铵态氮硝态氮生物固定生物固定有机氮-湘潭生物机电课件.ppt
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1、 1氮氮第五章第五章 土壤与植物氮素营养及化学氮肥土壤与植物氮素营养及化学氮肥湘潭生物机电 2湘潭生物机电第一节 植物氮素营养第二节 土壤氮素营养第三节 氮肥的种类、性质和施用第四节 提高氮肥利用率的途径湘潭生物机电 41. 了解土壤氮素营养;了解土壤氮素营养;2. 掌握作物体内氮的生理功能、氮的吸收掌握作物体内氮的生理功能、氮的吸收与利用;与利用;3. 了解作物氮素营养失调的形态表现;了解作物氮素营养失调的形态表现;4. 掌握常用化学氮肥的种类、性质和施用。掌握常用化学氮肥的种类、性质和施用。教学要求教学要求湘潭生物机电 5第一节第一节 植物氮素营养植物氮素营养 一、作物体内氮素含量与分布一
2、、作物体内氮素含量与分布 植物体含氮量一般为0.35%。 豆科作物高于禾本科作物; 籽粒、叶片茎杆、根系 生育前期叶片生育后期的叶片; 氮素含量随代谢中心的转移而变化; 含氮量还受土壤供氮水平和施肥的影响; 氮在植物体中的运动性较强,在利用率在70 80%。湘潭生物机电 61)、不同作物种类含量不同)、不同作物种类含量不同 豆科植物含有丰富豆科植物含有丰富的蛋白质,含氮量也高。按干重计,大豆含氮的蛋白质,含氮量也高。按干重计,大豆含氮2.25%,紫云英含氮,紫云英含氮2.25%;而禾本科作物一般含;而禾本科作物一般含氮量较低,大多在氮量较低,大多在1%左右。同为禾本科作物,小左右。同为禾本科作
3、物,小麦麦小麦小麦水稻水稻2)、作物不同器官含量不同)、作物不同器官含量不同 一般,幼嫩器官和一般,幼嫩器官和种子中含氮量较高,而茎杆含量较低,尤其是老种子中含氮量较高,而茎杆含量较低,尤其是老熟的茎杆含量更低。如小麦子粒含氮量为熟的茎杆含量更低。如小麦子粒含氮量为2.0%-2.5%,而茎杆仅为,而茎杆仅为0.5%左右;豆科作物子粒含氮左右;豆科作物子粒含氮量为量为4.5%-5%,而茎杆仅为,而茎杆仅为1.4%。2、分布、分布湘潭生物机电 73 3)、作物不同生育时期含量不同)、作物不同生育时期含量不同 在各生在各生育期中,作物体内氮素的分布在不断变化。育期中,作物体内氮素的分布在不断变化。在
4、营养生长阶段,氮素大多集中在茎叶等幼在营养生长阶段,氮素大多集中在茎叶等幼嫩器官,当转入生殖生长时,茎叶中的氮素嫩器官,当转入生殖生长时,茎叶中的氮素就基本向子粒、果实、块根或块茎等储藏器就基本向子粒、果实、块根或块茎等储藏器官转移;成熟时,大约有官转移;成熟时,大约有70%70%的氮素已转入的氮素已转入种子、果实、块根或块茎等储藏器官。种子、果实、块根或块茎等储藏器官。如水稻,分蘖期含量高于苗期,通常在分蘖如水稻,分蘖期含量高于苗期,通常在分蘖盛期含量达到最高峰,其后。随生育期推移盛期含量达到最高峰,其后。随生育期推移而逐渐下降。而逐渐下降。湘潭生物机电 8作物体内氮素的含量和分布,明显受施
5、氮水平和施作物体内氮素的含量和分布,明显受施氮水平和施氮时期的影响氮时期的影响 随施氮量增加,作物各器官中氮的随施氮量增加,作物各器官中氮的含量均有明显提高。通常是营养器官的含量变化大,含量均有明显提高。通常是营养器官的含量变化大,生殖器官则变动小,但生长后期施用氮肥,则表现生殖器官则变动小,但生长后期施用氮肥,则表现为生殖器官中的含氮量明显上升。为生殖器官中的含氮量明显上升。二、二、氮在植物生长发育中的作用氮在植物生长发育中的作用 氮对作物的重要作用不在于它在作物体内含量氮对作物的重要作用不在于它在作物体内含量多少,重要的是氮是植物体内许多重要有机化合物多少,重要的是氮是植物体内许多重要有机
6、化合物的组分,也是遗传物质的基础。的组分,也是遗传物质的基础。湘潭生物机电 91、蛋白质的重要组分(蛋白质中平均含氮、蛋白质的重要组分(蛋白质中平均含氮16%-18%)2、核酸和核蛋白质的成分、核酸和核蛋白质的成分3、叶绿素的组分元素、叶绿素的组分元素4、许多酶的组分(酶本身就是蛋白质)、许多酶的组分(酶本身就是蛋白质)氮还是一些维生素的组分,而生物碱和植物激氮还是一些维生素的组分,而生物碱和植物激素也都含有氮。素也都含有氮。 总之,氮对植物生命活动以及作物产量和品质总之,氮对植物生命活动以及作物产量和品质均有极其重要的作用。合理施用氮肥是获得作物高均有极其重要的作用。合理施用氮肥是获得作物高
7、产的有效措施。产的有效措施。湘潭生物机电 10表3-1供氮状况对马铃薯伤流液中细胞分裂素的影响(Sattelmacher等,1978)天细胞分裂素(毫微摩尔)连续供氮连续缺氮第7天起供氮0196196/342026/656117/9/1.32湘潭生物机电 11三、作物对氮的吸收利用三、作物对氮的吸收利用(一)吸收形态(一)吸收形态 大气中含氮(N2)80%。但除豆科植物外,一般植物不能吸收利用。豆科植物可以通过共生固氮,直接利用空气中的N2 根系吸收的主要是NH4+和NO3-。 可溶性有机氮:氨基酸、酰胺等湘潭生物机电 12(二二)NH4+的吸收与同化的吸收与同化 a酮戊二酸酮戊二酸 a酮戊二
8、酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 NH4+ 草酰乙酸草酰乙酸 NH3 天冬氨酸天冬氨酸 H+ 谷氨酰胺谷氨酰胺湘潭生物机电 131、氨基化作用:、氨基化作用: 氨与酮酸形成相应的氨基酸氨与酮酸形成相应的氨基酸 a酮戊二酸酮戊二酸NH3 谷氨酸谷氨酸2、转氨基作用:、转氨基作用: 一种酮酸接受的一种酮酸接受的NH3转移给另一种转移给另一种酮酸形成相应的氨基酸酮酸形成相应的氨基酸 谷氨酸草酰乙酸谷氨酸草酰乙酸 a酮戊二酸天冬氨酸酮戊二酸天冬氨酸湘潭生物机电 14 早期的研究认为:在谷氨酸脱氢酶的催化作用下,根系吸收的NH4+与a-酮戊二酸结合,形成谷氨酸是高等植物同化NH4+的主要途径。但经实验证明,上述
9、生化反应是动物同化氨的重要途径。 高等植物同化氨的主要途径是由谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶催化的“谷酰胺-谷氨酸循环”来完成的。湘潭生物机电 153、酰胺化作用:、酰胺化作用:作物体内氨积累时,吸收的氨与作物体内氨积累时,吸收的氨与 氨基酸形成酰胺。氨基酸形成酰胺。 2 NH3 + 酰胺的形成可以:酰胺的形成可以: (1)解除游离)解除游离NH3过多危害过多危害 (2)起氨的储存作用)起氨的储存作用4、合成蛋白质、合成蛋白质 AA 二肽二肽 多肽多肽 蛋白质蛋白质 合成合成E天冬氨酸天冬氨酸谷氨酸谷氨酸天冬酰胺天冬酰胺谷氨酰胺谷氨酰胺 EATP湘潭生物机电 16(三三)NO3-的吸收与同化(的
10、吸收与同化(P180) NO3-是逆电化学梯度吸收、耗能,是主动吸收。是逆电化学梯度吸收、耗能,是主动吸收。 还原后方可利用:还原后方可利用: NO3- NADPH NO2- +NADP (还原型辅酶还原型辅酶II) NO2- NADPH NH4 +NADP 硝酸还原硝酸还原E Mo亚硝酸还原亚硝酸还原EFe Cu湘潭生物机电 17 NO3- 还原是在一系列酶促作用下还原是在一系列酶促作用下完成,需辅酶完成,需辅酶作为电子供体,需金属作为电子供体,需金属元素参与,这些元素的缺乏,元素参与,这些元素的缺乏, NO3-易易积累,光照、温度也影响积累,光照、温度也影响NO3-还原。还原。 NO3-还
11、原成还原成NH4+后,同化过程与后,同化过程与原吸收的原吸收的NH4+相同。相同。湘潭生物机电 18(四)植物对有机氮的吸收与同化(四)植物对有机氮的吸收与同化 1.酰胺态氮 尿素容易吸收,速率较快。在一定浓度范围内,尿素的浓度越高,植物吸收的速率越快,过量时尿素会在植物体内积累,产生中毒死亡。 尿素的同化机理有两种认识:多数学者认为,尿素进入植物细胞后,在脲酶作用下分解成氨,进一步被利用。另一种见解认为,尿素是直接被同化的,如麦类、黄瓜、马铃薯等体内几乎检测不到脲酶。 2.氨基态氮 水稻可以吸收氨基态氮,如甘氨酸、丙氨酸等。湘潭生物机电 19(五五)NH+4-N和和NO-3-N的营养特点的营
12、养特点1、NO-3-N的吸收是一个主动过程;吸收NO-3-N可是根际pH升高;NH+4-N吸收机制不清楚,吸收后,可使根际pH下降。2、水稻、茶树、甘薯和马铃薯等比较喜欢氨态氮肥外,大多数植物喜欢硝态氮。烟草喜欢铵态氮与硝态氮配合施用。3、在低温条件下(8),植物吸收铵态氮多于硝态氮;随温度升高,硝态氮的吸收逐渐增加;在高温条件下(2635),植物吸收的硝态氮多于铵态氮。4、与硝态氮相比,以铵态氮为营养时,消耗的能量少(667160焦耳/摩尔)。湘潭生物机电 20湘潭生物机电 21湘潭生物机电 22湘潭生物机电 23湘潭生物机电 24NRNO3-NH3Root amino acidsLea f
13、amino acidsSeedRootShoot opexEnergy costNO3reduction = 15 ATPNH4assimilation = 5 ATPPSIIPSIFdFdNO2-Light2e-NADPHFN R2e-TPRuBPPGACalv inCO2ADPATPCF1H+2H+2H+H2O 1/2O22H+ChloroplastStromaChloroplast lumenPQGLNGLU2-OGATPgluNH4+3GLNGLU2-OGATPgluNH4+3 3OAAM alateNADPNADPHCarbonNRNO2-NO3-CO2 湘潭生物机电 25湘潭生物机
14、电 26Observation 1: Plant Growth under Nitrate- and Ammonium-NutritionNH4+-N(5 mM)NO3-N(5 mM) NO3-N NH4+-N Shoot DM (g/plant) 4.73 a 4.00 bRoot DM (g/plant) 1.40a 0.89 bLA (cm2/plant) 573 a 380 bSLW (g/m2) 41.3 b 51.5 a湘潭生物机电 27NH4+-N(5 mM)NO3-N(5 mM)Observation 2: Leaf Parameter of Nitrate- und Ammo
15、nium Supplied Plantstotal C (%) 40.54 b 43.25 atotal N (%) 2.88 b 3.61 aChl. (mg g-1) 2.05 b 2.73 aD D13C/12C -29.9 b -30.9 aNO3-N NH4+-N湘潭生物机电 28Water uptake rate of roots under nitrate und ammonium supply in a split root system1.01.52.02.53.03.54.04.55.05.5timewater uptake (ml/h per tube)NO3NH4 1.
16、01.52.02.53.03.54.04.55.05.5timewater uptake (ml/h per tube)NO3-NNH4+-N 0,000,050,100,150,200,250,30(1) NO3(2) NH4water uptake (ml/h root volume)湘潭生物机电 29表3-6植物在不同氮源下生长量的比较作物NO3-NH4+CO(NH2)2水稻10012290红顶草1004085鸭茅1003198黑麦草1003883六月禾10065144烟草1001864湘潭生物机电 30四、植物的氮素缺乏与过剩 氮素缺乏 生长过程缓慢(stunting) 叶片黄化 根冠
17、比较大 分枝分蘖少 谷类作物穗数及穗粒数减少,千粒重下降,产量降低。 缺素首先出现在老叶上湘潭生物机电 31湘潭生物机电缺氮缺氮 32缺氮湘潭生物机电 33缺氮湘潭生物机电 34湘潭生物机电 35湘潭生物机电 36湘潭生物机电 37湘潭生物机电 38植株缺氮的症状湘潭生物机电 39湘潭生物机电 40湘潭生物机电 41 左为正常的秋季苹果叶;右为缺氮的苹果叶湘潭生物机电 42 西红柿缺氮,生长矮小,茎和叶柄变硬变脆,叶片为淡绿色,偶尔为淡紫色,下部黄化。湘潭生物机电 43湘潭生物机电 44 梨树缺氮;亮黄、紫色或红色叶片湘潭生物机电 45 小麦缺氮:缺少分蘖、茎变细,发红;叶片淡绿色,老叶黄化,
18、早死脱落。湘潭生物机电 46 大麦缺氮:类似于小麦。缺少分蘖,茎变细,基部发红;叶片淡绿,老叶黄化,死亡,脱落。湘潭生物机电 47 蒜缺氮、磷:右为缺氮,生长矮小、瘦弱、叶片淡绿,叶点死亡; 左为缺磷:生长缓慢、矮小,叶片暗绿、叶点死亡。湘潭生物机电 48缺氮缺氮湘潭生物机电 49湘潭生物机电 50湘潭生物机电 51缺氮湘潭生物机电 52小麦地块由于施肥不匀造成的缺氮现象小麦地块由于施肥不匀造成的缺氮现象湘潭生物机电 53烟叶缺氮症状湘潭生物机电 54湘潭生物机电 55湘潭生物机电 56湘潭生物机电 57氮素过多氮素过多 植物枝叶茂盛,群体过大,通风透光不好,碳水化合物消耗太多,使茎杆细弱,机
19、械强度小,容易倒伏;体内可溶性氮化合物过多,容易遭受病虫害;贪青晚熟,结实率下降,产量降低;瓜果的含糖量降低,风味差,不耐贮藏,品质低;叶菜类植物中硝酸盐高,危害健康。湘潭生物机电 58 老叶萎焉、下垂、无生气,接着,下部叶片黄化、出现褐斑。湘潭生物机电 59湘潭生物机电 60湘潭生物机电 61第二节第二节 土壤中的氮土壤中的氮一、耕作土壤中的氮素来源一、耕作土壤中的氮素来源1、施入的肥料氮素2、生物固氮 非共生固氮(4.68.4公斤/公顷)和共生固氮(57600公斤/公顷)3、降水 英国洛桑为4公斤/公顷年;美国为2 32公斤/公顷年);浙江金华为23.1公斤/公顷年4、尘埃为0.1 0.2
20、公斤/公顷年5、土壤吸附 0.025 0.1克/公顷年6、灌水:泰国为0.1公斤/公顷年7、成土母质中也有少量的氮素湘潭生物机电 62湘潭生物机电 63二、土壤中的氮素含量与形态二、土壤中的氮素含量与形态一)土壤含氮量一般为0.04 0.35%,多数在0.05 0.1%之间。 土壤含氮量与土壤有机质具有密切关系,有机质越高含氮量越高; 在自然条件下,由东到西,由北到南逐渐下降;东北黑土最高,华南、西南和青藏高原次之,黄淮地区、黄土高原最低; 在农田土壤中,含氮量还与施肥历史及施肥量有关。湘潭生物机电 64二)、土壤中氮的形态二)、土壤中氮的形态 水溶性水溶性 速效氮源速效氮源 98%) 非水解
21、性非水解性 难利用难利用 占占3050% 离子态离子态 土壤溶液中土壤溶液中2. 无机氮无机氮 吸附态吸附态 土壤胶体吸附土壤胶体吸附 (12) 固定态固定态 2:1型粘土矿物固定型粘土矿物固定 有机氮有机氮 无机氮无机氮矿化作用矿化作用固定作用固定作用湘潭生物机电 65三)、土壤中氮的转化三)、土壤中氮的转化 铵态氮铵态氮 硝态氮硝态氮 吸附态铵或吸附态铵或固定态铵固定态铵水体中的水体中的硝态氮硝态氮 矿化作用矿化作用 硝化作用硝化作用 生物固定生物固定 硝酸还原作用硝酸还原作用 NH3 N2、NO、N2O 挥发损失挥发损失 反硝化作用反硝化作用吸附固定吸附固定 淋洗损失淋洗损失 有有机机质
22、质有机氮有机氮生物生物 固定固定湘潭生物机电 66(一)有机态氮的矿化作用(氨化作用)(一)有机态氮的矿化作用(氨化作用)1. 定义:在微生物作用下,土壤中的含氮定义:在微生物作用下,土壤中的含氮 有机质分解形成氨的过程。有机质分解形成氨的过程。2. 过程:过程: 有机氮有机氮 氨基酸氨基酸 NH4N有机酸有机酸 异养微生物异养微生物 水解酶水解酶 氨化微生物氨化微生物 水解、氧化、还原、转位水解、氧化、还原、转位湘潭生物机电 673. 发生条件:发生条件:各种条件下均可发生各种条件下均可发生最适条件:温度为最适条件:温度为2030oC, 土壤湿度为田间持水量的土壤湿度为田间持水量的60, 土
23、壤土壤pH7,C/N25:125:14. 4. 结果结果:生成:生成NH4N(有效化)(有效化)湘潭生物机电 68(二)土壤粘土矿物对(二)土壤粘土矿物对NH4的固定的固定1. 定义定义吸附固定:由于土壤粘土矿物表面所带负电荷而引吸附固定:由于土壤粘土矿物表面所带负电荷而引起的对起的对NH4的吸附作用的吸附作用晶格固定:晶格固定:NH4进入进入2:1型膨胀性粘土矿物的晶型膨胀性粘土矿物的晶层间而被固定的作用层间而被固定的作用2. 过程过程液相液相NH4 交换性交换性NH4 固定态固定态NH43. 结果:减缓结果:减缓NH4的供应程度的供应程度(暂时无效化暂时无效化) 吸附作用吸附作用 固定作用
24、固定作用 解吸作用解吸作用 释放作用释放作用湘潭生物机电 69(三)氨的挥发损失三)氨的挥发损失1. 定义:在中性或碱性条件下,土壤中的定义:在中性或碱性条件下,土壤中的NH4转转化为化为NH3而挥发的过程而挥发的过程2. 过程:过程: NH4 NH3 H3. 影响因素:影响因素: pH值值 NH3挥发挥发 6 0.1% 7 1.0% 8 10.0% 9 50.0% OH H湘潭生物机电 70 土壤土壤CaCOCaCO3 3含量:呈正相关含量:呈正相关 温度:呈正相关温度:呈正相关 施肥深度:挥发量施肥深度:挥发量 表施表施 深施深施 土壤水分含量土壤水分含量 土壤中土壤中NH4的含量的含量4
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