔在边缘上有褐班（下）。糖用甜菜：幼叶上有黄斑，后来叶片黄化。糖用甜菜：幼叶上有黄斑，后来叶片黄化。三叶草缺铁：幼叶严重失绿黄化。叶尖干枯。玉米缺铁水稻缺铁：左上为大田缺铁；右上为缺铁的叶片；左下为施用稻草矫正缺铁，右下为施用硫酸亚铁矫正。燕麦缺铁：新叶叶脉间黄化，穗及穗下叶黄化。2、缺铁对果树体内生理生化的影响缺铁对果树体内生理生化的影响 首先缺铁会影响果树叶绿素的合成，叶绿体首先缺铁会影响果树叶绿素的合成，叶绿体的数量和结构。的数量和结构。缺铁会对果树的呼吸作用有严重影响，缺铁缺铁会对果树的呼吸作用有严重影响，缺铁的果树叶片总呼吸强度低

10、于正常叶片。的果树叶片总呼吸强度低于正常叶片。缺铁还会对果树叶肉细胞、栅栏细胞及主脉缺铁还会对果树叶肉细胞、栅栏细胞及主脉内薄壁细胞的形状和结构有严重影响，破坏其中内薄壁细胞的形状和结构有严重影响，破坏其中的叶绿体等细胞器的结构和功能。的叶绿体等细胞器的结构和功能。缺铁时，果树根系缺铁时，果树根系Fe3+还原酶活性却大大提高了，还原酶活性却大大提高了，也就是说缺铁果树根部吸收铁的含量和速率会大大也就是说缺铁果树根部吸收铁的含量和速率会大大提高。提高。虽然缺铁果树叶片的总呼吸率低于正常叶片，但虽然缺铁果树叶片的总呼吸率低于正常叶片，但是对于刚失绿的植株来说，其根系的呼吸强度高于是对于刚失绿的植株

11、来说，其根系的呼吸强度高于正常植株的根。正常植株的根。另外，据报道苹果缺铁时叶和根中苹果酸和柠檬另外，据报道苹果缺铁时叶和根中苹果酸和柠檬酸含量比对照高酸含量比对照高,这有利于酸化根际和铁的还原。这有利于酸化根际和铁的还原。3、缺铁对果实品质的影响缺铁对果实品质的影响 缺铁对果实内的含糖量、含酸量、色缺铁对果实内的含糖量、含酸量、色泽、硬度等品质因素有严重的影响。泽、硬度等品质因素有严重的影响。有关缺铁对果实品质影响的研究报道有关缺铁对果实品质影响的研究报道并不多。并不多。（三）植物铁营养的研究历史（三）植物铁营养的研究历史铁是人们最早发现的微量元素，它在生物铁是人们最早发现的微量元素，它在生

12、物的生命活动中具有不可替代的功能。的生命活动中具有不可替代的功能。1843年，年，Gris发现生长在石灰性土壤上的发现生长在石灰性土壤上的葡萄叶片失绿症与缺铁有关。葡萄叶片失绿症与缺铁有关。Sachs和和Molisch将铁确定为植物将铁确定为植物生长的必需微量元素，而且也是最早发现的生长的必需微量元素，而且也是最早发现的植物必需营养元素。植物必需营养元素。三、土壤铁元素特征和植物铁营养代谢三、土壤铁元素特征和植物铁营养代谢（一）土壤铁元素土壤铁元素 铁 是 岩 石 圈铁 是 岩 石 圈和土壤圈中的和土壤圈中的主要元素之一主要元素之一,占占地壳地壳中元素中元素总含量的总含量的5.8%，占矿质元素

13、，占矿质元素总含量的总含量的5%。氧氧 45.2%硅硅 27.2%其它其它 13.8%铁铁5.8%铝铝8%地壳铁是岩石圈中第四个最丰富的元素。含铁地壳铁是岩石圈中第四个最丰富的元素。含铁的的矿物通常有矿物通常有：橄榄石：橄榄石(Mg,Fe)2SiO4、黄铁矿、黄铁矿（FeS）、菱铁矿（）、菱铁矿（FeCO3）、赤铁矿）、赤铁矿（Fe2O3）、针铁矿（）、针铁矿（FeOOH）、磁铁矿）、磁铁矿（Fe3O4）和褐铁矿）和褐铁矿FeO(OH)nH2O+Fe2O3nH2O。由于铁在土壤土壤发育过程中，或者富集，或者耗竭，所以铁在土壤中的正常含量变幅很大，一般为一般为10200g/kg，平均，平均32g

14、/kg，但是铁在植物体内的含量一，但是铁在植物体内的含量一般只有般只有50mg/kg。因为土壤中的铁大多数以因为土壤中的铁大多数以氢氧化物氢氧化物、氧化物氧化物、磷酸盐磷酸盐及其及其沉淀化合物沉淀化合物的形态存在的形态存在，可溶可溶性铁性铁的总量不足的总量不足10-10 mol/L，而植物所需的铁浓度约，而植物所需的铁浓度约为为10-8 mol/L。所以所以，土壤中能被植物吸收利用的铁只有其含土壤中能被植物吸收利用的铁只有其含量的万分之一量的万分之一，远不能满足植物生长的需要。远不能满足植物生长的需要。（二）植物铁的营养代谢（二）植物铁的营养代谢1、铁在植物体内的分布、铁在植物体内的分布 大多

15、数植物的含铁量在大多数植物的含铁量在100-300mg/kg(100-300mg/kg(干重）之间，且随植干重）之间，且随植物种类和植株部位而有差异。蔬菜作物、果树如桃、杏、李、物种类和植株部位而有差异。蔬菜作物、果树如桃、杏、李、苹果、柑橘等含铁量较高，而水稻、玉米的相对较低。豆科植苹果、柑橘等含铁量较高，而水稻、玉米的相对较低。豆科植物含铁量比禾本科植物高。物含铁量比禾本科植物高。植株不同部位铁含量也不相同，植株不同部位铁含量也不相同，80%80%存在于迅速生长的叶片存在于迅速生长的叶片叶绿体叶绿体内，其余内，其余20%20%细胞质和含铁硫蛋白的细胞器细胞质和含铁硫蛋白的细胞器中。植物体中

16、。植物体内大部分以内大部分以FeFe3+3+形态存在，形态存在，12%-23%12%-23%以以植物铁蛋白植物铁蛋白（phytoferritinphytoferritin）形式存在。如禾本科植物）形式存在。如禾本科植物秸秆秸秆中铁含量要中铁含量要要要高于籽粒高于籽粒。2、铁的生理功能铁的生理功能（1）铁作为酶的重要组成成分参与氧化还原铁作为酶的重要组成成分参与氧化还原反应反应 铁是许多酶的辅基的成分，比如细胞色素铁是许多酶的辅基的成分，比如细胞色素氧化酶、氧还蛋白、细胞色素等。氧化酶、氧还蛋白、细胞色素等。铁还是铁硫蛋白的重要组分，在目前所铁还是铁硫蛋白的重要组分，在目前所试验过的所有生命形式

17、的氧化还原反应中试验过的所有生命形式的氧化还原反应中均有铁硫蛋白的参与。均有铁硫蛋白的参与。硝酸还原酶和亚硝酸还原酶中含有铁。硝酸还原酶和亚硝酸还原酶中含有铁。铁还是磷酸蔗糖酶的活化剂，参与蔗糖铁还是磷酸蔗糖酶的活化剂，参与蔗糖的合成。的合成。铁可以发生三价铁离子和二价铁离子两铁可以发生三价铁离子和二价铁离子两种状态的可逆转变，从而在呼吸作用中起种状态的可逆转变，从而在呼吸作用中起电子传递的作用。电子传递的作用。固氮酶之所以能固氮，是因为它含有铁蛋白固氮酶之所以能固氮，是因为它含有铁蛋白和钼铁蛋白。和钼铁蛋白。总之，铁是许多重要酶的组成部分，而且缺铁会使氮代总之，铁是许多重要酶的组成部分，而且

18、缺铁会使氮代谢和呼吸等方面氧化还原反应会受影响。谢和呼吸等方面氧化还原反应会受影响。酶种类Fe原子数/1分子蛋白其它辅基存在位置细胞色素a、a3、c、b、f等1Cu线粒体、叶绿体过氧化氢酶1-微粒体过氧化物酶1-微粒体硝酸还原酶8Mo叶肉细胞质铁氧还蛋白22S叶绿体固氮酶（钼-铁蛋白）18或2418或24S，2Mo根瘤菌铁蛋白44S根瘤菌琥珀酸脱氢酶等4282 4S、FAD、Vb6线粒体乌头酸酶2 32S线粒体黄嘌呤氧化酶44S、2Mo、2 FAD亚硝酸还原酶等4 164S（4 FAD，4FMN）铁虽然不是叶绿素的组成成分，但是对维持叶绿素铁虽然不是叶绿素的组成成分，但是对维持叶绿素的功能是必

19、须的。因为缺铁时，是不能合成叶绿素的。的功能是必须的。因为缺铁时，是不能合成叶绿素的。有人认为铁是合成叶绿素时某些酶或酶的辅基的活有人认为铁是合成叶绿素时某些酶或酶的辅基的活化剂。缺铁会降低甘氨酸和琥珀酸辅酶化剂。缺铁会降低甘氨酸和琥珀酸辅酶A形成卟啉前身形成卟啉前身-氨基氨基-乙酰丙酸的速率，另外在类卟啉氧化成原生卟乙酰丙酸的速率，另外在类卟啉氧化成原生卟啉时，铁也是必须的。啉时，铁也是必须的。然而，目前有关铁在叶绿素合成途径中是否有直接然而，目前有关铁在叶绿素合成途径中是否有直接作用仍然有争议。作用仍然有争议。（2）叶绿素合成所必需叶绿素合成所必需 植物体内的铁大部分存在于叶绿体中。缺铁时

20、叶绿体结构被破坏，从而导致叶绿素不能合成。James发现植物缺铁时，叶片黄化，叶绿体发现植物缺铁时，叶片黄化，叶绿体中基粒数目减少，每个基粒类囊体折叠的片层数中基粒数目减少，每个基粒类囊体折叠的片层数也大大降低，严重的时候叶绿体解体。也大大降低，严重的时候叶绿体解体。认为铁对叶绿体结构组成有重要的作用，而认为铁对叶绿体结构组成有重要的作用，而叶绿体结构又是叶绿素合成的先决条件。叶绿体结构又是叶绿素合成的先决条件。土壤中的铁多以难溶于水的三价铁形式存在。植物土壤中的铁多以难溶于水的三价铁形式存在。植物所需的铁浓度为所需的铁浓度为10-8mol/L，然而在石灰性土壤中，然而在石灰性土壤中，可溶性铁

21、的含量却不足可溶性铁的含量却不足10-10mol/L。Fe2+是植物吸收的主要形式，螯合态铁也可被吸收，是植物吸收的主要形式，螯合态铁也可被吸收，而而Fe3+在高在高pH条件下溶解度很低，大多数植物都很条件下溶解度很低，大多数植物都很难利用。难利用。3.果树对铁的吸收和运输果树对铁的吸收和运输3.1 铁的吸收铁的吸收 植物吸收铁受多种离子的影响，植物吸收铁受多种离子的影响，Mn2+、Cu2+、Mg2+、K+、Zn2+等，它们与等，它们与Fe2+有明显的竞争作有明显的竞争作用。当用。当 Fe2+被根吸收后，大部分在根细胞中被氧被根吸收后，大部分在根细胞中被氧化为化为Fe3+，并被，并被柠檬酸螯合

22、柠檬酸螯合，通过木质部被运输到，通过木质部被运输到地上部。植物可以直接从土壤中吸收地上部。植物可以直接从土壤中吸收Fe2+，对于难对于难溶性的溶性的Fe3+，则通过两种途径吸收：，则通过两种途径吸收：目前普遍被认可的植物对缺铁胁迫产生的适应性目前普遍被认可的植物对缺铁胁迫产生的适应性机理有两种，机理机理有两种，机理I和机理和机理II。机理机理I 机理机理I植物包括双子叶植物和非禾本科单子叶植物，果植物包括双子叶植物和非禾本科单子叶植物，果树铁吸收机理属于机理树铁吸收机理属于机理I。机理机理I的植物的植物Fe3+必须先必须先还原还原为为Fe2+才能被吸收利用。才能被吸收利用。这类植物缺铁时，根会

23、产生如下生理及生化反应：这类植物缺铁时，根会产生如下生理及生化反应：原生质膜上诱导产生铁还原酶原生质膜上诱导产生铁还原酶,根系表面对根系表面对Fe3+的的还原力显著提高；还原力显著提高；60倍倍；原生质膜上诱导产生原生质膜上诱导产生Fe2+转运蛋白；转运蛋白；根细胞原生质膜上受根细胞原生质膜上受-Fe诱导，诱导，H+-ATP酶向膜外酶向膜外泵出泵出H+，使根际，使根际pH值降低，以提高铁的有效值降低，以提高铁的有效性；性；根内有机酸（柠檬酸和苹果酸等）合成增加，并向根根内有机酸（柠檬酸和苹果酸等）合成增加，并向根际释放；际释放；在根表皮中形成有助于运输的转移细胞。在根表皮中形成有助于运输的转移

24、细胞。释放到植物质外体和根际的有机酸可以高效活化释放到植物质外体和根际的有机酸可以高效活化Fe3+形成形成Fe3+-螯合物复合体，螯合物复合体，Fe3+-螯合物复合体移动到螯合物复合体移动到细胞原生质膜时，在细胞原生质膜时，在Fe3+还原酶的作用下，还原酶的作用下，Fe3+被还原被还原成成Fe2+，再由，再由Fe2+转运蛋白把转运蛋白把Fe2+运到膜内，螯合物则运到膜内，螯合物则被留在膜外。这种途径称为机理被留在膜外。这种途径称为机理I。这类植物可以有效。这类植物可以有效地吸收人工合成的螯合态铁，如地吸收人工合成的螯合态铁，如Fe-EDDHA等。等。机理机理II 生长在碱性土壤上的禾本科植物，

25、不象双子叶及非禾本科生长在碱性土壤上的禾本科植物，不象双子叶及非禾本科单子叶植物那样容易发生缺铁黄化现象，其主要原因是这些作单子叶植物那样容易发生缺铁黄化现象，其主要原因是这些作物能在缺铁时物能在缺铁时分泌分泌一类非蛋白质氨基酸即植物铁载体。一类非蛋白质氨基酸即植物铁载体。在缺铁条件下，这类植物根细胞向外分泌一种非蛋白质氨基酸在缺铁条件下，这类植物根细胞向外分泌一种非蛋白质氨基酸-铁载体铁载体(Phytosiderophore，PS)，这是一类高效的，这是一类高效的Fe3+螯合剂，螯合剂，如麦根酸和阿魏酸。铁载体和土壤中的如麦根酸和阿魏酸。铁载体和土壤中的Fe3+结合形成结合形成Fe3+-PS

26、复复合体，这种复合体为水溶性，可通过专一性的的膜转运蛋白进合体，这种复合体为水溶性，可通过专一性的的膜转运蛋白进入细胞。这种途径称为机理入细胞。这种途径称为机理II。这类植物。这类植物难以吸收人工合难以吸收人工合成的成的螯合态铁，如螯合态铁，如Fe-EDDHA等。等。在在pH高的石灰性土壤上禾本科植物高的石灰性土壤上禾本科植物-Fe?从植物中分离到的麦根酸类植物高铁载体，对从植物中分离到的麦根酸类植物高铁载体，对Fe3+有有着强烈的亲和力并能形成稳定的、八面体的三价铁螯着强烈的亲和力并能形成稳定的、八面体的三价铁螯合物合物Fe3+-MAs。麦根酸麦根酸(MAs)的分泌由缺铁胁迫诱导产生，禾本科

27、的分泌由缺铁胁迫诱导产生，禾本科植物缺铁时通过植物缺铁时通过MAs的诱导合成向根际分泌，在根际的诱导合成向根际分泌，在根际对难溶性铁进行活化，根际通过对对难溶性铁进行活化，根际通过对Fe3+-MAs螯合物螯合物的专一性吸收以适应缺铁胁迫环境。的专一性吸收以适应缺铁胁迫环境。禾本科植物分泌植物铁载体受土壤介质禾本科植物分泌植物铁载体受土壤介质pH、碳酸、碳酸钙含量的影响比机理植物所受影响要小得多。钙含量的影响比机理植物所受影响要小得多。4、植物体内铁的运输、植物体内铁的运输 铁在植物体内的运输途径包括木质部运输铁在植物体内的运输途径包括木质部运输和韧皮部运输。和韧皮部运输。一般认为铁在韧皮部中的

28、移动性很小，因一般认为铁在韧皮部中的移动性很小，因此铁的运输途径主要是木质部运输。此铁的运输途径主要是木质部运输。最近的研究发现，植物受缺铁胁迫时，铁最近的研究发现，植物受缺铁胁迫时，铁在韧皮部中的移动性明显提高，而且提高程度在韧皮部中的移动性明显提高，而且提高程度与植物的基因型有关。与植物的基因型有关。当当 Fe2+被吸收后，在根细胞被吸收后，在根细胞细胞质细胞质中被氧化中被氧化成成 Fe3+，并被柠檬酸螯合，并被柠檬酸螯合，由多个柠檬酸分由多个柠檬酸分子与铁离子螯合的铁柠檬酸复合体呈离子态，子与铁离子螯合的铁柠檬酸复合体呈离子态，由共质体进入质外体，依靠蒸腾作用产生的由共质体进入质外体，依

29、靠蒸腾作用产生的质流经质流经木质部运输到地上部。在地上部茎叶木质部运输到地上部。在地上部茎叶中，铁常优先进入芽和幼叶。铁参与代谢后，中，铁常优先进入芽和幼叶。铁参与代谢后，就难以再被释放及转移到其它部位。就难以再被释放及转移到其它部位。总的来说铁在植物中的移动性较差，当植物总的来说铁在植物中的移动性较差，当植物缺铁时，一部分幼芽随即就失绿，而老组织依然缺铁时，一部分幼芽随即就失绿，而老组织依然保持绿色。也就是说新组织很难从老组织中获取保持绿色。也就是说新组织很难从老组织中获取铁，而必须经木质部转运或从外界喷施而获取铁，而必须经木质部转运或从外界喷施而获取铁铁。适度缺铁，适当提高光照强度，以及表

30、面活适度缺铁，适当提高光照强度，以及表面活化剂可以促进铁的吸收和运输，但是高化剂可以促进铁的吸收和运输，但是高HCO3-、高高pH、高磷和磷酸盐等都对铁的吸收和运输有、高磷和磷酸盐等都对铁的吸收和运输有抑制作用。抑制作用。5、植物体内铁的再利用、植物体内铁的再利用质外体铁和铁蛋白是铁再利用的物质基础。质外体铁和铁蛋白是铁再利用的物质基础。铁进入植物体后铁进入植物体后,相当一部分相当一部分存在于质外体和铁蛋白中，存在于质外体和铁蛋白中，在一定条件下在一定条件下,这部分铁能被活化再利用。这部分铁能被活化再利用。叶片外体铁库叶片外体铁库是叶片中高浓度的是叶片中高浓度的PO43-和和HCO3-使使Fe

31、3+沿的主脉沉淀沿的主脉沉淀,同时也以同时也以Fe(OH)3等等Fe3+的形式沉淀于质外体。虽然的形式沉淀于质外体。虽然这些这些铁不是活性铁铁不是活性铁,但能起到贮藏铁并防过多的铁到但能起到贮藏铁并防过多的铁到叶脉组织内和叶肉细胞产生铁毒害的作用。叶脉组织内和叶肉细胞产生铁毒害的作用。根根质外体质外体铁库铁库是铁从土壤中首先进入由根表细胞的细胞壁和细是铁从土壤中首先进入由根表细胞的细胞壁和细胞间隙所组成的根系质外体中胞间隙所组成的根系质外体中,部分铁在此形成水溶部分铁在此形成水溶性较低的无定形铁氧化物，当铁供应量较高或根系氧性较低的无定形铁氧化物，当铁供应量较高或根系氧化能力很强时化能力很强时

32、,氧化物沉淀到根系质外体空间氧化物沉淀到根系质外体空间,形成根形成根系系质外体铁库质外体铁库。铁蛋白铁蛋白由由24个亚基组成个亚基组成,每个亚基折迭成含每个亚基折迭成含4个小螺旋的束个小螺旋的束,另外一个另外一个(第第5个个)螺旋亚基束与轴呈螺旋亚基束与轴呈60,形成蛋白壳。离体研形成蛋白壳。离体研究表明究表明,在铁沉积过程中在铁沉积过程中,来自螯合分子来自螯合分子(如柠檬酸如柠檬酸)的铁经还原被的铁经还原被释放释放,然后铁穿过蛋白壳被铁蛋白亚基的铁（然后铁穿过蛋白壳被铁蛋白亚基的铁（）氧化酶所氧）氧化酶所氧化化,每个铁蛋白分子可贮藏每个铁蛋白分子可贮藏4500个铁原子个铁原子,这些铁原子均无

33、害这些铁原子均无害,易易溶溶,具生物有效性。所有活的生物体内都存在铁蛋白。具生物有效性。所有活的生物体内都存在铁蛋白。铁蛋白在植物体内的铁蛋白在植物体内的基本功能是吸收铁基本功能是吸收铁，以无毒的形态贮，以无毒的形态贮藏铁藏铁,并且在代谢需要时释放铁。并且在代谢需要时释放铁。种子的子叶和胚种子的子叶和胚中积累的铁中积累的铁蛋白在萌发的最初几天释放铁蛋白在萌发的最初几天释放铁,对植物的早期发育具有重要作对植物的早期发育具有重要作用。可能正是由于铁蛋白的贡献，建造了光合系统用。可能正是由于铁蛋白的贡献，建造了光合系统,从而使植从而使植物自养。物自养。铁蛋白在胁迫环境下也有重要作用铁蛋白在胁迫环境下

34、也有重要作用,在多种环境信号在多种环境信号下有铁蛋白的积累下有铁蛋白的积累,如植物病组织、黄化、干旱、受伤、衰老、如植物病组织、黄化、干旱、受伤、衰老、铁过多或烟碱、乙烯等处理时都有铁蛋白的积累铁过多或烟碱、乙烯等处理时都有铁蛋白的积累,脱落酸脱落酸(ABA)也被证实与植物铁蛋白合成有关。也被证实与植物铁蛋白合成有关。四、影响植物缺铁黄化症的因素四、影响植物缺铁黄化症的因素 1 1、土壤和植物体内的营养元素土壤和植物体内的营养元素 2 2、土壤其它因素土壤其它因素 3 3、铁素营养的基因型铁素营养的基因型 4、栽培管理因子栽培管理因子 影响植物缺铁性失绿黄化的因子很多，各因子单独或影响植物缺铁

35、性失绿黄化的因子很多，各因子单独或多因子互作可以直接或间接诱发植物的缺铁性失绿黄化。在多因子互作可以直接或间接诱发植物的缺铁性失绿黄化。在不同条件下，诱发失绿黄化的主导因子各异。不同条件下，诱发失绿黄化的主导因子各异。（1）铁）铁（2）氮）氮（3 3）磷）磷（4 4）钾）钾（5 5）钙）钙（6 6）锌、锰、铜）锌、锰、铜1 土壤和植物体内的营养元素土壤和植物体内的营养元素（1）铁）铁 土壤中一般含铁量较高，因含铁量不足而引起失绿黄化土壤中一般含铁量较高，因含铁量不足而引起失绿黄化极少发生。虽然土壤中总铁含量较高，可供植物吸收利用的极少发生。虽然土壤中总铁含量较高，可供植物吸收利用的有效态铁一般

36、较少，有效态铁一般较少，有效态有效态铁代表土壤对植物供铁代表土壤对植物供Fe能力，其能力，其含量的多少对植物失绿黄化有决定性的作用。含量的多少对植物失绿黄化有决定性的作用。有效有效Fe临界值临界值为为4.5mg/kg.有效铁低是缺铁黄化的有效铁低是缺铁黄化的根本原因根本原因但不是但不是直接直接原因。原因。植物叶片是失绿黄化最明显的器官，但多数情况下叶片植物叶片是失绿黄化最明显的器官，但多数情况下叶片中的全铁含量与失绿黄化没有明显的关系。研究者常发现缺中的全铁含量与失绿黄化没有明显的关系。研究者常发现缺铁失绿黄化叶片中全铁含量并不比缺铁失绿的低，有时甚至铁失绿黄化叶片中全铁含量并不比缺铁失绿的低

37、，有时甚至比绿色叶片还要高，可见全铁不能很好地代表叶片内的铁素比绿色叶片还要高，可见全铁不能很好地代表叶片内的铁素营养水平，这是因为不是所有被植物吸收并转运到叶片内的营养水平，这是因为不是所有被植物吸收并转运到叶片内的铁可被植物叶片的叶肉细胞所利用。铁可被植物叶片的叶肉细胞所利用。叶片内的活性铁（指用叶片内的活性铁（指用1 M HCl浸提的铁）被认为植物铁浸提的铁）被认为植物铁营养很好的量度，与失绿黄化有很好的相关性。营养很好的量度，与失绿黄化有很好的相关性。（2）氮）氮 N N素促进植物生长，在不适宜时期过高会引起植物旺长或素促进植物生长，在不适宜时期过高会引起植物旺长或徒长，加剧徒长，加剧

38、FeFe素供求矛盾，易出现缺素供求矛盾，易出现缺FeFe症状。症状。N N素的素的不同的形态不同的形态，对植物铁营养也有不同的影响。供应，对植物铁营养也有不同的影响。供应NHNH4 4+-N-N时植物释放时植物释放H H+使根际使根际pHpH下降；供应下降；供应NONO3 3-NN时，植物释放时，植物释放HCOHCO3 3-或或OHOH-使根际使根际pHpH升高，这种升高，这种pHpH值变化极大值变化极大影响影响FeFe的吸收的吸收。NONO3 3-NN吸收使植物体内有机酸水平明显高于吸收使植物体内有机酸水平明显高于NHNH4 4+-，有机酸的增，有机酸的增多加大对铁的束缚限制铁的运输。多加大

39、对铁的束缚限制铁的运输。NONO3 3-NN进入体内代谢还原将进入体内代谢还原将产生产生OHOH-，使体内，使体内FeFe易钝化沉淀，转移困难。同时易钝化沉淀，转移困难。同时OHOH-使质外体使质外体pHpH上升抑制叶内上升抑制叶内FeFe穿过原生质膜进入细胞执行其功能。穿过原生质膜进入细胞执行其功能。（3）磷）磷 高磷还使高磷还使土壤中土壤中FeFe2+2+发生沉淀包蔽于根表面，影响铁发生沉淀包蔽于根表面，影响铁的吸收。植株的吸收。植株体内的磷酸根体内的磷酸根和木质部及根质外体的铁易发和木质部及根质外体的铁易发生沉淀，降低生沉淀，降低FeFe的移动性导致失活。的移动性导致失活。POPO4 4

40、3-3-作为一种与作为一种与螯合螯合剂剂竞争竞争FeFe2+2+的配位体，使植物体内形成的配位体，使植物体内形成FePOFePO4 4的沉淀而使的沉淀而使FeFe运转受阻。运转受阻。植物吸植物吸P P后释放出后释放出OHOH-使根际土壤使根际土壤pHpH升高，降低升高，降低FeFe的有效性，同样，的有效性，同样，POPO4 43-3-进入原生质后，质外体进入原生质后，质外体pHpH也上高也上高也影响也影响FeFe的有效性。的有效性。（4）钾）钾 K K促进植物分泌促进植物分泌H H+提高植物提高植物FeFe的还原能力。同时，由于的还原能力。同时，由于体内钾的增多，又促进阴离子的吸收，这样又释放

41、体内钾的增多，又促进阴离子的吸收，这样又释放OHOH-中和中和释放出的释放出的H H+，另一方面许多阴离子如，另一方面许多阴离子如HCOHCO3 3-、磷酸根等进入、磷酸根等进入体内进一步阻碍了铁的有效性。体内进一步阻碍了铁的有效性。柑桔黄化中钾含量相对较高，黄化越严重，柑桔黄化中钾含量相对较高，黄化越严重，K/Ca比值比值越高越高.钾对植物黄化作用还需进一步研究。钾对植物黄化作用还需进一步研究。（5）钙）钙 生长在石灰性土壤上的植物容易发生失绿黄化，为石生长在石灰性土壤上的植物容易发生失绿黄化，为石灰诱导失绿症，从这一现象人们很早认为灰诱导失绿症，从这一现象人们很早认为Ca是引起石灰是引起石

42、灰性土壤失绿的主要原因。性土壤失绿的主要原因。试验证明石灰性土壤的失绿不是由钙引起的，单只多试验证明石灰性土壤的失绿不是由钙引起的，单只多钙一个因子不会导致失绿，其失绿主要由钙一个因子不会导致失绿，其失绿主要由HCO3-引起的引起的,石灰性土壤导致的失绿不是由石灰性土壤导致的失绿不是由CaCO3的总量，而是由于土的总量，而是由于土壤细碎的碳酸钙溶解于土壤溶液发生水解生成壤细碎的碳酸钙溶解于土壤溶液发生水解生成HCO3-而而引起失绿黄化。引起失绿黄化。（6）锌、锰、铜）锌、锰、铜Zn对对Fe呈拮抗作用，增加呈拮抗作用，增加Zn的供应可明显抑制植物根部的供应可明显抑制植物根部对对Fe的吸收及地上部

43、的吸收及地上部Fe的运转，从而导致缺铁失绿症。的运转，从而导致缺铁失绿症。Mn和和Fe的代谢关系中，既存在的代谢关系中，既存在Mn-Fe的拮抗，也存在的拮抗，也存在Fe-Mn的拮抗，在酸性高的拮抗，在酸性高Mn土壤可诱发缺土壤可诱发缺Fe失绿症。失绿症。Fe和和Cu既存在拮抗又有协同作用。既存在拮抗又有协同作用。土壤土壤pH 土壤土壤HCO3 土壤氧化还原电位土壤氧化还原电位 土壤水分土壤水分 土壤气体和土壤通气性土壤气体和土壤通气性 土壤微生物土壤微生物 2 土壤其它因素土壤其它因素土壤土壤pH u土壤土壤pHpH越高，越易使土壤中越高，越易使土壤中FeFe2+2+变为变为FeFe3+3+而

44、发生沉淀，降低而发生沉淀，降低有效铁的含量，果树越易发生缺铁黄化。一般地，土壤有效铁的含量，果树越易发生缺铁黄化。一般地，土壤pHpH每每增加增加1 1个单位，铁的可溶性下降个单位，铁的可溶性下降10001000倍倍。upHpH值引起的缺铁性失绿黄化还取决于土壤有效铁的含量，值引起的缺铁性失绿黄化还取决于土壤有效铁的含量，在相同的高在相同的高pHpH值的不同土壤中，其有效铁含量越高，失绿程值的不同土壤中，其有效铁含量越高，失绿程度愈轻或不失绿。度愈轻或不失绿。upHpH值还影响土壤中值还影响土壤中HCOHCO3 3-电离平衡，高电离平衡，高pHpH值有利于值有利于HCOHCO3 3-的存的存在

45、，从而进一步加剧植物的失绿程度。可见，高在，从而进一步加剧植物的失绿程度。可见，高pHpH对缺铁黄对缺铁黄化有直接和简接作用，直接作用降低根系对化有直接和简接作用，直接作用降低根系对FeFe的吸收，简接的吸收，简接影响是降低土壤有效铁的含量和增加影响是降低土壤有效铁的含量和增加HCOHCO3 3-离子的浓度。离子的浓度。土壤土壤HCO3 土壤中土壤中HCOHCO3 3-是由是由COCO2 2溶于水生成溶于水生成H H2 2COCO3 3水解、水解、CaCOCaCO3 3水解及其它水解及其它碳酸盐水解而产生。碳酸盐水解而产生。有关有关HCOHCO3 3-与植物失绿已进行大量的研究，与植物失绿已进

46、行大量的研究，HCOHCO3 3-影响土壤影响土壤FeFe有效性，影响植物根系生长、影响根系铁的还原吸收，影响有效性，影响植物根系生长、影响根系铁的还原吸收，影响铁在植物体内运输分配和活性等。铁在植物体内运输分配和活性等。土壤溶液中土壤溶液中HCOHCO3 3-浓度，一方面缓冲根际浓度，一方面缓冲根际PHPH下降，进一步降下降，进一步降低可溶性铁的浓度，影响根对铁的吸收。低可溶性铁的浓度，影响根对铁的吸收。碳酸盐处理提高了叶质外体碳酸盐处理提高了叶质外体pHpH，不利于铁的跨膜运输造成的，不利于铁的跨膜运输造成的，引起引起FeFe在根茎中大量固定，不能向幼嫩组织运输，降低体内在根茎中大量固定，

47、不能向幼嫩组织运输，降低体内FeFe的有效性。的有效性。HCOHCO3 3-影响铁和螯合剂的结合，可使铁的可给性减少。影响铁和螯合剂的结合，可使铁的可给性减少。lHCOHCO3 3-对植物铁素营养的影响是多方面。对植物铁素营养的影响是多方面。土壤氧化还原电位土壤氧化还原电位 氧化还原电位的高低决定着根际土壤中氧化还原反应的氧化还原电位的高低决定着根际土壤中氧化还原反应的方向和速率，影响着土壤中养分特别是一些变价元素（如方向和速率，影响着土壤中养分特别是一些变价元素（如FeFe、MnMn）的有效性。土壤）的有效性。土壤EhEh取决于土壤通气性、含水量及有机质取决于土壤通气性、含水量及有机质的含量

48、和的含量和pHpH。土壤水分土壤水分 土壤水分过高，植物容易发生失绿黄化。土壤水分过高，植物容易发生失绿黄化。l土壤含水量过高，使气体交换减少，通气性变差，增加土壤含水量过高，使气体交换减少，通气性变差，增加COCO2 2分压，产生分压，产生HCOHCO3 3-离子，诱发果树失绿。离子，诱发果树失绿。l水分过多，有助于水分过多，有助于CaCOCaCO3 3水解，增加土壤中水解，增加土壤中HCOHCO3 3-浓度。若灌浓度。若灌溉水中含较多溉水中含较多HCOHCO3 3-时，则更增加时，则更增加HCOHCO3 3-含量，加剧黄化。含量，加剧黄化。l水分过多，削弱植物根系的铁逆境反应，根系发生和生

49、长水分过多，削弱植物根系的铁逆境反应，根系发生和生长减缓，减少了对铁的吸收。水分过多还使根系呼吸受阻，不减缓，减少了对铁的吸收。水分过多还使根系呼吸受阻，不利于根系对利于根系对FeFe3+3+的还原。的还原。l土壤水分过多还可促进地上部的旺长，增加了对铁的需求土壤水分过多还可促进地上部的旺长，增加了对铁的需求量量,加剧了供需矛盾。加剧了供需矛盾。l土壤水分过多，土壤中容易产生乙烯，乙烯超过土壤水分过多，土壤中容易产生乙烯，乙烯超过1ppm1ppm时，时，就显著影响根系生长，减少对铁的吸收而导致失绿就显著影响根系生长，减少对铁的吸收而导致失绿128128。土壤气体和土壤通气性土壤气体和土壤通气性

50、 土壤中积累高浓度土壤中积累高浓度COCO2 2，如通气不良，如通气不良COCO2 2可抑制根呼吸，可抑制根呼吸，增加土壤中增加土壤中HCOHCO3 3-含量，易造成失绿黄化。如土壤通气不良，含量，易造成失绿黄化。如土壤通气不良，土壤土壤O O2 2减少、根呼吸也可能受到抑制，减少减少、根呼吸也可能受到抑制，减少FeFe3+3+还原。土壤还原。土壤中施用未腐熟的有机肥料、绿肥、秸秆和枯枝落叶时，它中施用未腐熟的有机肥料、绿肥、秸秆和枯枝落叶时，它们在腐熟分解中会产出大量们在腐熟分解中会产出大量COCO2 2和乙烯，均可能引起失绿黄和乙烯，均可能引起失绿黄化。化。土壤微生物土壤微生物 根际微生物