脂类和蛋白质代谢mod课件.ppt
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- 蛋白质 代谢 mod 课件
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1、第十章 脂类代谢 磷脂的代谢磷脂的代谢1.概念:概念:脂类是生物体内不溶于水而溶于有机溶剂脂类是生物体内不溶于水而溶于有机溶剂 的一大类物质的总称,包括的一大类物质的总称,包括脂肪和类脂脂肪和类脂。脂类脂类脂肪脂肪:又称又称三酯酰甘油或甘油三脂三酯酰甘油或甘油三脂(triglyceride),fat 是体内储存能量的主要形式(可变脂)。是体内储存能量的主要形式(可变脂)。类脂类脂lipoid固醇类:固醇类:胆固醇(cholesterol,Ch)胆固醇酯(胆固醇酯(cholesterol ester,ChE)磷脂磷脂(phospholipid,PL)糖脂糖脂(glycolipid,GL)10-1
2、 脂类概述脂类概述甘油磷脂鞘氨醇磷脂卵磷脂脑磷脂2.分类:分类:脂肪酸的甘油酯脂肪酸的甘油酯 少量少量)少量少量)主要主要)主要来源主要来源 糖糖脂肪的来源脂肪的来源 次要来源次要来源 食入食入糖糖 蛋白质蛋白质代谢降解产物为原料合成脂肪代谢降解产物为原料合成脂肪 皮下皮下贮存贮存 肾周围肾周围 统称统称脂库脂库 肠系膜肠系膜(一)脂类的消化(一)脂类的消化小肠上段小肠上段是主要的消化场所是主要的消化场所脂类脂类(甘油三脂甘油三脂 TG、胆固醇胆固醇Ch、磷脂磷脂PL等等)微团微团胆汁酸盐乳化胆汁酸盐乳化胰脂肪酶、辅脂酶等水解胰脂肪酶、辅脂酶等水解甘油一脂、溶血磷脂、甘油一脂、溶血磷脂、长链脂
3、肪酸、胆固醇等长链脂肪酸、胆固醇等混合微团混合微团乳化乳化 脂类的消化吸收脂类的消化吸收胰脂酶胰脂酶磷脂酶磷脂酶辅脂酶及辅脂酶及胆固醇酯酶胆固醇酯酶(二二)脂类的吸收脂类的吸收饱和脂肪酸:饱和脂肪酸:简写式简写式月桂酸:月桂酸:CH3(CH2)10COOH 12:0豆蔻酸豆蔻酸:CH3(CH2)14COOH 14:0软脂酸(棕榈酸)软脂酸(棕榈酸):CH3(CH2)14COOH 16:0硬脂酸硬脂酸:CH3(CH2)16COOH 18:0花生酸花生酸:CH3(CH2)18COOH 20:0饱和脂肪酸饱和脂肪酸 脂肪酸的结构特点:脂肪酸的结构特点:CH3-(CH2)5-CH=CH-(CH2)7-
4、COOH/n系编码系编码 系编码系编码十六碳十六碳-7-烯酸烯酸十六碳十六碳-9-烯酸烯酸不饱和脂肪酸的命名不饱和脂肪酸的命名n 9及及7系系 体内可以合成,体内可以合成,6及及3系系 机体不能合成。机体不能合成。n3、6及及9三族三族体内体内彼此不能相互转化彼此不能相互转化n必需脂肪酸必需脂肪酸 6及及3系。系。(一)储能和供能的主要物质(一)储能和供能的主要物质 1g 脂肪在体内彻底氧化供能约脂肪在体内彻底氧化供能约38KJ,而而1g 糖彻底氧化仅供能约糖彻底氧化仅供能约16.7KJ脂肪组织储存脂肪脂肪组织储存脂肪,约占体重约占体重10-20%.3、脂类的主要生理功能、脂类的主要生理功能合
5、理饮食合理饮食 脂肪氧化供能占脂肪氧化供能占 15-25%空腹空腹 脂肪氧化供能占脂肪氧化供能占 50%以上以上禁食禁食1-3天天 脂肪氧化供能占脂肪氧化供能占 85%饱食、少动饱食、少动 脂肪堆积,发胖脂肪堆积,发胖(二二)生物膜的重要结构成分生物膜的重要结构成分磷脂(甘油磷脂和鞘磷脂),胆固醇,糖脂磷脂(甘油磷脂和鞘磷脂),胆固醇,糖脂(1)必需脂肪酸)必需脂肪酸(人体不能合成,必须食物摄取人体不能合成,必须食物摄取)亚油酸亚油酸 18碳脂肪酸,含两个不饱和碳脂肪酸,含两个不饱和键;键;亚麻酸亚麻酸 18碳脂肪酸,含三个不饱和碳脂肪酸,含三个不饱和键;键;花生四烯酸花生四烯酸 20碳脂肪酸
6、,含四个不饱和碳脂肪酸,含四个不饱和键;键;(2)参与代谢调控参与代谢调控 花生四烯酸花生四烯酸前列腺素等生物活性物质前列腺素等生物活性物质磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇三磷酸肌醇、甘油二酯三磷酸肌醇、甘油二酯胆固醇胆固醇类固醇激素、类固醇激素、VD3(第二信使)(第二信使)一、脂肪动员概念:一、脂肪动员概念:储存于脂肪细胞中的脂肪,在储存于脂肪细胞中的脂肪,在脂肪酶脂肪酶作用作用下逐步水解为下逐步水解为游离脂肪酸和甘油游离脂肪酸和甘油,释放入,释放入血供其它组织利用的过程,称脂肪动员。血供其它组织利用的过程,称脂肪动员。血液血液脂肪脂肪DHAP糖酵解糖酵解供能供能一、脂肪动员概念:一、脂肪动员概念:脂
7、肪细胞中的脂肪在脂肪细胞中的脂肪在脂肪酶脂肪酶作用下逐步水解为作用下逐步水解为游离游离脂肪酸和甘油脂肪酸和甘油,释放入血供其它组织利用的过程,释放入血供其它组织利用的过程,称脂肪动员。称脂肪动员。二、甘油的分解代谢二、甘油的分解代谢 糖异生3-磷酸甘油磷酸甘油三三.脂肪酸的氧化分解脂肪酸的氧化分解l饱和偶数碳链饱和偶数碳链脂肪酸的氧化分解脂肪酸的氧化分解 -氧化作用氧化作用 -氧化作用氧化作用 -氧化作用氧化作用l饱和饱和奇数碳链奇数碳链脂肪酸的氧化脂肪酸的氧化分解分解l不饱和不饱和脂肪酸的氧化脂肪酸的氧化分解分解 CH3-(CH2)n-CH2-CH2-COOH 是因为氧化发生在是因为氧化发生
8、在-碳原子上而的名。碳原子上而的名。基本过程:基本过程:胞液胞液)线粒体线粒体)(一)饱和脂肪酸的(一)饱和脂肪酸的氧化氧化CH3-(CH2)n-CH2-CH2-COOH ATPAMP+PPiMg2+H2O2Pi反应不可逆反应不可逆+CoA-SH 脂脂肪肪酸酸RCHRCH2 2CHCH2 2C C-OH OH OO=OO=脂脂 酰酰 SCoARCHRCH2 2CHCH2 2C C SCoA SCoA OO=OO=脂酰脂酰CoA合成酶合成酶形成高能键的反应:形成高能键的反应:通过通过ATPATP的一个磷酸酐键水解产生,的一个磷酸酐键水解产生,由由ATPATP的第二个酸酐键驱动完成。的第二个酸酐键
9、驱动完成。脂酰脂酰-CoA水解时的水解时的标准自由能变化标准自由能变化 G0=-13 KJ/mol 生物体内生物体内ATP供能供能往往通过偶联反应使往往通过偶联反应使 G0 0 脂酰脂酰-CoA-CoA形成与形成与ATPATP水解相偶联水解相偶联 焦磷酸焦磷酸的水解强化的水解强化了供能了供能存在于存在于线粒体外膜线粒体外膜和和内质网内质网,该酶至少有三,该酶至少有三种,分别相应于种,分别相应于长、中、短链长、中、短链脂肪酸脂肪酸脂酰脂酰CoA合成酶合成酶(脂肪酸硫激酶脂肪酸硫激酶)活化了的脂肪酸分子(脂酰活化了的脂肪酸分子(脂酰CoA)小于小于10个碳,容易穿过线粒体内膜;个碳,容易穿过线粒体
10、内膜;大于大于10个碳?个碳?脂肪酸首先要进入脂肪酸首先要进入线粒体基质线粒体基质才能开始代谢过程才能开始代谢过程2.穿膜穿膜(脂酰(脂酰CoA进入线粒体)进入线粒体)羟基与脂肪酸羟基与脂肪酸连接成酯连接成酯酯酯酰酰肉肉碱碱穿穿梭梭系系统统移位酶移位酶 2)肉碱脂肪酰转移酶同工酶肉碱脂肪酰转移酶同工酶(CAT)(酶(酶和酶和酶)催化移换反应催化移换反应 是由是由肉碱脂肪酰转移酶肉碱脂肪酰转移酶(carnitine acyl transferase)和肉碱脂肪酰转移酶和肉碱脂肪酰转移酶 共同完成共同完成.肉毒碱脂酰肉毒碱脂酰CoA转移酶转移酶(限速酶限速酶)肉毒碱脂酰肉毒碱脂酰CoA转移酶转移酶
11、肉毒碱肉毒碱此过程为脂肪酸此过程为脂肪酸-氧化氧化的限速步骤,的限速步骤,CAT-CAT-是限速酶是限速酶 脱氢:脱氢:脂酰脂酰CoA脱氢酶,脱氢酶,FAD 加水:加水:2烯酰烯酰CoA水化酶水化酶 再脱氢:再脱氢:-羟脂酰羟脂酰CoA脱氢酶,脱氢酶,NAD+硫解硫解(脱乙酰(脱乙酰CoA):):-酮脂酰酮脂酰CoA硫解酶,硫解酶,HS-CoA 3.脂酸的脂酸的氧化氧化(1 1)脱氢)脱氢 脂酰脂酰CoACoA经脂酰经脂酰CoACoA脱氢酶催化,在其脱氢酶催化,在其和和碳碳原子上脱氢,生成原子上脱氢,生成2 2反烯脂酰反烯脂酰CoACoA。(2 2)加水)加水(水合反应)(水合反应)2 2反烯
12、脂酰反烯脂酰CoACoA在在2 2反烯脂酰反烯脂酰CoACoA水合酶催化下,在双键上加水生成水合酶催化下,在双键上加水生成L-L-羟脂酰羟脂酰CoACoA。RCH2CH2CH2COSCoAFADFADH2RCH2CCHHCOSCoA脂酰CoA脱氢酶RCH2C CHHCOSCoARCH2CH CH COSCoAOHH2O烯脂酰CoA水合酶(3 3)脱氢)脱氢 L-L-羟脂酰羟脂酰CoACoA在在L-L-羟脂酰羟脂酰CoACoA脱氢酶催化脱氢酶催化下,脱去下,脱去碳原子与羟基上的氢原子生成碳原子与羟基上的氢原子生成-酮脂酰酮脂酰CoACoA,该反应的辅酶为该反应的辅酶为NADNAD+。(4 4)硫
13、解)硫解 在在-酮脂酰酮脂酰CoACoA硫解酶催化下,硫解酶催化下,-酮脂酰酮脂酰CoACoA与与CoACoA作用,硫解产生作用,硫解产生 1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA和比原来和比原来少两个碳少两个碳原原子的子的脂酰脂酰CoACoA。RCH2CHCHCOSCoAOHRCH2CCHCOSCoAO烯脂酰CoA脱氢酶NAD+NADH+H+RCH2CCHCOSCoAORCH2COSCoACH3COSCoACoASH+硫解酶 乙酰乙酰CoACoAFAD FADH2 NAD+NADHRCH2CH2CO-SCoA脂酰脂酰CoA CoA 脱氢脱氢酶酶脂酰脂酰CoACoA-烯脂酰烯脂酰CoA CoA 水化
14、水化酶酶-羟脂酰羟脂酰CoA CoA 脱氢脱氢酶酶-酮酯酰酮酯酰CoA CoA 硫解硫解酶酶RCHOHCH2COScoARCOCH2CO-SCoA RCH=CH-CO-SCoA +CH3COSCoAR-COScoAH H2 2O O CoASHTCATCA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰乙酰CoACoAATPATPH H2 20 0呼吸链H H2 20 0呼吸链 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA脂肪酸氧化的三个阶段脂肪酸氧化的三个阶段脂肪酸脂肪酸-氧化的能量生成氧化的能量生成7次次-氧化分解产生氧化分解产生57=35分子分子ATP;8分子乙酰分子乙酰CoA可得可得128=96分子分
15、子ATP;共可得共可得131分子分子ATP,减去活化时消耗的两分子,减去活化时消耗的两分子ATP,故软,故软脂酸彻底氧化分解可净生成脂酸彻底氧化分解可净生成129分子分子ATP。n nATP净生成数净生成数=(-1)5+12 2 2 2-氧化的次数氧化的次数生成的乙酰生成的乙酰CoA数数脂肪酸活化脂肪酸活化消耗的消耗的ATP数数(二)饱和脂肪酸的(二)饱和脂肪酸的-氧化作用氧化作用(肝、脑肝、脑)发生在发生在-碳原子上脂碳原子上脂肪酸氧化作用肪酸氧化作用RCH2COO-RCH(OH)COORCH(OH)COO-RCOCOORCOCOO-COCO2 2O O2 2NAD+NADH+H+NAD+N
16、ADH+H+RCH(OOH)COORCH(OOH)COO-COCO2 2RCHORCHOO O2 2NAD+NADH+H+过氧化过氧化羟化羟化单加氧酶单加氧酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶-羟脂酸羟脂酸RCOO-(三)饱和(三)饱和脂肪酸的脂肪酸的氧化作用氧化作用-氧化氧化:指脂肪酸的末端指脂肪酸的末端甲基(甲基(-端)经端)经氧化氧化转变转变成成羟甲基羟甲基,继而,继而再再氧化氧化成羧成羧基,从而形成基,从而形成,-二羧酸二羧酸的过程的过程。生成的生成的二羧酸二羧酸转运至线粒转运至线粒体体,在进行在进行-氧化氧化,最后生成最后生成琥珀酰琥珀酰CoA,直接进入直接进入TCA代谢代谢.CHCH3 3(
17、CH(CH2 2)n COO)n COO-HOCHHOCH2 2(CH(CH2 2)n COO)n COO-OHC(CHOHC(CH2 2)n COO)n COO-OOC(CH2)n COO-O O2 2NAD(P)+NAD(P)H+H+NAPD+NADPH+H+NAD(P)+NAD(P)H+H+混合功能氧化酶混合功能氧化酶醇酸脱氢酶醇酸脱氢酶醛酸脱氢酶醛酸脱氢酶脂肪酸的其他氧化方式脂肪酸的其他氧化方式L-甲基丙二酸单酰甲基丙二酸单酰CoA 消旋酶消旋酶 变位酶变位酶 5-脱氧腺苷钴胺素脱氧腺苷钴胺素 琥珀酰琥珀酰CoA 丙酰丙酰CoA羧化酶羧化酶(生物素)(生物素)ADP+PiD-甲基丙二酸
18、单酰甲基丙二酸单酰CoA ATP+CO2经三羧酸循环途径经三羧酸循环途径丙酮酸羧化支丙酮酸羧化支路路糖有氧氧化途径彻底氧化分解糖有氧氧化途径彻底氧化分解 1.奇数碳脂肪酸的氧化:奇数碳脂肪酸的氧化:奇数碳脂肪酸奇数碳脂肪酸CH3CH2COCoA -氧氧化化丙酰丙酰CoA 不饱和脂酸不饱和脂酸 氧化氧化 顺顺 3-烯酰烯酰CoA顺顺 2-烯酰烯酰CoA 反反 2-烯酰烯酰CoA 3顺顺-2反烯酰反烯酰CoA 异构酶异构酶 氧化氧化途径途径 L(+)-羟脂酰羟脂酰CoA D(-)-羟脂酰羟脂酰CoA D(-)-羟脂酰羟脂酰CoA 表异构酶表异构酶H2O 脂肪酸的其他氧化方式脂肪酸的其他氧化方式乙乙
19、酰酰CoA(差向异构酶、还原酶)(差向异构酶、还原酶)1 1)进入)进入TCATCA循环循环 2 2)胆固醇生物合成的起始化合物)胆固醇生物合成的起始化合物 3 3)脂肪酸合成前体的角色)脂肪酸合成前体的角色 4 4)生成酮体参与代谢)生成酮体参与代谢(肝脏肝脏及及肾脏肾脏细胞细胞)形成形成乙酰乙酸乙酰乙酸、-羟丁酸羟丁酸和和丙酮丙酮,这三者统称为这三者统称为酮体酮体(四)、乙酰乙酰CoA代谢结局代谢结局l1.概述概述酮体是酮体是肝肝输出脂肪能源的一种重要的形式,是肝脏分解氧化时输出脂肪能源的一种重要的形式,是肝脏分解氧化时特特有的有的中间代谢产物。中间代谢产物。酮体具酮体具水溶性水溶性,能透
20、过血脑屏障及毛细血管壁,能透过血脑屏障及毛细血管壁,在正常情况下,酮体是在正常情况下,酮体是脑脑组织的组织的重要重要能源物质。能源物质。脂肪动员加强,酮体生成过多,超出肝外组脂肪动员加强,酮体生成过多,超出肝外组织利用能力,织利用能力,酮血症酮血症(ketonemia)、酮尿症、酮尿症(ketonuria)、酮症酸、酮症酸中毒等。中毒等。l 2.酮体的生成酮体的生成l 3.酮体的氧化和利用酮体的氧化和利用CH3OHOOH3-hydroxybutanoic acid羟丁酸CH3OOHO3-oxobutanoic acid乙酰乙酸CH3CH3Opropan-2-one丙酮2.酮体的生成酮体的生成场
21、所:场所:肝脏肝脏 线粒体线粒体原料:原料:乙酰乙酰CoA关键酶:关键酶:-羟羟-甲基戊二酸单酰甲基戊二酸单酰CoA(HMGCoA)合成酶)合成酶(肝中)(肝中)3.酮体的氧化和利用酮体的氧化和利用 心、肾、脑、心、肾、脑、骨骼肌细胞骨骼肌细胞心、肾、心、肾、脑细胞脑细胞 羟丁酸羟丁酸-NAD+NADH+H HSCoA+ATP乙酰乙酸乙酰乙酸琥珀酰琥珀酰CoA乙酰乙酸硫激酶乙酰乙酸硫激酶琥珀酰琥珀酰CoA 转硫酶转硫酶AMP+PPi乙酰乙酰乙酰乙酰CoA 琥珀酸琥珀酸硫解酶硫解酶2乙酰乙酰CoA三羧酸三羧酸循环循环+-羟丁酸脱氢酶羟丁酸脱氢酶 10-4 脂肪的合成代谢 甘油三酯甘油三酯(肝脏、
22、脂肪组织(肝脏、脂肪组织 小肠)小肠)磷酸甘油磷酸甘油脂肪酸脂肪酸甘油的磷酸化甘油的磷酸化(乙酰乙酰CoA 糖代谢糖代谢磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮合成部位合成部位原料原料 糖糖糖酵解糖酵解糖氧化分解糖氧化分解 此过程既是细胞内甘油的生成过程又是其再利用过程此过程既是细胞内甘油的生成过程又是其再利用过程乙酰乙酰CoA:CoA:来源于来源于G G和和AAAA(丙氨酸脱氨),(丙氨酸脱氨),线粒体中的乙酰线粒体中的乙酰 CoACoA,需通过,需通过柠檬酸柠檬酸-丙酮酸循环(或称丙酮酸循环(或称柠檬酸穿梭系统)柠檬酸穿梭系统)运到胞浆中,才能供脂肪酸合成所需。运到胞浆中,才能供脂肪酸合成所需。HCO3(
23、二)(二)脂肪酸的生物合成(软脂酸)脂肪酸的生物合成(软脂酸)胞浆中胞浆中(肝脏、脂肪肝脏、脂肪等组织)等组织)乙酰辅酶乙酰辅酶A都是在线粒都是在线粒体内生成的体内生成的(1)(1)乙酰乙酰CoACoA的穿膜转运:的穿膜转运:柠檬酸柠檬酸-丙酮酸循环丙酮酸循环 (2)(2)丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoA形成:形成:乙酰乙酰CoA的活化的活化 乙酰乙酰CoA CoA 丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoA转酰基并羧化转酰基并羧化(1)(1)乙酰乙酰CoACoA的穿模转运的穿模转运 (柠檬酸柠檬酸-丙酮酸循环丙酮酸循环)乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶(辅基辅基-生物素)生物素)长链脂酰长链脂酰CoA-乙酰
24、乙酰CoACoA柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸+关键酶关键酶(2)(2)乙酰乙酰CoACoA的羧化的羧化丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoA的合成的合成提供提供CO2高糖低脂饮食会高糖低脂饮食会促进此酶的合成促进此酶的合成 该酶是种蛋白质的复合体,该酶是种蛋白质的复合体,其一是生物素羧基其一是生物素羧基载体蛋白载体蛋白BCCP,另外两种蛋白是生物素另外两种蛋白是生物素羧化酶和转羧酶羧化酶和转羧酶 1分子乙酰分子乙酰CoA 和和7分子丙二酸单酰分子丙二酸单酰CoA在在脂肪酸合成酶系脂肪酸合成酶系催化下,催化下,由由NADPH和和H+供氢供氢合成脂肪酸。合成脂肪酸。2、脂肪酸的合成、脂肪酸的合成 (16
25、C)多功能酶多功能酶,一条多肽链上具有一条多肽链上具有7种种不同功能。不同功能。两个相同单体的两个相同单体的-SH首尾相连首尾相连成成二聚体二聚体才具有才具有活性活性。脂肪酸合成酶系脂肪酸合成酶系有7种酶活性和一个酰基载体蛋白质。脂肪酸合成中的脂肪酸合成中的辅基:辅基:酰基载体蛋白酰基载体蛋白ACP:ACP:相对分子量较低的蛋白质,相对分子量较低的蛋白质,它的辅基是它的辅基是磷酸泛酰巯基乙胺磷酸泛酰巯基乙胺,后者与后者与ACPACP的的SerSer残基残基相连,另一相连,另一端的端的SHSH基与脂酰基形成硫酯键。基与脂酰基形成硫酯键。它在脂肪酸的合成中它在脂肪酸的合成中相当于相当于脂肪酸降解中
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