屠宰后肉的变化课件.ppt

1、 第五章第五章 屠宰后肉的变化屠宰后肉的变化孔保华孔保华 引言引言 热鲜肉热鲜肉肉的尸僵肉的尸僵解僵成熟解僵成熟自体酶解自体酶解腐败变质腐败变质 muscle to meat 动物刚屠宰后，肉温还没有散失，柔软具有动物刚屠宰后，肉温还没有散失，柔软具有较小弹性，这种处于生鲜状态的肉称作热鲜肉。较小弹性，这种处于生鲜状态的肉称作热鲜肉。 经过一定时间，肉的伸展性消失，肉体变经过一定时间，肉的伸展性消失，肉体变为僵硬状态，这种现象称为死后僵直（为僵硬状态，这种现象称为死后僵直（rigor mortis）,此时肉加热食用是很硬的，而且持水此时肉加热食用是很硬的，而且持水性也差，因此加热后重量损失很大

2、，不适于加性也差，因此加热后重量损失很大，不适于加工。工。 继续贮藏，其僵直情况会缓解，经过自身继续贮藏，其僵直情况会缓解，经过自身解僵，肉又变得柔软起来，同时持水性增加，解僵，肉又变得柔软起来，同时持水性增加，风味提高，风味提高，所以在利用肉时，一般应解僵后再所以在利用肉时，一般应解僵后再使用，此过程称作肉的成熟使用，此过程称作肉的成熟（conditioning）。）。 成熟肉在不良条件下贮存，经酶和微生物作用成熟肉在不良条件下贮存，经酶和微生物作用分解变质称作肉的腐败（分解变质称作肉的腐败（putrefaction）。）。 屠宰后肉的变化，即包括上述肉的屠宰后肉的变化，即包括上述肉的尸僵、

3、肉尸僵、肉的成熟、肉的腐败的成熟、肉的腐败三个连续变化过程。在肉品三个连续变化过程。在肉品工业生产中，要控制尸僵、促进成熟、防止腐工业生产中，要控制尸僵、促进成熟、防止腐败。败。第一节肌肉收缩的机制第一节肌肉收缩的机制 第二节第二节 肉的僵直肉的僵直 第三节第三节 肉的成熟肉的成熟 第四节第四节 肉的腐败变质肉的腐败变质肌肉收缩的基本单位肌肉收缩的基本单位肌肉收缩与松弛的生物化学机制肌肉收缩与松弛的生物化学机制第一节第一节 肌肉收缩的机制肌肉收缩的机制肌肉收缩的基本单位肌肉收缩的基本单位 在每一条肌球蛋白粗丝的周围，有六对在每一条肌球蛋白粗丝的周围，有六对肌动蛋白纤丝，围绕排列而构成六方格肌动

4、蛋白纤丝，围绕排列而构成六方格状结构。在每个肌球蛋白粗丝的周围，状结构。在每个肌球蛋白粗丝的周围，有放射状的突起，这些突起呈螺旋状排有放射状的突起，这些突起呈螺旋状排列，每六个突起排列位置恰好旋转一周。列，每六个突起排列位置恰好旋转一周。在突起上含有在突起上含有ATP酶的活性中心的重酶酶的活性中心的重酶解肌球蛋白，并能和解肌球蛋白，并能和F肌动蛋白结合。肌动蛋白结合。粗丝和细丝不是永久性结合的，由于某粗丝和细丝不是永久性结合的，由于某些因素会产生离合状态，便产生肌肉的些因素会产生离合状态，便产生肌肉的伸缩。即所说的肌肉收缩和松弛。伸缩。即所说的肌肉收缩和松弛。 肌肉收缩包括以下四种主要因子肌肉

5、收缩包括以下四种主要因子（1）收缩因子肌球蛋白（）收缩因子肌球蛋白（myosin）、）、肌肌动 蛋 白 （动 蛋 白 （ a c t i n ） 、） 、 原 肌 球 蛋 白原 肌 球 蛋 白（tropomyosin）和肌原蛋白（和肌原蛋白（troponin）。）。（2）能源能源 ATP（3）调节因子调节因子 初级调节因子初级调节因子钙离子，次钙离子，次级调节因子级调节因子原肌球蛋白和肌原蛋白。原肌球蛋白和肌原蛋白。 （4）疏松因子）疏松因子 肌质网系统（肌质网系统（sarcoplasmic reticulum system）和钙离子泵。和钙离子泵。 生活的肌肉处于静止状态时，由于生活的肌肉处

6、于静止状态时，由于Mg和和ATP形成复合体的存在，防碍了肌动蛋形成复合体的存在，防碍了肌动蛋白与肌球蛋白粗丝突起端的结合。白与肌球蛋白粗丝突起端的结合。 肌原纤维周围糖原的无氧酵解和线粒体肌原纤维周围糖原的无氧酵解和线粒体内进行的三羧酸循环，使内进行的三羧酸循环，使ATP不断产生，不断产生，以供应肌肉收缩之用。以供应肌肉收缩之用。 肌球蛋白头是一种肌球蛋白头是一种ATP酶，这种酶的激酶，这种酶的激活需要活需要Ca2+的激活。的激活。神经冲动神经冲动肌内膜肌内膜肌质网释放肌质网释放Ca2+ 使肌动蛋白暴露与肌球蛋白结合位点使肌动蛋白暴露与肌球蛋白结合位点 使使ATP酶活化酶活化ATP分解产生能量

7、分解产生能量肌动蛋白与肌球蛋白结合肌动蛋白与肌球蛋白结合收缩收缩肌肉收缩时首先由神经系统（运动神经）肌肉收缩时首先由神经系统（运动神经）传递信号，来自大脑的信息经神经纤维传递信号，来自大脑的信息经神经纤维传到肌原纤维膜产生去极化作用，神经传到肌原纤维膜产生去极化作用，神经冲动沿着冲动沿着T T小管进入肌原纤维，可促使肌小管进入肌原纤维，可促使肌质网将质网将CaCa2+2+释放到肌浆中。释放到肌浆中。进入肌浆中的进入肌浆中的CaCa2+2+浓度从浓度从1010-7-7 MolMol增高到增高到1010-5-5 MolMol时，钙离子即与细丝的肌原蛋白时，钙离子即与细丝的肌原蛋白钙结合亚基（钙结合

8、亚基（TnCTnC）结合，引起肌原蛋结合，引起肌原蛋白三个亚单位构型发生变化，使原肌球白三个亚单位构型发生变化，使原肌球蛋白更深地移向肌动蛋白的螺旋槽内，蛋白更深地移向肌动蛋白的螺旋槽内，从而暴露出肌动蛋白纤丝上能与肌球蛋从而暴露出肌动蛋白纤丝上能与肌球蛋白头部结合的位点。白头部结合的位点。钙离子可以使钙离子可以使ATPATP从其惰性的从其惰性的Mg-ATPMg-ATP复合物中游离出来，并刺激肌球蛋白的复合物中游离出来，并刺激肌球蛋白的ATPATP酶，使其活化。酶，使其活化。 ATP ATP酶被活化后，将酶被活化后，将ATPATP分解为分解为ADP + ADP + Pi + Pi + 能量，同

9、时肌球蛋白纤丝的突起端能量，同时肌球蛋白纤丝的突起端点与肌动蛋白纤丝结合，形成收缩状态点与肌动蛋白纤丝结合，形成收缩状态的肌动球蛋白。的肌动球蛋白。 当神经冲动产生的动作电位消失，通过肌质当神经冲动产生的动作电位消失，通过肌质网钙泵作用，肌浆中的钙离子被收回。网钙泵作用，肌浆中的钙离子被收回。肌原肌原蛋白钙结合亚基（蛋白钙结合亚基（TN-C）失去失去Ca2+，肌原蛋肌原蛋白抑制亚基（白抑制亚基（TN-l）又开始起控制作用。又开始起控制作用。 ATP与与Mg形成复合物，且与肌球蛋白头部形成复合物，且与肌球蛋白头部结合。结合。而细丝上的原肌球蛋白分子又从肌动而细丝上的原肌球蛋白分子又从肌动蛋白螺旋

10、沟中移出，挡往了肌动蛋白和肌球蛋白螺旋沟中移出，挡往了肌动蛋白和肌球蛋白结合的位点，形成肌肉的松驰状态。蛋白结合的位点，形成肌肉的松驰状态。如果如果ATP供应不足，供应不足，则肌球蛋白头部与肌动蛋则肌球蛋白头部与肌动蛋白结合位点不能脱离，使肌原纤维一直处于白结合位点不能脱离，使肌原纤维一直处于收缩状态，收缩状态，这就形成尸僵这就形成尸僵。一、屠宰后肌肉糖原的酵解一、屠宰后肌肉糖原的酵解二、死后僵直的机制二、死后僵直的机制三、死后僵直的过程三、死后僵直的过程四、死后僵直的类型四、死后僵直的类型五、冷收缩及解冻僵直收缩五、冷收缩及解冻僵直收缩六、尸僵和保水性的关系六、尸僵和保水性的关系七、尸僵开始

11、和持续时间七、尸僵开始和持续时间第二节 肉的僵直 屠宰后的肉尸（胴体）经过一定时间，屠宰后的肉尸（胴体）经过一定时间，肉的伸展性逐渐消失，由弛缓变为紧张，肉的伸展性逐渐消失，由弛缓变为紧张，无光泽，关节不活动，呈现僵硬状态，无光泽，关节不活动，呈现僵硬状态，叫作尸僵。叫作尸僵。 尸僵的肉硬度大，加热时不易煮熟，有尸僵的肉硬度大，加热时不易煮熟，有粗糙感，肉汁流失多，缺乏风味，不具粗糙感，肉汁流失多，缺乏风味，不具备可食肉的特征。这样的肉从相对意义备可食肉的特征。这样的肉从相对意义上讲不适于加工和烹调。上讲不适于加工和烹调。尸僵的定义 糖酵解作用糖酵解作用 酸性极限酸性极限pHpH值值 糖酵解作

12、用糖酵解作用 动物屠宰以后，糖原的含量会逐渐减少，动物屠宰以后，糖原的含量会逐渐减少，动物死后血液循环停止，供给肌肉的氧动物死后血液循环停止，供给肌肉的氧气也就中断了，其结果促进糖的无氧酵气也就中断了，其结果促进糖的无氧酵解过程，糖原形成乳酸，直至下降到抑解过程，糖原形成乳酸，直至下降到抑制糖酵解酶的活性为止。制糖酵解酶的活性为止。 有氧代谢，一有氧代谢，一个葡萄糖可产生个葡萄糖可产生39 个个ATP，而糖酵解作而糖酵解作用，一个葡萄糖可产生用，一个葡萄糖可产生3 个个ATP，使能量使能量的产生大大减少。的产生大大减少。牛肉宰后在4条件 下48h内糖原、乳酸 、pH值的变化如表3-1。屠宰后延

13、续时间(h)pH糖原(mg%)乳酸(mg%)无机酸(mg%)13691224486.216.06.045.755.955.565.68633.7-462.0274.0189.1319.2314.7465.5512.8600700.6692.670.5-77.775.375.4酸性极限酸性极限pHpH值值 一般活体肌肉的一般活体肌肉的pH值保持中性（值保持中性（7.07.2），死后由于糖原酵解生成乳酸，肉），死后由于糖原酵解生成乳酸，肉的的pH值逐渐下降，一直到阻止糖原酵解值逐渐下降，一直到阻止糖原酵解酶的活性为止，这个酶的活性为止，这个pH值称极限值称极限pH值。值。 哺乳动物肌肉的极限哺乳动

14、物肌肉的极限pH值为值为5.45.5之之间，达到极限间，达到极限pH值时大部分糖原已被消值时大部分糖原已被消耗，这时即使残留少量糖原，由于糖酵耗，这时即使残留少量糖原，由于糖酵解酶的钝化，也不能继续分解了。肉的解酶的钝化，也不能继续分解了。肉的pH值下降对微生物，特别是对细菌的繁值下降对微生物，特别是对细菌的繁殖有抑制作用，所以从这个意义来说，殖有抑制作用，所以从这个意义来说，死后肌肉死后肌肉pH值的下降，对肉的加工质量值的下降，对肉的加工质量有十分重要的意义。有十分重要的意义。 与宰前状况有关与宰前状况有关 如果在屠宰前剧烈运动，如果在屠宰前剧烈运动，或注射肾上腺素，那么这时的糖原含量就会或

15、注射肾上腺素，那么这时的糖原含量就会减少。如果这时候屠宰，死后继续消耗糖原，减少。如果这时候屠宰，死后继续消耗糖原，肉就会产生高极限肉就会产生高极限pH值。值。 与牲畜的种类与牲畜的种类、不同的部位及个体的差异、不同的部位及个体的差异等内在因素有关，等内在因素有关， 受屠宰前是否注射药物、环境的温度受屠宰前是否注射药物、环境的温度等外等外界因素影响。环境温度越高，界因素影响。环境温度越高，pH值变化越快。值变化越快。 ATPATP减少减少 动物死之后，呼吸停止了，供给动物死之后，呼吸停止了，供给肌肉的氧气也就中断了，此时其糖原不再肌肉的氧气也就中断了，此时其糖原不再像有氧时最终氧化成像有氧时最

16、终氧化成COCO2 2和和H H2 2O O，而是在缺氧而是在缺氧情况下经糖酵解产生乳酸。在正常有氧条情况下经糖酵解产生乳酸。在正常有氧条件下，每个葡萄糖单位可氧化生成件下，每个葡萄糖单位可氧化生成3939个分个分子子ATPATP，而经过糖酵解只能生成而经过糖酵解只能生成3 3分子分子ATPATP，ATPATP的供应受阻。然而体内的供应受阻。然而体内ATPATP的消耗，由的消耗，由于肌浆中于肌浆中ATPATP酶的作用却在继续进行，因此酶的作用却在继续进行，因此动物死后，动物死后，ATPATP的含量迅速下降。的含量迅速下降。 肌质网破裂肌质网破裂 ATPATP的减少及的减少及pHpH值的下降，值

17、的下降，使肌质网功能失常，发生崩解，肌质网使肌质网功能失常，发生崩解，肌质网失去钙泵的作用，内部保存的钙离子被失去钙泵的作用，内部保存的钙离子被放出，致使放出，致使CaCa2+2+浓度增高，促使粗丝中的浓度增高，促使粗丝中的肌球蛋白肌球蛋白ATPATP酶活化，更加快了酶活化，更加快了ATPATP的减的减少，结果肌动蛋白和肌球蛋白结合形成少，结果肌动蛋白和肌球蛋白结合形成肌动球蛋白，引起肌肉收缩表现出肉尸肌动球蛋白，引起肌肉收缩表现出肉尸僵硬。僵硬。反应不可逆反应不可逆 这种情况下由于这种情况下由于ATPATP不断减不断减少，所以反应是不可逆的，则引起永久少，所以反应是不可逆的，则引起永久性的收

18、缩。性的收缩。 动物死后僵直的过程分为三个阶段动物死后僵直的过程分为三个阶段： 迟滞期迟滞期:从屠宰后到开始出现僵直现象为从屠宰后到开始出现僵直现象为止，即肌肉的弹性以非常缓慢的速度进止，即肌肉的弹性以非常缓慢的速度进展阶段，称为展阶段，称为迟滞期迟滞期； 急速期急速期:随着弹性的迅速消失出现僵硬阶随着弹性的迅速消失出现僵硬阶段叫段叫急速期急速期 僵硬后期僵硬后期:最后形成延伸性非常小的一定最后形成延伸性非常小的一定状态而停止叫状态而停止叫僵硬后期僵硬后期。到最后阶段肌。到最后阶段肌肉的硬度可增加到原来的肉的硬度可增加到原来的1040倍，并倍，并保持较长时间。保持较长时间。 图图37 死后僵直

19、期肌肉物理和化学的变化死后僵直期肌肉物理和化学的变化（牛肉（牛肉37下）下）肌肉死后僵直过程与肌肉中的肌肉死后僵直过程与肌肉中的ATPATP下降速度有着密下降速度有着密切的关系。在迟滞时期，肌肉中切的关系。在迟滞时期，肌肉中ATPATP的含量几乎的含量几乎恒定，这是由于肌肉中还存在另一种高能磷酸化恒定，这是由于肌肉中还存在另一种高能磷酸化合物合物磷酸肌酸（磷酸肌酸（CPCP），），在磷酸激酶的作用下，在磷酸激酶的作用下，由由ADPADP再合成再合成ATPATP，而磷酸肌酸变成肌酸：而磷酸肌酸变成肌酸： ADP + CP = ADP + CP = 肌酸肌酸 + + ATPATP 在此时期，细丝还

20、能在粗丝中滑动，肌肉比较柔在此时期，细丝还能在粗丝中滑动，肌肉比较柔软，这一时期与软，这一时期与ATPATP的贮量及磷酸肌酸的贮量有的贮量及磷酸肌酸的贮量有关。关。 随着磷酸肌酸的消耗殆尽，使随着磷酸肌酸的消耗殆尽，使ATP的形成主的形成主要依赖糖酵解，使要依赖糖酵解，使ATP迅速下降而进入急速期。迅速下降而进入急速期。当当ATP降低至原含量的降低至原含量的15%20%时，肉的延伸时，肉的延伸性消失而进入僵直后期。性消失而进入僵直后期。 动物屠宰之后磷酸肌酸与动物屠宰之后磷酸肌酸与pHpH值迅速下降，值迅速下降，而而ATPATP在磷酸肌酸降到一定水平之前尚维持在磷酸肌酸降到一定水平之前尚维持相

21、对的恒定，此时肌肉的延伸性几乎没有相对的恒定，此时肌肉的延伸性几乎没有变化，只有当磷酸肌酸下降到一定程度时，变化，只有当磷酸肌酸下降到一定程度时，ATPATP开始下降，并以很快的速度进行，由于开始下降，并以很快的速度进行，由于ATPATP的迅速下降，肉的延伸性也迅速消失，的迅速下降，肉的延伸性也迅速消失，迅速出现僵直现象。迅速出现僵直现象。 因此处于饥饿状态下或注入胰岛素情况下因此处于饥饿状态下或注入胰岛素情况下屠宰的动物肉，肌肉中糖原的贮备少，屠宰的动物肉，肌肉中糖原的贮备少，ATPATP的生成量则更少，这样在短时间内就会出的生成量则更少，这样在短时间内就会出现僵直，即僵直的迟滞期短。现僵直

22、，即僵直的迟滞期短。图图3-8 3-8 僵直时肌肉柔软性的变化曲线僵直时肌肉柔软性的变化曲线 从图中的五条曲线可以看出，屠宰时从图中的五条曲线可以看出，屠宰时动物的生理状态不同，则第一阶段迟动物的生理状态不同，则第一阶段迟滞期长短不同，从滞期长短不同，从1.51.5h h（第第条曲线）条曲线）到到9 9h h（第第条曲线），而急速期从条曲线），而急速期从0.50.5h h（第第条曲线）到条曲线）到2 2h h（第第条曲条曲线）。线）。图图3-9僵直过程中肌肉弹性系数的变化曲线僵直过程中肌肉弹性系数的变化曲线 通过上述现象可以证明，引起死后僵直通过上述现象可以证明，引起死后僵直过程的变化，与肌肉

23、中过程的变化，与肌肉中ATP的消失有直的消失有直接的关系。随着接的关系。随着ATP的消失，肌肉的肌的消失，肌肉的肌球蛋白与肌动蛋白立即结合，生成肌动球蛋白与肌动蛋白立即结合，生成肌动球蛋白，因而失去弹性。所以最初阶段球蛋白，因而失去弹性。所以最初阶段迟滞期的长短是由迟滞期的长短是由ATP含量决定的。含量决定的。 肌肉宰后有三种短缩或收缩形式，即热收肌肉宰后有三种短缩或收缩形式，即热收缩（缩（heat shorteningheat shortening）、）、冷收缩和解冻冷收缩和解冻僵直收缩。僵直收缩。热收缩是指一般的尸僵过程，缩短程度和热收缩是指一般的尸僵过程，缩短程度和温度有很大关系，这种收

24、缩是在尸僵后温度有很大关系，这种收缩是在尸僵后期，当期，当ATPATP含量显著减少以后会发生，在含量显著减少以后会发生，在接近零度时收缩的长度为开始长度的接近零度时收缩的长度为开始长度的5%5%，到到4040时，收缩为开始的时，收缩为开始的50%50%。当当牛牛肉肉、羊羊肉肉和和火火鸡鸡肉肉在在 pH 值值下下降降到到5.96.2 之之前前，也也就就是是僵僵直直状状态态完完成成之之前前，温温度度降降低低到到 10以以下下，这这些些肌肌肉肉收收缩缩，并并在在随随后后的的烹烹调调中中变变硬硬，这这个个现现象象称称为为冷冷收收缩缩 由冷收缩可知，死后肌肉的收缩速度未由冷收缩可知，死后肌肉的收缩速度未

25、必温度越高，收缩越快，牛、羊、鸡在必温度越高，收缩越快，牛、羊、鸡在低温条件下也可产生急剧收缩，该现象低温条件下也可产生急剧收缩，该现象红肌肉比白肌肉出现得更多一些，尤以红肌肉比白肌肉出现得更多一些，尤以牛肉明显。牛肉明显。 从刚屠宰后的牛屠体上切下一块牛头肌从刚屠宰后的牛屠体上切下一块牛头肌肉片，立刻分别在肉片，立刻分别在137的温度中放置，的温度中放置，结果表明：在结果表明：在1中贮藏的肉收缩最快、中贮藏的肉收缩最快、最急剧。在最急剧。在15中贮藏的肉收缩得最慢，中贮藏的肉收缩得最慢，而且也最小。而且也最小。 温度越高，温度越高，ATP的消耗越大。的消耗越大。低温收缩与低温收缩与ATP减少

26、产生的减少产生的僵直收缩是不一样的。最僵直收缩是不一样的。最近一项结果表明，冷收缩近一项结果表明，冷收缩不是由肌质网的作用产生，不是由肌质网的作用产生，而是由线粒体释放出来的而是由线粒体释放出来的Ca2+产生的，含有大量线粒产生的，含有大量线粒体的红色肌肉，在死后厌体的红色肌肉，在死后厌氧的低温条件下放置，线氧的低温条件下放置，线粒体机能下降而释放出钙，粒体机能下降而释放出钙，Ca2+再被在低温条件下机能再被在低温条件下机能下降的肌质网回收而引起下降的肌质网回收而引起收缩。收缩。还 有 资 料 表 明 ， 肌 肉 发生 冷 收 缩 的 温 度 范 围 是0 1 0 之 间 。 由 于 迅 速的

27、 冷 却 和 肉 的 最 终 温 度降 到0 ， 糖 酵 解 的 速度 显 著 减 慢 ， 但AT P的分 解 速 度 在 开 始 时 下降 ， 而 在 低 于15 时 开始 加 速 ， 因 此 肌 肉 收 缩增 加 。 为了防止冷收缩带来的不良效果，采用电刺为了防止冷收缩带来的不良效果，采用电刺激的方法，使肌肉中激的方法，使肌肉中ATPATP迅速消失，迅速消失，pHpH值迅值迅速下降，使尸僵迅速完成，即可改善肉的质速下降，使尸僵迅速完成，即可改善肉的质量和外观色泽。量和外观色泽。 去骨的肌肉易发生冷收缩，硬度较大，带骨去骨的肌肉易发生冷收缩，硬度较大，带骨肉则可在一定程度上抑制冷收缩，所以目

28、前肉则可在一定程度上抑制冷收缩，所以目前普遍使用的屠体直接成熟是不太会出现冷收普遍使用的屠体直接成熟是不太会出现冷收缩的。对于猪胴体，一般不会发生冷收缩缩的。对于猪胴体，一般不会发生冷收缩。 肌肉在僵直未完成前进行冻结，仍含有肌肉在僵直未完成前进行冻结，仍含有较高的较高的ATPATP，在解冻时由于在解冻时由于ATPATP发生强烈发生强烈而迅速的分解而产生的僵直现象，称为而迅速的分解而产生的僵直现象，称为解冻僵直。解冻时肌肉产生强烈的收缩，解冻僵直。解冻时肌肉产生强烈的收缩，收缩的强度较正常的僵直剧烈的多，并收缩的强度较正常的僵直剧烈的多，并有大量的肉汁流出。有大量的肉汁流出。 解冻僵直发生的收

29、缩严重有力，可缩短解冻僵直发生的收缩严重有力，可缩短50%50%，这种收缩可破坏肌肉纤维的微结构，这种收缩可破坏肌肉纤维的微结构，而且沿肌纤维方向收缩不够均一。而且沿肌纤维方向收缩不够均一。 在尸僵发生的任何一点进行冷冻，解冻在尸僵发生的任何一点进行冷冻，解冻时都会发生解冻僵直，但随肌肉中时都会发生解冻僵直，但随肌肉中ATPATP浓浓度的下降，肌肉收缩力也下降。在刚屠度的下降，肌肉收缩力也下降。在刚屠宰后立刻冷冻，然后解冻时，这种现象宰后立刻冷冻，然后解冻时，这种现象最明显。最明显。 因此要在形成最大僵直之后再进行冷冻，因此要在形成最大僵直之后再进行冷冻，以避免这种现象的发生。以避免这种现象的

30、发生。 尸僵阶段除肉的硬度增加外，肉的保水性尸僵阶段除肉的硬度增加外，肉的保水性减少，在最大尸僵期时最低。肉中的水分减少，在最大尸僵期时最低。肉中的水分最初时渗出到肉的表面，呈现湿润状态，最初时渗出到肉的表面，呈现湿润状态，并有水滴流下。并有水滴流下。 刚宰后的肉保水性好，几小时以后保水性刚宰后的肉保水性好，几小时以后保水性降低，到降低，到48487272h h（最大尸僵期）肉的保最大尸僵期）肉的保水性最低。宰后水性最低。宰后2424h h有有45%45%的肉汁游离。的肉汁游离。pHpH降低降低：屠宰后的肌肉，随着糖酵解作用的进：屠宰后的肌肉，随着糖酵解作用的进行，肉的行，肉的pHpH值下降至

31、极限值值下降至极限值5.45.45.55.5，此，此pHpH值值正是肌原纤维多数蛋白质的等电点附近。正是肌原纤维多数蛋白质的等电点附近。 由于由于ATPATP的消失和的消失和肌动球蛋白形成肌动球蛋白形成，肌球蛋白，肌球蛋白纤丝和肌动蛋白纤丝之间的间隙减少了，故而纤丝和肌动蛋白纤丝之间的间隙减少了，故而肉的保水性大为降低。肉的保水性大为降低。蛋白质某种程度的变性蛋白质某种程度的变性，肌浆中的蛋白质在高，肌浆中的蛋白质在高温低温低pHpH值作用下沉淀变性，不仅失去了本身的值作用下沉淀变性，不仅失去了本身的保水性，而且由于沉淀到肌原纤维蛋白质上，保水性，而且由于沉淀到肌原纤维蛋白质上，也进一步影响到

32、肌原纤维的保水性。也进一步影响到肌原纤维的保水性。 因动物的种类、品种、宰前状况，宰后肉的因动物的种类、品种、宰前状况，宰后肉的变化及不同部位而异。一般鱼类肉尸发生早，变化及不同部位而异。一般鱼类肉尸发生早，哺乳类动物发生较晚，不放血致死较放血致哺乳类动物发生较晚，不放血致死较放血致死发生的早，温度高发生的早持续时间短，死发生的早，温度高发生的早持续时间短，温度低则发生的晚，持续时间长。温度低则发生的晚，持续时间长。 表表33为不同动物尸僵时间。肉在达到最大尸为不同动物尸僵时间。肉在达到最大尸僵时以后，即开始解僵软化进入成熟阶段。僵时以后，即开始解僵软化进入成熟阶段。 表 3-3 尸僵开始和持

33、续时间 开始时间（h） 持续时间（h） 牛肉尸 猪肉尸 兔肉尸 鸡肉尸 鱼肉尸 死后 10 死后 8 死后 1.54 死后 2.54.5 死后 0.10.2 72 1524 410 612 2 一、肉成熟的条件及机制一、肉成熟的条件及机制二、成熟肉的物理变化二、成熟肉的物理变化三、成熟肉的化学变化三、成熟肉的化学变化四、促进肉成熟的方法四、促进肉成熟的方法第三节第三节 肉的成熟肉的成熟 尸僵持续一定时间后，即开始缓解，肉尸僵持续一定时间后，即开始缓解，肉的硬度降低，保水性有所恢复，使肉变的硬度降低，保水性有所恢复，使肉变得柔嫩多汁，具有良好的风味，最适于得柔嫩多汁，具有良好的风味，最适于加工食

34、用，这个变化过程即为肉的成熟。加工食用，这个变化过程即为肉的成熟。肉的成熟包括尸僵的解除及在组织蛋白肉的成熟包括尸僵的解除及在组织蛋白酶作用下进一步成熟的过程。酶作用下进一步成熟的过程。肉的成熟定义（一）死后僵直的解除（一）死后僵直的解除（二）组织蛋白酶的作用（二）组织蛋白酶的作用尸僵时肉的僵硬是肌纤维收缩的结果，可以认为成熟时又恢复伸长而变为柔软。肌肉死后僵直达到顶点之后，并保持一定时间，其后又逐渐变软，解除僵直状态。解除僵直所需时间由动物的种类、肌肉的部位以及其它外界条件不同而异。在24条件贮存的肉类，对鸡肉需34h达到僵直的顶点，而解除僵直需2d，其它牲畜完成僵直约需12d，而解除僵直猪

35、、马肉需35d，牛约需1周到10d左右。一、肉成熟的条件及机制一、肉成熟的条件及机制解僵实解僵实质的几质的几种假说种假说肌原纤维小片化死后肌肉中肌动蛋白和肌球蛋白纤维之间结合变弱肌肉中结构弹性网状蛋白的变化蛋白酶说1.肌原纤维小片化肌原纤维小片化 刚宰后的肌原纤维和活体肌肉一样，是刚宰后的肌原纤维和活体肌肉一样，是由数十到数百个肌节沿长轴方向构成的由数十到数百个肌节沿长轴方向构成的纤维，而在肉成熟时则断裂成纤维，而在肉成熟时则断裂成14个肌个肌节相连的小片状。这种肌原纤维断裂现节相连的小片状。这种肌原纤维断裂现象被认为是肌肉软化的直接原因。这时象被认为是肌肉软化的直接原因。这时在相邻肌节的在相

36、邻肌节的Z线变得脆弱，受外界机械线变得脆弱，受外界机械冲击很容易断裂。冲击很容易断裂。产生小片化的原因产生小片化的原因(1) 死后僵直死后僵直肌原纤维产生收缩的张力肌原纤维产生收缩的张力，使，使Z线在持续的张力作用下发生断裂，张力线在持续的张力作用下发生断裂，张力的作用越大，小片化的程度越大。的作用越大，小片化的程度越大。(2) Ca2+作用引起的作用引起的。死后肌质网功能破坏，。死后肌质网功能破坏，Ca2+从网内释放，使肌浆中的从网内释放，使肌浆中的Ca2+ 浓度浓度增高，刚宰后肌浆中增高，刚宰后肌浆中Ca2+，浓度为浓度为110-6Mol，成熟时为成熟时为110-4M，比原来增高比原来增高

37、100倍。高浓度的倍。高浓度的Ca2+长时间作用于长时间作用于Z线，线，使使Z线蛋白变性而脆弱给予物理力的冲击线蛋白变性而脆弱给予物理力的冲击和牵引而发生断裂。和牵引而发生断裂。肌原纤维小片化与肌原纤维小片化与Ca2+ 浓度的关系如图浓度的关系如图5-12。从图中看出当。从图中看出当Ca2+ 浓度在浓度在110-5Mol以下时，对小片化无显著影响，而以下时，对小片化无显著影响，而当超过当超过110-5 Mol数量时，肌原纤维小数量时，肌原纤维小片化程度忽然增加，片化程度忽然增加，Ca2+浓度达到浓度达到110-4Mol时达到最大值。时达到最大值。2.死后肌肉中肌动蛋白和肌球死后肌肉中肌动蛋白和

38、肌球蛋白纤维之间结合变弱蛋白纤维之间结合变弱随着保藏时间的延长，肌原纤维的分解量随着保藏时间的延长，肌原纤维的分解量逐渐增加，如家兔肌肉在逐渐增加，如家兔肌肉在10条件下保条件下保藏藏2d的肌原纤维只分解的肌原纤维只分解5%，而到，而到6d时近时近50%的肌原纤维被分离，当加入的肌原纤维被分离，当加入ATP时时分解量更大。肌原纤维分离的原因，恰分解量更大。肌原纤维分离的原因，恰与肌原纤维小片化是一致的。小片化是与肌原纤维小片化是一致的。小片化是从肌原纤维的从肌原纤维的Z线处崩解，正表明肌球蛋线处崩解，正表明肌球蛋白和肌动蛋白之间的结合减弱了。白和肌动蛋白之间的结合减弱了。 3.肌肉中结构弹性网

39、状肌肉中结构弹性网状蛋白的变化蛋白的变化结构弹性网状蛋白是肌原纤维中除去粗丝、结构弹性网状蛋白是肌原纤维中除去粗丝、细丝及细丝及Z线等蛋白质后，不溶性的并具有线等蛋白质后，不溶性的并具有较高弹性的蛋白质。较高弹性的蛋白质。贯穿于肌原纤维的贯穿于肌原纤维的整个长度，连续的构成网状结构整个长度，连续的构成网状结构。 随着保藏时间的延长和弹性的消失而减少，随着保藏时间的延长和弹性的消失而减少，结构弹性蛋白的含量也达到最低值。肉结构弹性蛋白的含量也达到最低值。肉类在成熟软化时结构弹性蛋白质的消失，类在成熟软化时结构弹性蛋白质的消失，导致肌肉弹性的消失。导致肌肉弹性的消失。 钙激活酶与肉的成熟钙激活酶与

40、肉的成熟 肌肉成熟变化的反应是在多种酶的肌肉成熟变化的反应是在多种酶的协同作用下完成的其中一个起主协同作用下完成的其中一个起主要作用的酶就是钙激活酶，因为只要作用的酶就是钙激活酶，因为只有它才能启动肌原纤维蛋白的降解，有它才能启动肌原纤维蛋白的降解，破坏破坏Z Z线，释放肌纤丝，从而引起其线，释放肌纤丝，从而引起其它蛋白酶的作用，促进肌纤维的降它蛋白酶的作用，促进肌纤维的降解解钙激活酶与肌肉成熟的关系钙激活酶与肌肉成熟的关系 使肌原纤维使肌原纤维I I带和带和Z Z盘结合变弱或断盘结合变弱或断裂裂 使连接蛋白使连接蛋白CostameresCostameres的降解的降解 pHpH值的变化值的变

41、化 保水性的变化保水性的变化 嫩度的变化嫩度的变化 风味的变化风味的变化二、成熟肉的物理变化二、成熟肉的物理变化 肉在成熟过程中肉在成熟过程中pH值发生显著的变化。值发生显著的变化。刚屠宰后肉的刚屠宰后肉的pH值在值在67之间，约经之间，约经1h开始下降，尸僵时达到最低开始下降，尸僵时达到最低5.45.6之间，之间，而后随保藏时间的延长开始慢慢地上升。而后随保藏时间的延长开始慢慢地上升。pH值的变化 肉在成熟时保水性又有回升。肉在成熟时保水性又有回升。（1）保水性的回升和）保水性的回升和pH值变化有关，随着值变化有关，随着解僵，解僵，pH值逐渐增高，偏离了等电点，蛋值逐渐增高，偏离了等电点，蛋

42、白质静电荷增加，使结构疏松，因而肉的白质静电荷增加，使结构疏松，因而肉的持水性增高。持水性增高。（2）此外随着成熟的进行，蛋白质分解成较）此外随着成熟的进行，蛋白质分解成较小的单位，从而引起肌肉纤维渗透压增高。小的单位，从而引起肌肉纤维渗透压增高。保水性恢复只能部分恢复，不可能恢复到原保水性恢复只能部分恢复，不可能恢复到原来状态，因肌纤维蛋白结构在成熟时发生来状态，因肌纤维蛋白结构在成熟时发生了变化。了变化。保水性的变化嫩度的变化 随着肉成熟的发展，肉的柔软性产随着肉成熟的发展，肉的柔软性产生显著的变化。刚屠宰之后生肉的生显著的变化。刚屠宰之后生肉的柔软性最好，而在柔软性最好，而在2 2昼夜之

43、后达到最昼夜之后达到最低的程度。如热鲜肉的柔软性平均低的程度。如热鲜肉的柔软性平均值为值为74%74%，保藏六昼夜之后又重新增，保藏六昼夜之后又重新增加，平均可达鲜肉时的加，平均可达鲜肉时的83%83%。 肉在成熟过程中由于蛋白质受组织蛋白肉在成熟过程中由于蛋白质受组织蛋白酶的作用，游离的氨基酸含量有所增加，主酶的作用，游离的氨基酸含量有所增加，主要表现在浸出物质中。新鲜肉中酪氨酸和苯要表现在浸出物质中。新鲜肉中酪氨酸和苯丙氨酸等很少，而成熟后的浸出物中有酪氨丙氨酸等很少，而成熟后的浸出物中有酪氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、色氨酸等存在，其酸、苯丙氨酸、苏氨酸、色氨酸等存在，其中最多的是谷氨酸、精氨

44、酸、亮氨酸、缬氨中最多的是谷氨酸、精氨酸、亮氨酸、缬氨酸、甘氨酸，这些氨基酸都具有增强肉的滋酸、甘氨酸，这些氨基酸都具有增强肉的滋味和香气的作用，所以成熟后的肉类，肉的味和香气的作用，所以成熟后的肉类，肉的风味提高，与这些氨基酸成分有一定的关系。风味提高，与这些氨基酸成分有一定的关系。此外，肉在成熟过程中，此外，肉在成熟过程中，ATP分解产生次黄分解产生次黄嘌呤核苷酸（嘌呤核苷酸（IMP），），它为味质增强剂。它为味质增强剂。风味的变化（一）蛋白水解一）蛋白水解（二）次黄嘌呤核苷酸（二）次黄嘌呤核苷酸（IMPIMP）的形成的形成（三）肌浆蛋白溶解性的变化（三）肌浆蛋白溶解性的变化（四）构成肌浆

45、蛋白的（四）构成肌浆蛋白的NN端基的数量增加端基的数量增加（五）金属离子的增减（五）金属离子的增减三、成熟肉的化学变化三、成熟肉的化学变化 在成熟中，水溶性非蛋白质态含氮化合物会增加。在成熟中，水溶性非蛋白质态含氮化合物会增加。 如果将处于极限如果将处于极限pH值值5.55.8的家兔的背最长肌，在的家兔的背最长肌，在37条件下无菌贮藏条件下无菌贮藏56个月，那么三氯乙酸可溶性个月，那么三氯乙酸可溶性氮，即非蛋白态氮就会从初期总氮的氮，即非蛋白态氮就会从初期总氮的10%30%上升上升到到37%（家兔）和（家兔）和31%（牛）。开始贮藏后的（牛）。开始贮藏后的10天增天增长速度很快。在低温条件下贮

46、藏，其增长速度较慢。长速度很快。在低温条件下贮藏，其增长速度较慢。牛背最长肌在牛背最长肌在2条件下贮藏条件下贮藏30天其非蛋白态氮增长天其非蛋白态氮增长到到45mol/g肉，家兔背最长肌在肉，家兔背最长肌在34条件下贮藏条件下贮藏7天，天，增长到增长到55mol/g肉。肉。（一）蛋白水解（二）次黄嘌呤核苷酸（IMP）的形成 死后肌肉中的死后肌肉中的ATPATP在肌浆中在肌浆中ATPATP酶作用下迅速酶作用下迅速转变为转变为ADPADP，而而ADPADP又在肌激活酶的作用下进一又在肌激活酶的作用下进一步水解为步水解为AMPAMP，再由脱氨酶的作用下形成再由脱氨酶的作用下形成AMPAMP，反应过程

47、如下：反应过程如下： A AT TP P三磷酸腺苷酶 A AD DP P肌激酶 A AM MP P腺苷酸脱氢酶 I IM MP P磷酸酶 肌苷 Pi Pi NH3 Pi 表 35 成熟过程中牛背最长肌 IMP 含量变化 死后 时间 含量 （mol/g） 死后时间 含量（mol/g） 0 12h 24h 4d 4.71 5.44 4.86 4.47 7d 14d 24d 4.20 2.17 0.75 根据分析结果表明，僵直前的肌肉中根据分析结果表明，僵直前的肌肉中ADP很少，而很少，而ATP的含量较多；但僵的含量较多；但僵直以后直以后IMP的数量特多，其中肌苷、的数量特多，其中肌苷、次黄嘌呤、次

48、黄苷、次黄嘌呤、次黄苷、ADP、ATP、IDP（次黄苷二磷酸）、次黄苷二磷酸）、ITP（次黄苷三磷次黄苷三磷酸）等较少。酸）等较少。 屠宰后接近屠宰后接近2424h h肌浆蛋白溶解度降到最低程度。表肌浆蛋白溶解度降到最低程度。表3636是在是在44条件下成熟过程随时间的延续，肌浆蛋条件下成熟过程随时间的延续，肌浆蛋白溶解性的变化，从表中数字看出，刚屠宰之后的热白溶解性的变化，从表中数字看出，刚屠宰之后的热鲜肉，转入到浸出物中的肌浆蛋白最多，鲜肉，转入到浸出物中的肌浆蛋白最多，6 6h h以后肌浆以后肌浆蛋白的溶解性就显著减少而呈不溶状态，直到第一昼蛋白的溶解性就显著减少而呈不溶状态，直到第一昼

49、夜终了，达到最低限度，只是最初热鲜肉的夜终了，达到最低限度，只是最初热鲜肉的19%19%。到。到第四昼夜可增加到开始数量第四昼夜可增加到开始数量36%36%，相当第一昼夜的，相当第一昼夜的2 2倍，倍，以后仍然继续增加。对盐的溶解性也是新鲜肉最高，以后仍然继续增加。对盐的溶解性也是新鲜肉最高，经经1 12 2昼夜溶解性开始降低，为鲜肉的昼夜溶解性开始降低，为鲜肉的65%65%，以后又，以后又继续增加，当达到四昼夜时达继续增加，当达到四昼夜时达73%73%。（三）肌浆蛋白溶解性的变化表3-6 宰后肌浆 蛋白溶 解性的变 化蛋白质溶解 数量蛋白质溶解 数量成熟 时 间（ d）g/100g肉占最初量

50、的百分比（%）成熟 时 间（ d）g/100g肉占最初量的百分比（%）热鲜肉1/41/2123.431.391.010.650.92100.040.529.418.926.834610141.181.241.221.291.3334.436.135.637.638.4 随着肉成熟的发现，蛋白质结构发生变化，随着肉成熟的发现，蛋白质结构发生变化，使肌浆蛋白质氨基酸和肽链的使肌浆蛋白质氨基酸和肽链的NN端基（氨基）端基（氨基）的数量增多。而相应的氨基酸如二羧酸、谷氨的数量增多。而相应的氨基酸如二羧酸、谷氨酸、甘氨酸、亮氨酸等都增加，显然伴随着肉酸、甘氨酸、亮氨酸等都增加，显然伴随着肉成熟进行，构成