组织、器官和系统.ppt课件.ppt
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1、第二章 组织、器官和系统第一节 植物组织、器官系统一、植物组织的基本特征与功能(一)植物组织的类型 根据植物组织的来源、发育程度和细胞特点,植物组织可划分为分生组织(meristem)和成熟组织两大类(mature tissue)。1分生组织的类型 根据分生组织的存在部位,分生组织可划分为顶端分生组织(apical meristem)、侧生分生组织(lateral meristem)和居间分生组织(intercalary meristem)。 顶端分生组织分布在植物体的顶端部位,例如根尖和茎尖先端的分生区(生长锥)。 侧生分生组织分布在根、茎的周侧,包括维管形成层和木栓形成层( 侧生分生组织周
2、期性细胞分裂的结果使根、茎不断增粗 居间分生组织是指分布在成熟组织之间的分生组织(图2-1)。它是由顶端分生组织遗留下来的分生组织。 根据分生组织的细胞来源,分生组织可划分为: 原分生组织(promeristem) 初生分生组织(primary meristem) 次生分生组织(secondary meristem)。原分生组织是直接由胚性细胞分裂后保留下来的分生组织,位于根尖和茎尖先端的部分(图2-18,29),能持久地进行细胞分裂。初生分生组织由原分生组织细胞分裂、衍生而来,它们紧位于原分生组织的后端。其特点是细胞在形态上已有初步分化,出现了小液泡,细胞体积增大,可进一步分化为原表皮、原形
3、成层和基本分生组织。初生分生组织发育的结果是形成器官的初生结构,即原表皮将发育为表皮,原分生组织发育为维管组织,基本分生组织发育为各种基本组织。 次生分生组织由已经分化成熟的组织细胞,在一定条件下经过细胞脱分化,重新恢复细胞分裂能力而形成的分生组织。如根、茎的形成层和木栓形成层(侧生分生组织)就是次生分生组织。 2成熟组织的类型 根据成熟组织的细胞特点和生理功能的不同,成熟组织可进一步划分为保护结构、薄壁组织、机械组织、输导组织和分泌结构。(二)植物组织的形态特点和生理功能1分生组织的形态特点和生理功能 分生组织细胞的特点是细胞壁薄、细胞质浓厚、细胞核相对较大、没有或只有很小的液泡,细胞排列整
4、齐,通常没有细胞间隙,具有持续性(顶端分生组织)或周期性(侧生分生组织)细胞分裂的能力。2成熟组织的形态特点和生理功能 由分生组织细胞分裂产生的细胞经过生长、分化逐渐丧失分生能力,形成各种具有特定形态结构和生理功能的成熟组织。(1)保护结构 (protective structure) 分布于植物体的表面,由一层或多层细胞构成,主要功能是控制蒸腾,防止植物体水分散失及避免其他生物的侵害。根据组织细胞的来源和形态结构的不同,保护结构可划分为表皮和周皮。 表皮初生保护结构 表皮(epidermis)分布于幼嫩植物器官的表面,由初生分生组织的原表皮发育而来,通常由一层细胞构成。少数植物器官的表皮由多
5、层细胞构成,被称为复表皮(muliple epidermis)。 表皮细胞还可以形成多种表皮附属物,如气孔、表皮毛、腺毛、排水器等结构 周皮次生保护结构 周皮(periderm)分布于双子叶植物和裸子植物老根、老茎等器官外表,是取代表皮、由木栓形成层(次生分生组织)发育而来的次生保护结构。木栓形成层平周分裂,向外分化出多层的木栓细胞,构成木栓层;向内分化出少量的由薄壁细胞组成的栓内层。木栓层、木栓形成层和栓内层合称为周皮。 在形成周皮时,常常在老根或老茎上出现一些突起的孔状结构,称为皮孔(lenticle)。 图图2-5 2-5 棉茎的部分横切示周皮结构棉茎的部分横切示周皮结构 (2)薄壁组织
6、 (parenchyma)又称为营养组织(regetative tissue)或基本组织,是植物体内分布最广、所占比例最大,主要起营养作用的组织。 根据承担生理功能的不同,薄壁组织可进一步划分为吸收组织、同化组织、贮藏组织和通气组织等。 吸收组织(absorptive tissue) 是指专门担负吸收功能的表皮细胞,这些表皮细胞与空气接触的一面不形成角质膜,如根毛区的表皮。同化组织的特点是细胞中有丰富的叶绿体,主要生理功能是光合作用,如叶肉就是最典型的同化组织。 贮藏组织(storage tissue) 因细胞中贮存大量营养物质而得名,如小麦、水稻的胚乳和马铃薯块茎中贮存大量淀粉的细胞。 通气
7、组织(aerenchymatous)由薄壁细胞的细胞间隙构成的通气结构就是通气组织。如水稻、莲的根、茎中就有发达的通气组织。(3)机械组织 (mechanical tissue) 细胞的共同特点是细胞壁发生不同程度的加厚,有的是在细胞角隅处加厚,有的是整个细胞均匀加厚。机械组织的生理功能是在植物体内起巩固和支持作用。根据细胞壁加厚方式的不同,机械组织可进一步划分为厚角组织和厚壁组织。 厚角组织(collenchyma)的特点是细胞仅在角隅处加厚,细胞狭长,两端方形或偏斜(图2-8),为生活细胞,细胞内常含有叶绿体,细胞具有延展性,既有支持的作用,同时又能适应器官的生长,普遍存在于尚在生长或经常
8、摆动的器官之中,如幼茎、叶柄的表皮内侧。 厚壁组织(sclerenchyma)细胞的壁均匀加厚且木质化,细胞腔很小,成熟时原生质体解体,为死细胞。 (4)输导组织 (conducting tissue)是植物体内担负长距离运输水分和溶于水中的各种物质的组织。输导组织是由分化成管状的细胞相互连接起来形成,并贯穿于整个植物体内。 根据运输的主要物质的不同,输导组织可分为两大类,一类是运输水分和无机盐的导管和管胞;一类是运输同化产物的筛管和筛胞。 导管(vessel)普遍存在于被子植物的木质部中,由许多被称为导管分子(即导管细胞)的长管状细胞纵向连接而成。 导管分子可分为环纹、螺纹、梯纹、网纹和孔纹
9、5种导管分子 。 管胞(tracheid)是两端斜尖的长梭形细胞,细胞相互间以偏斜的末端穿插连接,水溶液通过相邻侧壁上的纹孔而传输。管胞也可分为环纹、螺纹、梯纹和纹孔管胞 。 筛管(seive tube)由一列长管状的细胞纵向连接而成,每个管状细胞叫筛管分子。 在筛管分子的一侧还有一至数个狭长的生活细胞被称为伴胞(companion cell),它与筛管分子来自于同一个母细胞,其功能可能与筛管分子的营养有关。 筛胞(seive cell)与筛管分子的不同是端壁没有特化成筛板,侧面没有伴胞;是主要存在于蕨类植物和裸子植物中运输同化产物的管状结构。 分泌结构(secretory structure
10、) 是植物体内产生分泌物质的细胞或细胞组合。它们的来源、形态与分布都比较复杂。常见的分泌物有挥发油、树脂、乳汁、蜜汁、单宁、粘液、盐等。根据分泌物的排溢情况,分泌结构可分为外分泌结构和内分泌结构。 外分泌结构多分布于植物体外表,能将分泌物排到体外,如腺毛、蜜腺、盐腺、排水器等(图2-15)。 内分泌结构的分泌物贮存在植物体内不排出体外,如分泌腔、乳汁管、树脂道等(图2-16)。 3复合组织 植物个体发育中,凡由同类组织细胞构成的组织,称为简单组织。如分生组织、薄壁组织。 由多种类型细胞构成的组织,称为复合组织或复合结构,如表皮、周皮等。 在植物体内导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞常有机地组合在一
11、起被称为木质部(xylem),其主要生理功能是进行水和无机物的长距离运输。韧皮部(phloem)由筛管、伴胞、韧纤维和韧薄壁细胞组成,主要生理功能是进行同化物质的长距离运输。 木质部与韧皮部合起来又被称为维管组织(vascular tissue)。 二、植物的器官、系统及其功能(一)植物营养器官的形态结构与功能1根的生理功能和外部形态结构 (1)根的生理功能 (2)根的种类 依据根发生的部位,根可以分为主根、侧根和不定根三类。主根(axial root):来自于种子萌发时首先突破种皮向地生长的胚根。侧根:主根上的各级分枝称为侧根(lateral root)。定根:不论主根和侧根,它们都有一定的
12、发生位置,所以也被称为定根(normal root)。不定根:从茎、叶上产生根,这种根发生位置不定,统称为不定根(adventitious root)。(3)根系的类型 一株植物地下部分所有的根被称为根系。 根系(root system)可分为直根系(tap root system)和须根系(fibrous root system)两大类。 直根系的主根发达,主根和侧根有明显的区别,直根系主要由定根组成。大部分双子叶植物和裸子植物的根系都属此种类型(图2-17)。须根系的主根不发达或主根在发育早期停止生长,而由茎的基部形成许多粗细相似的不定根组成根系,根系呈丛生状态。大部分单子叶植物的根系都属
13、此种类型,如竹、葱、百合等(图2-17)。图图2-17 2-17 根的种类与根系的类型根的种类与根系的类型直根系:直根系:A. A. 麻栎麻栎 B. B. 马尾松马尾松 ;须根系:;须根系:C. C. 棕榈不定根棕榈不定根 D. D. 柳树柳树(4)根的内部结构 根的生长具有向地性,离茎的基部越近其结构越成熟,离茎基部越远的部分越幼嫩,这是与根的各部分担负不同的生理功能有关。 根尖的结构 根尖(root tip)是指根的顶端到长有根毛的部分。一般根尖长0.51cm。根据组成细胞的形态结构和担负的生理功能对不同,根尖可分为根冠、分生区、伸长区和根毛区(也叫成熟区)四个区(图2-18)。图2-18
14、 根尖纵切面,示各分区的细胞结构 根的初生结构(根毛区的构造) 根尖分生组织活动所衍生的细胞,经过生长和分化形成根的各种成熟组织的过程,称为根的初生生长。初生生长过程中产生的各种成熟组织属于初生组织(primary tissue)。它们共同组成根的结构,也就是根的初生结构。 根的初生结构位于根尖的成熟区(根毛区)。在显微镜下观察根尖成熟区的横切面,可见根的内部由外向内明显地分化为表皮、皮层和中柱三部分(图2-19,20)。图2-19 根的初生结构立体图解 图2-20 绿豆根的初生结构1.表皮 2.皮层 3.初生韧皮部 4.初生木质部5.中柱鞘 6. 内皮层 双子叶植物根内皮层细胞的径向壁(两侧
15、的细胞壁)和横向壁(上下的细胞壁)上有木质化和栓质化的一圈带状加厚,叫“凯氏带”(Casparian strip/band)(图2-21)。 在横切面上,内皮层侧壁增厚的部分呈点状,称为“凯氏点”。凯氏带的这种特殊结构,对根内水分和物质的运输起着定向运输的作用。 单子叶植物根在发育后期,其内皮层的细胞壁呈五面增厚,即只有外切向壁不加厚,因此在横切面上,内皮层细胞的细胞壁呈“马蹄铁形”加厚。但个别正对初生木质部放射角的内皮层细胞不加厚,称为通道细胞(图2-22)。图2-21 中柱与内皮层的结构1.皮层薄壁细胞 2.内皮层(右图为内皮层细胞的立体图解与横切,示凯氏带)图2-22 单子叶植物(鸢尾属
16、)根横切,示中柱与内皮层的结构皮层薄壁组织 2. 内皮层 3.通道细胞 4.中柱鞘 5.初生韧皮部 6. 后生木质部 7.原生木质部 皮层以内的部分称为中柱(stele/central cylinder)或维管柱(vascula cylinder)。中柱可划分为中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁细胞四部分。 中柱鞘(pericycle)是中柱最外围的组织,紧贴着内皮层,由一层或几层薄壁细胞组成。 初生木质部(primary xylem)在中柱中呈辐射状排列。初生木质部主要由导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维组成。 初生韧皮部(primary phloem)形成若干束分布于初生木质部辐射角之间,与
17、初生木质部相间排列。初生韧皮部主要由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维组成。 根的次生结构 大多数双子叶植物和裸子植物的主根和较大的侧根在完成初生生长之后,便开始了加粗生长,也称为次生生长。次生生长的结果是产生次生结构(secondary structure)。 根开始次生生长时,首先在初生韧皮部内侧的薄壁细胞脱分化恢复分裂能力,发育为片段的形成层,随后各段形成层逐渐向左右两侧扩展,并向外推移,一直延伸到初生木质部辐射角处,此时正对原生木质部的中柱鞘细胞也脱分化恢复分裂能力发育为形成层的另一部分。至此,各个形成层片断彼此相互衔接成为完整的呈波浪状的连续形成层环。 形成层细胞主要进行切向分裂形成
18、内外两个子细胞,靠近内侧的细胞发育为次生木质部,其中包括导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞。靠近外侧的细胞发育为次生韧皮部,其中包括筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞(图2-23)。随着根直径的扩大,形成层细胞也进行一些垂周分裂增加形成层细胞的数量适应根的加粗。 形成层除了产生次生韧皮部和次生木质部以外,还可以产生径向排列的薄壁细胞群维管射线(vascular ray)木射线(xylem ray)和韧皮射线(phloem ray)。 在每年的生长季节内,多年生双子叶植物根的形成层进行细胞分裂 活动, 不断产生新的次生维管组织,使根不断地加粗。 由于形成层细胞的活动,根的次生维管组织不断增加,使根的
19、直径不断扩大。 到了一定的程度,势必引起中柱鞘以外的皮层、表皮等组织的破裂。在这些组织 破坏前,中柱鞘细胞恢复分生能力形成木栓形成层。由木栓形成层发育形成周皮(图2-24)。周皮是根加粗过程中形成的次生保 护结构。周皮形成后,其外方的表皮和皮层因得不到水分和营养物质的供应而枯死脱落。大多数的单子叶植物和少数的双子叶植物的根只形成初生结构,不产生次生 结构。图2-24 根的木栓形成层及其分裂产物A.葡萄根中,木栓形成层的发生; B.橡胶树根中,木栓形成层分裂产生周皮(5)侧根的发生 能够产生侧根的根称为母根。种子植物的侧根起源于母根根毛区深处中柱鞘的一定部位,为内起源。不同植物,侧根发生的部位有
20、所不同。(6)根瘤与菌根 根瘤与菌根是高等植物根系和土壤微生物之间形成的两种共生关系。 根瘤(root nodule/tubercle)是由固氮细菌或放线菌侵染宿主根部细胞而形成的瘤状共生结构。 高等植物的根也可以与土壤中的某些真菌共生,真菌或者侵入根内部幼嫩的部分(内生菌根),或在根的表面群聚(外生菌根),这种生长着真菌的幼根共生体称为菌根(mycorrhiza)(图2-27)。 图2-25 侧根的发生与出现(图解)1.表皮2.皮层3.中柱鞘4.侧根5.中柱图2-26 根瘤菌与根瘤图2-27 菌根2茎的形态结构和生理功能(1)茎的基本形态 大多数植物的茎(stem)是辐射对称的圆柱体。这种形
21、状最适于担负支持和输导功能。 茎可分为节和节间两部分。茎上着生叶的部位,称为节(node)。 相邻两个节之间的部分,称为节间(internode)。 着生叶或芽的茎称为枝条(shoot)。有些植物的节非常明显,如竹子的节。 木本植物的枝条,在叶片脱落后留下的疤痕,称为叶痕(leaf scar)。 叶痕中的点状突起是枝条与叶柄间的维管束断离后留下的痕迹,称为叶迹(folial trace)。 叶片与枝条之间所形成的夹角,称为叶腋。 在枝条的顶端和叶腋处长有顶芽和腋芽。顶芽开放后,鳞片脱落在茎上留下的痕迹叫芽鳞痕(bud scale scar) (2)茎的生理功能 茎是组成植物地上部分的骨干,是联
22、系根、叶的轴状结构。它的主要功能是运输和支持。茎也具有贮藏和繁殖的功能。(3)芽的结构和类型 芽(bud)是处于幼态而未发育的枝、花或花序的原始体。把叶芽(枝条的原始体)(leaf bud)作一纵切,在叶芽的中央是生长锥,生长锥的基部有一些小的突起,是叶原基。生长锥的外围是幼叶,幼叶叶腋处的突起是腋芽原基(图2-29)。 按着芽的着生位置,芽可分为定芽和不定芽。按着芽的性质,芽可分为叶芽、花芽(flower bud)混合芽(mixed bud)。按照芽是否有芽鳞,芽可分为鳞芽(scaly bud)和裸芽(naked bud)。 按照芽的生理活动状态,芽可分为活动芽(active bud)和休眠
23、芽(dormant bud)(图2-30) 图2-29 忍冬芽纵切面 图2-30 芽的类型(4)茎的分枝方式 茎的分枝是植物生长的普遍现象。茎分枝的规律性与茎尖生长点或芽的分布和生长方式,以及顶芽与侧芽的相关性有关。常见的茎分枝有单轴分枝(也称为总状分枝)、合轴分枝以及假二叉分枝(图2-31)。禾本科植物的分枝方式被称为分蘖。图2-31 茎分枝类型示意图单轴分枝;B. 合轴分枝;C. 假二叉分枝(同级分枝以相同数字表示)(5)茎的性质 根据植物茎内部木质部和韧皮纤维量的多少,将植物分为木本植物(wood plant)、藤本植物(Vine,liana)和草本植物(herb)。木本植物可分为乔木、
24、灌木。 乔木(tree) 植株高大,分枝位置距地面较高,主干明显,如毛白杨、旱柳等。 灌木(shrub) 植株比较矮小,分枝靠近地面,主干不明显,如丁香、月季、荆条等。 藤本植物 茎中的韧皮纤维比较发达、茎干柔软。如紫藤等。草本植物可分为一年生草本、二年生草本和多年生草本。 (6)茎的生长习性 根据茎的生长习性,将茎分为以下几种: 直立茎 (erect stem)的茎垂直地面直立生长,如各种树木及玉米、水稻等。 平卧茎 (prostrate stem)的茎平卧地面生长,但节上不发生不定根,如蒺藜、地锦草等。 匍匐茎 (repent stem)的茎平卧地面生长,但节上产生不定根和不定芽,如甘薯、
25、狗牙根、草莓等。 攀援茎 (cliimbing stem)的茎上发出卷须、吸器等攀援器官,借助攀援器官使植物攀附于它物体上,如葡萄、爬山虎、黄瓜等。 缠绕茎 (twining stem)的茎生长过程中改变生长方向缠绕于其它物上,如牵牛、菟丝子等。(7)茎尖的构造 茎尖(stem tip)被包于顶芽或腋芽的幼叶内。茎尖可分为分生区、伸长区和成熟区三部分,茎尖最前端外面无类似根冠的帽状结构,而是被许多幼小叶片紧紧包裹(图2-32)。(8)茎的内部结构 双子叶植物茎的初生结构 通过茎尖成熟区作横切面,双子叶植物茎自外向内可分为表皮、皮层和中(维管)柱三部分(图2-33)。 双子叶植物茎的次生结构 大
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