上海交通大学普通生物学第9章：生物的起源与进化课件.ppt

1、2（一）有关生命起源的假说（一）有关生命起源的假说（1 1）神创论）神创论上帝创造万物，最后造成人。上帝创造万物，最后造成人。 它将生命起源这一科学命题划入神学领域，是它将生命起源这一科学命题划入神学领域，是不科学的。不科学的。（2 2）灾变论）灾变论每一次灾变后，旧生物被毁没，新每一次灾变后，旧生物被毁没，新 的生物又被上帝重新创造出来。的生物又被上帝重新创造出来。（3 3）自然发生论）自然发生论生物是从非生物环境中自然发生物是从非生物环境中自然发生出来的。生出来的。 如：如：腐草化萤腐草化萤、腐肉生蛆腐肉生蛆、淤泥生鼠淤泥生鼠一一. .生生 命命 的的 起起 源源3（4 4）宇生论）宇生论

2、地球上生命来自宇宙空间别的星球。地球上生命来自宇宙空间别的星球。（5 5）广为接受的生命起源学说）广为接受的生命起源学说 新的自然发生学说：新的自然发生学说：19241924年苏联生物学家年苏联生物学家奥巴林奥巴林发表发表专著。专著。生命起源大约发生在距今生命起源大约发生在距今45453535亿年间。亿年间。4神创论神创论 一次创造论一次创造论: : 世界上各种各样的生物，包括所有植物和动物都世界上各种各样的生物，包括所有植物和动物都是上帝（神）在最初一次就造好放在地球上的，它们是上帝（神）在最初一次就造好放在地球上的，它们永远不变、一代一代地繁衍下来。永远不变、一代一代地繁衍下来。 连续创造

3、论连续创造论: : 世界上各种各样的生物是一次又一次不断地被神世界上各种各样的生物是一次又一次不断地被神创造的，因此造成了地球上过去的物种与现代物种的创造的，因此造成了地球上过去的物种与现代物种的差别。差别。 1919世纪中叶以前，神创论或称特创论一直占据着世纪中叶以前，神创论或称特创论一直占据着生物学的主导地位。生物学的主导地位。 英国牛津大学的一位英国牛津大学的一位副校长兼牧师副校长兼牧师John Lightfoot John Lightfoot (29 3 (29 3 1602 6 12 1675)1602 6 12 1675)甚至根据旧约记载还推测出上帝创造地甚至根据旧约记载还推测出上

4、帝创造地球和造人的准确时间，球和造人的准确时间，公元前公元前40044004年年1010月月2323日上午日上午9 9时时。56自然发生论自然发生论 生命随时可以生命随时可以从非生命物质直接产生出来。从非生命物质直接产生出来。 如：腐草化萤、腐肉生蛆、淤泥生鼠如：腐草化萤、腐肉生蛆、淤泥生鼠 直到直到1717世纪，人们逐渐相信较大的生物不能自世纪，人们逐渐相信较大的生物不能自发，认为小生物可以自然发生的，其他生物则发，认为小生物可以自然发生的，其他生物则是从这些小生物进化而来。是从这些小生物进化而来。78关于生命起源的两种推测关于生命起源的两种推测 地球上的生命可能来源于宇宙中地球上的生命可能

5、来源于宇宙中其它星球。其它星球。 在地球形成初期特殊的在地球形成初期特殊的原始大气环境下，原始大气环境下，非生命的有机分子非生命的有机分子经过长期的化学演化，经过长期的化学演化，逐渐形成了最简单的生命形式。逐渐形成了最简单的生命形式。9（二）生命的起源和演化过程（二）生命的起源和演化过程1 1）前生物期或前生物期或化学演化化学演化期。期。（2 2）复制复制“个体个体”（细胞细胞）的自组织时期。）的自组织时期。（3 3）个体个体物种的进化物种的进化期。期。 长期以来，人们关注的是第长期以来，人们关注的是第(3)(3)期，成果也最期，成果也最多，但对多，但对化学进化化学进化到到生物进化生物进化期至

6、今还未能从历期至今还未能从历史的角度和演化的观点来揭示非生命和生命之间史的角度和演化的观点来揭示非生命和生命之间的关系。的关系。从逻辑上看可分为三个时期从逻辑上看可分为三个时期: :10（1 1）前生物期或化学演化期）前生物期或化学演化期早期出现的原核生物化石和后来出现的真核生物化石早期出现的原核生物化石和后来出现的真核生物化石1112 地球物质的浓缩、放射性物质、火山活动，形成地球物质的浓缩、放射性物质、火山活动，形成了了原始的大气原始的大气。 大气中的大气中的各种成分（水蒸气、氢气、氨、甲烷、各种成分（水蒸气、氢气、氨、甲烷、二氧化碳和硫化氢等）二氧化碳和硫化氢等）一般不易消失，一般不易消

7、失，为有机物为有机物的积累的积累创造了条件。创造了条件。 原始地球上的原始地球上的热能、太阳能、放电热能、太阳能、放电等形成的等形成的能量能量为生物的化学演化提供了必要条件为生物的化学演化提供了必要条件。 宇宙射线、放射线，陨石冲击的能量宇宙射线、放射线，陨石冲击的能量也促进了生也促进了生物的化学演化。物的化学演化。13从前生物的化学演化到最终产生最简单的从前生物的化学演化到最终产生最简单的生命形式包括生命形式包括4 4个阶段个阶段： 氨基酸、核苷酸等氨基酸、核苷酸等有机单体分子的非生命合成有机单体分子的非生命合成和积累和积累-小有机分子合成小有机分子合成。 有机单体分子有机单体分子在非生物体

8、系聚合成多聚体；即在非生物体系聚合成多聚体；即形成核酸、脂类、蛋白质等形成核酸、脂类、蛋白质等生物大分子生物大分子-生物生物大分子合成大分子合成。 非生物过程产生的非生物过程产生的多聚体整合成为多分子体系多聚体整合成为多分子体系。 代谢与遗传体系的形成和演化代谢与遗传体系的形成和演化最终产生出最简最终产生出最简单的生命形式单的生命形式-原始细胞形成原始细胞形成。14氨基酸、核苷酸等有机单体分子的非生命合成和积累氨基酸、核苷酸等有机单体分子的非生命合成和积累 加热加热 水水（模拟海洋）（模拟海洋）水蒸气水蒸气还原型大气还原型大气H2CH4NH3NH3CH4H2冷凝器冷凝器放电产生火花放电产生火花

9、（模拟闪电）（模拟闪电）冷水冷水形成新化合形成新化合物的物的“雨水雨水”假定当时大气圈是含有大假定当时大气圈是含有大量氢气的高度还原条件，量氢气的高度还原条件，大气中的大气中的氮氮或或一氧化碳一氧化碳与与氢氢反应反应，生成大量的，生成大量的甲烷甲烷和氨和氨，并与原始大气中的，并与原始大气中的水蒸气混合水蒸气混合，经过，经过模拟火模拟火花放电过程花放电过程，经过一周，经过一周，从模拟实验体系中可以从模拟实验体系中可以分分离离包括包括包括包括5 5种氨基酸种氨基酸在内在内的的多种生物分子多种生物分子。正负电极正负电极1953年Stanley Miller15无机分子生成有机分子无机分子生成有机分子

10、 紫外线紫外线 太阳辐射太阳辐射 提供能量提供能量 闪闪 电电 火山爆发火山爆发 合成一些简单的合成一些简单的 光、热光、热 雷鸣电闪雷鸣电闪 有机化合物有机化合物 16有机单体分子在非生物体系聚合成多聚体，即形成有机单体分子在非生物体系聚合成多聚体，即形成核酸、脂类、蛋白质等生物大分子核酸、脂类、蛋白质等生物大分子 在原始海洋的岸边、岩在原始海洋的岸边、岩石、粘土的表层或像湖泊石、粘土的表层或像湖泊样的小水体中，样的小水体中，氨基酸、氨基酸、核苷酸核苷酸等有机小分子沉积，等有机小分子沉积，吸收能量，通过吸收能量，通过溶液聚合溶液聚合或或浓缩聚合浓缩聚合的方式生成原的方式生成原始的始的蛋白质、

11、核酸蛋白质、核酸等生物等生物大分子。大分子。 原始汤原始汤的形成的形成. .17多聚体整合成多分子体系多聚体整合成多分子体系A.A.蛋白质起源学说：蛋白质起源学说： 奥巴林的团聚体学说奥巴林的团聚体学说 生物大分子主要是生物大分子主要是蛋白质溶液和核酸溶液蛋白质溶液和核酸溶液，混合在，混合在一起时，可形成团聚体小滴，这就是一起时，可形成团聚体小滴，这就是多分子体系多分子体系，它，它具有一定的生命现象。具有一定的生命现象。 白明胶（蛋白质）阿拉伯胶（多糖）白明胶（蛋白质）阿拉伯胶（多糖） 团聚体（小滴）团聚体（小滴）混合混合18团聚体的最大特征是能通过它的外膜选择性吸收周围的物质，团聚体的最大特

12、征是能通过它的外膜选择性吸收周围的物质，并且在其内部发生酶促反应；如团聚体可以完成将并且在其内部发生酶促反应；如团聚体可以完成将1-1-磷酸葡萄磷酸葡萄糖转化为淀粉的代谢反应糖转化为淀粉的代谢反应19 福克斯的微球体学说福克斯的微球体学说最初实验：最初实验： 类蛋白质类蛋白质 微球体微球体 浓缩浓缩20福克斯的微球体学说福克斯的微球体学说将浓缩干燥的将浓缩干燥的氨基酸氨基酸在水中溶解形成的类蛋白球状小体与核酸在水中溶解形成的类蛋白球状小体与核酸加热浓缩形成的胶质小体，表面具有加热浓缩形成的胶质小体，表面具有双层膜双层膜，可以选择性吸收，可以选择性吸收介质中类蛋白而生长和繁殖，体现了介质中类蛋白

13、而生长和繁殖，体现了某些生命的特征某些生命的特征。21 虽然团聚体、微球体还不是真正意义上的细胞，虽然团聚体、微球体还不是真正意义上的细胞，但是，无论哪一种多分子体系（团聚体或微球体），但是，无论哪一种多分子体系（团聚体或微球体），都显示都显示了了原始生命原始生命的特征。的特征。 22NANA不仅有传递遗传信息和指导蛋白合成不仅有传递遗传信息和指导蛋白合成的功能，而且可以承担的功能，而且可以承担酶的功能酶的功能23代谢与遗传体系的形成和演化代谢与遗传体系的形成和演化生命现象的本质特征生命现象的本质特征是不断地与环境进行物质是不断地与环境进行物质和能量交换和能量交换，原始生命体，原始生命体系通过

14、它的外膜有选择性系通过它的外膜有选择性的吸收周围的物质，并且的吸收周围的物质，并且在其内部发生酶促反应。在其内部发生酶促反应。 对于原始的生命系统，对于原始的生命系统，自然选择继续发挥作用，自然选择继续发挥作用，导致生命的代谢体系逐渐导致生命的代谢体系逐渐复杂以适应变化的环境，复杂以适应变化的环境，并更高的从环境中获得物并更高的从环境中获得物质和能量。质和能量。24出现原始的细胞膜出现原始的细胞膜25从原始生命进化到原始细胞从原始生命进化到原始细胞263 3 真核细胞的起源真核细胞的起源27 原始厌氧原核细胞原始厌氧原核细胞 吞食需氧菌吞食需氧菌 细胞膜多重内褶细胞膜多重内褶 原核复合生物原核

15、复合生物 内褶形成内质网、核膜等内褶形成内质网、核膜等 （共生关系共生关系）被被吞食的原核生物吞食的原核生物 演变为细胞器演变为细胞器 真核植物真核植物 细菌细菌 线粒体线粒体 真核动物真核动物 真核细胞真核细胞 真菌真菌 蓝藻蓝藻 叶绿体叶绿体 某些原生生物某些原生生物 2829生物从共同祖先由低级到高级，由简单到复杂生物从共同祖先由低级到高级，由简单到复杂逐步分化演变的过程。逐步分化演变的过程。 生物的某一种群在一定历史时期内形成的遗传生物的某一种群在一定历史时期内形成的遗传变异的累积和表性特征的改变叫变异的累积和表性特征的改变叫进化（进化（evolution)evolution)。 进化

16、含有进化含有连续变化连续变化的意思，而这种变化又带有的意思，而这种变化又带有定向的成分，进化即朝一定方向变化的趋势。定向的成分，进化即朝一定方向变化的趋势。 二、生物的进化二、生物的进化30现代进化生物学理论现代进化生物学理论31 一个多世纪以前，一个多世纪以前，达尔文发表了达尔文发表了物种起源物种起源，提出了自然选择学说并创立了生物进化论提出了自然选择学说并创立了生物进化论。 达尔文的进化论被恩格斯称为达尔文的进化论被恩格斯称为1919世纪自然科学世纪自然科学三大重要发展现之一。三大重要发展现之一。 （一）达尔文与进化论（一）达尔文与进化论32 17761776年，年，BuffonBuffo

17、n：不同物种可能有共同祖先，注：不同物种可能有共同祖先，注意到高繁殖率与大量夭折死亡相关；意到高繁殖率与大量夭折死亡相关； 18301830年，年，苏格兰地质学家苏格兰地质学家LyellLyell发表发表地质学原理地质学原理第一卷，阐述了古老地球在很早以前就形成了。第一卷，阐述了古老地球在很早以前就形成了。同时，同时，古生物化石的研究也被引入了地质学，为古生物化石的研究也被引入了地质学，为进化理论提供了基础；进化理论提供了基础； DarwinDarwin的祖父的祖父也提出了生物进化的可能性，但没也提出了生物进化的可能性，但没有拿出足够令人信服的证据，或由于各种时代的有拿出足够令人信服的证据，或

18、由于各种时代的局限，进化论并没有被确立起来，神创论所占据局限，进化论并没有被确立起来，神创论所占据的主导地位一直没有被动摇。的主导地位一直没有被动摇。（一）进化思想的源流（一）进化思想的源流33贝格尔号探险航行：贝格尔号探险航行：18311831年年1212月月2727日从英国德文港起锚远航，日从英国德文港起锚远航，先后到达佛得角群岛，穿过麦哲伦海峡、越过安第斯山脉、经先后到达佛得角群岛，穿过麦哲伦海峡、越过安第斯山脉、经家帕格斯群岛，再到新西兰、澳大利亚，最后从毛里求斯经好家帕格斯群岛，再到新西兰、澳大利亚，最后从毛里求斯经好望角回到英国；望角回到英国；18361836年年1010月月2 2

19、日法尔茅斯靠岸，历时近日法尔茅斯靠岸，历时近5 5年。年。34达尔文在考察中，发现了大量的动植物标本。达尔文在考察中，发现了大量的动植物标本。回到英国，花了大量时间整理标本和笔记，生物回到英国，花了大量时间整理标本和笔记，生物进化的思路逐渐清晰起来。进化的思路逐渐清晰起来。意识到所有动物和植物最初都是有一个共同祖先意识到所有动物和植物最初都是有一个共同祖先进化而来。进化而来。达尔文进一步认识到，每一物种的个体从出生以达尔文进一步认识到，每一物种的个体从出生以来，就面临着来，就面临着生存竞争生存竞争；生物之间生存竞争的结果使各种生物在自然界中生物之间生存竞争的结果使各种生物在自然界中保持适当的数

20、量，同时向着更加适应于环境的方保持适当的数量，同时向着更加适应于环境的方向变化；向变化；生存竞争和适者生存为达尔文的自然选择学说的生存竞争和适者生存为达尔文的自然选择学说的形成提供了依据。形成提供了依据。351.1.古生物进化的证据古生物进化的证据化石化石 化石是古代埋藏在地化石是古代埋藏在地层中的动、植物遗迹。层中的动、植物遗迹。 如：石化的躯体、躯如：石化的躯体、躯体印痕、足迹、排遗物体印痕、足迹、排遗物粪便等。粪便等。 琥珀琥珀和和深冻猛犸深冻猛犸与与化石化石一样，也是研究生一样，也是研究生物进化的好材料。物进化的好材料。（二）生物进化的证据（二）生物进化的证据36始祖鸟化石始祖鸟化石:

21、 :前肢已演化成前肢已演化成翅翅，仍有，仍有爪爪，有牙齿有牙齿，含，含 多节尾椎骨的长尾巴多节尾椎骨的长尾巴37始祖鸟化石和恐龙化石相比始祖鸟化石和恐龙化石相比38l 化石记录显示，越老的地层，生物形态越简单；越化石记录显示，越老的地层，生物形态越简单；越新的地层，生物形态越复杂。新的地层，生物形态越复杂。中生代：中生代：250m古生代：古生代： 590m新生代：新生代：65m显生宙：显生宙：0.6b39l 地质历史及其中的化石记录雄辩地证明，生物是进地质历史及其中的化石记录雄辩地证明，生物是进化的，化的，复杂的生物是从简单的生物进化来的，陆生复杂的生物是从简单的生物进化来的，陆生生物是从水生

22、生物进化来的生物是从水生生物进化来的。402.2.比较解剖学证据比较解剖学证据同源器官同源器官 homologue homologue organorgan 是指具有不同的功能和是指具有不同的功能和外部形态，但却有相同的基外部形态，但却有相同的基本结构的器官。本结构的器官。 如：蝾螈和鳄的前肢；如：蝾螈和鳄的前肢；鸟类的翅和哺乳类鸟类的翅和哺乳类 的前肢的前肢以及人的手臂。以及人的手臂。 同源器官在构造及发育上同源器官在构造及发育上的一致性说明这些动物起源的一致性说明这些动物起源于于共同的祖先，共同的祖先，具有相似的具有相似的遗传基础。遗传基础。41 从鱼类、两栖类、爬行类、鸟类到哺乳类从鱼类

23、、两栖类、爬行类、鸟类到哺乳类和人，它们的早期胚胎很相似，都具有和人，它们的早期胚胎很相似，都具有鳃裂和鳃裂和尾尾。这说明脊椎动物也具有共同的祖先，它们。这说明脊椎动物也具有共同的祖先，它们均来自用鳃呼吸、有尾的水栖动物祖先，而均来自用鳃呼吸、有尾的水栖动物祖先，而人人类则是从有尾的动物发展而来的。类则是从有尾的动物发展而来的。 前提假设前提假设: : 个体的发育过程是物种进化过个体的发育过程是物种进化过程的重演程的重演42鱼鱼 蝾螈蝾螈 龟龟 鸡鸡 猪猪 牛牛 兔兔 人人脊脊椎椎动动物物胚胚胎胎外外形形比比较较43亲源关系相近的生物在它们发育过程中有相似亲源关系相近的生物在它们发育过程中有相

24、似的发育阶段。（重演）的发育阶段。（重演）444.4.分子生物学证据分子生物学证据 遗传密码的通用性遗传密码的通用性说明，自然界所有生命形式说明，自然界所有生命形式都是相互关联的。都是相互关联的。 亲源关系近的生物，其亲源关系近的生物，其DNADNA或蛋白质有更多相同或蛋白质有更多相同性。反之亦然。性。反之亦然。45例：人类与其他几种脊椎动物例：人类与其他几种脊椎动物血红蛋白多肽血红蛋白多肽 链的氨基酸序列链的氨基酸序列差别差别人人猴子：猴子：8 8人人鼠鼠 ：3030人人八目鳗：八目鳗：125125465 5. .免疫学证据免疫学证据 根据根据抗原抗体抗原抗体沉淀反应的强弱程度，确定不沉淀反

25、应的强弱程度，确定不同生物之间的亲疏关系。验证了人和黑猩猩、大同生物之间的亲疏关系。验证了人和黑猩猩、大猩猩的关系最近，和猕猴的关系最远。猩猩的关系最近，和猕猴的关系最远。47( (三三) )进化学说（进化理论）进化学说（进化理论）1.1.神创论神创论 1818世纪瑞典植物学家世纪瑞典植物学家林奈林奈（Linne,1707 Linne,1707 1778)1778)，创立了现代生物分类学的基础。，创立了现代生物分类学的基础。 但他按照旧约创世纪的记载，认为人是上但他按照旧约创世纪的记载，认为人是上帝创造的。帝创造的。“上帝一开始创造了多少不同的形式，现在就有上帝一开始创造了多少不同的形式，现在

26、就有多少物种多少物种”。48 居维叶居维叶（Curier,1769Curier,17691832)1832)，他证明了从，他证明了从两栖类到人类的四肢骨骼都相似。两栖类到人类的四肢骨骼都相似。 他把生物化石的变化与环境的灾变联系在一他把生物化石的变化与环境的灾变联系在一起，认为生物的改变是突然发生的，是整体地消起，认为生物的改变是突然发生的，是整体地消灭和整体地重新被创造的。他反对一个物种从另灭和整体地重新被创造的。他反对一个物种从另一个物种演变而来的思想。实际上，一个物种演变而来的思想。实际上，居维叶是以居维叶是以上帝的多次创造代替一次创造而已。上帝的多次创造代替一次创造而已。493.3.获

27、得性状遗传学说获得性状遗传学说 法国法国拉马克拉马克(Lamarck,1744(Lamarck,17441829)1829)，科，科学进化论的创始者。学进化论的创始者。 他他承认物种是进化的承认物种是进化的, ,认为生命是连续的，认为生命是连续的，物种是变化的，环境改变是物种变化的原因物种是变化的，环境改变是物种变化的原因, ,环境是物种进化的决定性因素环境是物种进化的决定性因素。50主要思想主要思想： “用进废退用进废退”或称或称“获得性状遗传学说获得性状遗传学说”。 即生物在环境的直接影响下，经常使用的器即生物在环境的直接影响下，经常使用的器官逐渐发达，不使用的器官官逐渐发达，不使用的器官

28、 逐渐退化，这种后天逐渐退化，这种后天获得的性状可以遗传下去。获得的性状可以遗传下去。 环境条件的变化决定了变异的方向，因此称环境条件的变化决定了变异的方向，因此称作作“定向变异定向变异”，同时定向变异又是生物对环境的，同时定向变异又是生物对环境的一种适应，即一种适应，即变异适应变异适应，称为，称为“一步适应一步适应”。514.4.自然选择学说（达尔文主义）自然选择学说（达尔文主义） 英国博物学家英国博物学家华莱士华莱士（Wallace),1858Wallace),1858年提年提出了生物进化的见解，和达尔文结论如出一辙出了生物进化的见解，和达尔文结论如出一辙。 英国人英国人达尔文达尔文(18

29、09(180918821882），），2222岁就到岁就到“贝贝格尔号格尔号”作环球旅行，作环球旅行，5 5年间（年间（1831183118361836）他收集了大量的动植物资料，为达尔文主义打他收集了大量的动植物资料，为达尔文主义打下了坚实的基础。下了坚实的基础。 18591859年出版了年出版了一书。一书。52达尔文的自然选择学说达尔文的自然选择学说-曼切斯特桦尺蛾曼切斯特桦尺蛾生物变异生物变异自然选择自然选择新种形成新种形成53自然选择与人工选择自然选择与人工选择54（1 1）遗传和变异）遗传和变异 有有遗传遗传物种才能稳定存在；有物种才能稳定存在；有变异变异生物界生物界才会绚丽多彩，即

30、世界上没有两个生物个体是才会绚丽多彩，即世界上没有两个生物个体是完全相同的，并且这种变异是随机产生的，是完全相同的，并且这种变异是随机产生的，是可遗传的变异可遗传的变异。55（2 2）繁殖过剩）繁殖过剩 各种生物都有极强大的生殖力。但是自然界中各种生物都有极强大的生殖力。但是自然界中各种生物的数量在一定时期内都会保持相对稳定各种生物的数量在一定时期内都会保持相对稳定。（3 3）生存斗争）生存斗争 生物存在着繁殖过剩现象，出现了生存斗争。生物存在着繁殖过剩现象，出现了生存斗争。 种内斗争种内斗争 种间斗争种间斗争 生物与非生物之间的斗争生物与非生物之间的斗争56 生物体普遍存在着遗传和变异，其中

31、生物体普遍存在着遗传和变异，其中有利变异得到保存，对生存不利的变异遭有利变异得到保存，对生存不利的变异遭受淘汰，出现受淘汰，出现适者生存适者生存。 由此可见，变异是随机的，是没有方由此可见，变异是随机的，是没有方向的，只有通过定向的选择，才能保存有向的，只有通过定向的选择，才能保存有利变异，以适应环境。即：变异选择利变异，以适应环境。即：变异选择适应，称为适应，称为“二步适应二步适应”。57 总之，通过一代代的总之，通过一代代的生存环境的选择作用生存环境的选择作用，物种变异被定向地向着一个方向积累，于是，物种变异被定向地向着一个方向积累，于是性状逐渐和原来的祖先种不同了，这样就演变性状逐渐和原

32、来的祖先种不同了，这样就演变成了新种，即成了新种，即变异的选择和积累变异的选择和积累则是生命多样则是生命多样性的根源。性的根源。58 拉马克用进废退拉马克用进废退 用进废退用进废退 定向遗传定向遗传 达尔文自然选择达尔文自然选择 遗传变异遗传变异 繁殖过剩繁殖过剩 生存斗争生存斗争 适者生存适者生存59长颈鹿爱吃一种非洲刺槐长颈鹿爱吃一种非洲刺槐, ,又名金合欢又名金合欢, , 成年的长颈鹿成年的长颈鹿(4(4年龄年龄, , 4.1-6.84.1-6.8米米) )比金合欢比金合欢(5(5年龄年龄, , 5.5-6.55.5-6.5米米) )高一个高一个头左右头左右. . 长颈鹿非常爱吃长颈鹿非

33、常爱吃树冠顶端树冠顶端的幼芽的幼芽605.5.综合进化论（现代达尔文主义）综合进化论（现代达尔文主义） 主要内容包括两方面：主要内容包括两方面： 第一：第一：群体群体是生物进化的基本单位。进化机是生物进化的基本单位。进化机制的研究属于制的研究属于群体遗传学群体遗传学范畴。范畴。 第二：第二：突变突变、选择选择、隔离隔离是物种形成和生物是物种形成和生物进化的机制。进化的机制。61 这个学说的特点在于彻底否定了获得性状遗传这个学说的特点在于彻底否定了获得性状遗传学说，认为进化现象是群体现象，肯定了学说，认为进化现象是群体现象，肯定了自然选择自然选择所起的压倒一切的重要作用。所起的压倒一切的重要作用

34、。 （1 1）突变突变为生物进化提供原材料。为生物进化提供原材料。 （2 2）种群有相对的稳定性，其基础是种群有相对的稳定性，其基础是遗传平衡遗传平衡。哈迪哈迪- -温伯格平衡温伯格平衡626.6.分子进化的中性学说（非达尔文主义）分子进化的中性学说（非达尔文主义） 19681968年，日本的年，日本的木村资生木村资生(M.kimura)(M.kimura)提出了分子进化的中性学说。提出了分子进化的中性学说。63（1 1）中型学说产生的学术背景）中型学说产生的学术背景 同功酶同功酶的发现和研究的发现和研究 例如：例如：乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶LDHLDH是由是由4 4个亚基聚合而成的四个亚基聚合而

35、成的四聚体，可形成聚体，可形成5 5种种LDHLDH同工酶：同工酶：H H4 4、M M4 4、H H3 3M M1 1、H H2 2M M2 2和和HMHM3 3，其中，其中M M型在骨骼肌，型在骨骼肌，H H型在心肌。型在心肌。 由此说明，自然群体在分子水平上存在着意想不由此说明，自然群体在分子水平上存在着意想不到的到的多态性多态性，而这正是综合进化论所解释不通的。，而这正是综合进化论所解释不通的。64（2 2）中性学说的内容）中性学说的内容A.A. 分子进化速度一定性分子进化速度一定性，即同一生物大，即同一生物大分子在不同物种中的进化速度是一样的分子在不同物种中的进化速度是一样的。B.B

36、. 功能上对生命生存制约性低的分子或功能上对生命生存制约性低的分子或一个分子中不那么重要的部分，较之对一个分子中不那么重要的部分，较之对生命生存制约性高的分子或分子中重要生命生存制约性高的分子或分子中重要的部分，其突变置换率高。的部分，其突变置换率高。65C.C.进化过程中，对分子功能不损害或损害轻进化过程中，对分子功能不损害或损害轻的突变（置换）较之损害严重的突变容易的突变（置换）较之损害严重的突变容易发生。发生。D.D.具有新功能的基因一般起源于具有新功能的基因一般起源于基因重复基因重复。E.E.中性突变中性突变包括有害程度轻微的突变；遗传包括有害程度轻微的突变；遗传漂变是分子进化的基本动

37、力。漂变是分子进化的基本动力。66（四）进化的遗传基础（四）进化的遗传基础1 1、生物种群的遗传变异、生物种群的遗传变异（1 1）种群遗传变异的大小和来源）种群遗传变异的大小和来源 基因库基因库：是一个种群的全部个体携带的所有：是一个种群的全部个体携带的所有 等位基因。等位基因。 遗传变异的来源：遗传变异的来源：染色体变异、基因突变、染色体变异、基因突变、 基因重组。基因重组。67 基因频率基因频率（gene frequencygene frequency）是指在一）是指在一个种群基因库中，某个基因占全部等位个种群基因库中，某个基因占全部等位基因数的比率基因数的比率。 基因型频率基因型频率指在

38、一个种群中某种基因型指在一个种群中某种基因型的所占的百分比。的所占的百分比。68（2 2）遗传变异在种群中的保存）遗传变异在种群中的保存 遗传平衡定律（哈迪温伯格定律）遗传平衡定律（哈迪温伯格定律）前提条件前提条件5 5个：个： 1 1、种群足够大；、种群足够大； 2 2、随机交配；、随机交配； 3 3、无突变；、无突变； 4 4、无新基因加入（迁入和迁出）；、无新基因加入（迁入和迁出）； 5 5、无自然选择、无自然选择在一个随机交配的大群体中，在一个随机交配的大群体中，如果没有其如果没有其他因素的影响，他因素的影响，则群体基因库中各种则群体基因库中各种基因频率基因频率和和基因型频率基因型频率

39、将代代相传，保持不变。将代代相传，保持不变。69遗传平衡是理想的平衡状况，实际上，生物种群遗传平衡是理想的平衡状况，实际上，生物种群的的基因频率基因频率和和基因型频率基因型频率常常被打破，使群体基因库常常被打破，使群体基因库发生变化，而一定时间内群体基因库的变化即表现为发生变化，而一定时间内群体基因库的变化即表现为生物种群的生物种群的进化进化。702 2、影响生物种群进化的因素、影响生物种群进化的因素（1 1）基因突变）基因突变 （2 2）小群体的遗传漂变）小群体的遗传漂变 在小群体中由于随机事件的影响，等位基因的频率从上在小群体中由于随机事件的影响，等位基因的频率从上一代到下一代容易发生波动

40、变化，这种变化称为一代到下一代容易发生波动变化，这种变化称为遗传漂变遗传漂变。 (3) (3)基因迁移基因迁移一个种群的个体迁入到另一个种群中去的现象。不管是老个一个种群的个体迁入到另一个种群中去的现象。不管是老个体的迁出还是新个体的加入，都会使种群基因频率发生变化。体的迁出还是新个体的加入，都会使种群基因频率发生变化。 (4)(4)自然选择自然选择 711.1.物种的定义物种的定义 物种物种（species)species)：是一个具有共同基因是一个具有共同基因库的，与其他类群有库的，与其他类群有生殖隔离生殖隔离的类群。的类群。 它具有形态、地理分布、生理、行为以它具有形态、地理分布、生理、

41、行为以及生殖等多方面的特征，区分物种的一个及生殖等多方面的特征，区分物种的一个最主要的根据则是：最主要的根据则是：有无生殖隔离有无生殖隔离。722 2、物种形成的必要条件、物种形成的必要条件隔离隔离 地理隔离：地理隔离：山川、沙漠或海洋等地理障碍。山川、沙漠或海洋等地理障碍。 生殖隔离：生殖隔离：指生物之间不能自由交配或交配指生物之间不能自由交配或交配后不能产生可育性后代的现象。后不能产生可育性后代的现象。 73生殖隔离包括：生殖隔离包括： （1 1）交配前生殖隔离：）交配前生殖隔离： a a、空间隔离：美国的西方悬铃木与地中、空间隔离：美国的西方悬铃木与地中海的东方悬铃木海的东方悬铃木 b

42、b、时间隔离：、时间隔离：Pinus radiataPinus radiata二月散出二月散出花粉，近似种花粉，近似种P.muricataP.muricata 四月散出花粉；四月散出花粉；74（2 2）交配后生殖隔离：）交配后生殖隔离： a a、配子隔离：不能受精；、配子隔离：不能受精； b b、发育隔离：未出生就死亡，绵羊与山、发育隔离：未出生就死亡，绵羊与山羊；羊； c c、杂种不活：未生殖前死亡，烟草（肿、杂种不活：未生殖前死亡，烟草（肿瘤）；瘤）； d d、杂种不育：马、驴、杂种不育：马、驴骡；骡； e e、杂种淘汰：通过选择淘汰、杂种淘汰：通过选择淘汰75（1 1）渐变式）渐变式 通

43、过通过突变、选择、隔离突变、选择、隔离等过程，从一个种先形成若等过程，从一个种先形成若干地理亚种，然后建立起一套生殖隔离机制，进而干地理亚种，然后建立起一套生殖隔离机制，进而形成一个新种。形成一个新种。 继承式：继承式：指一个物种通过漫长的地质年代的演指一个物种通过漫长的地质年代的演 变，逐渐积累微小变异而发展形成新变，逐渐积累微小变异而发展形成新 物种。物种。 分化式：分化式：指一个物种的两个或多个群体，由于地指一个物种的两个或多个群体，由于地 理的隔离而逐渐分化成两个或多个亚种理的隔离而逐渐分化成两个或多个亚种， 然后再发展出生殖上的隔离，形成两个然后再发展出生殖上的隔离，形成两个 或多个

44、新的物种。或多个新的物种。76 新的物种起源于新的物种起源于大突变大突变。一些种群由于基因。一些种群由于基因漂变、建立者效应以及调节基因置换的作用，易漂变、建立者效应以及调节基因置换的作用，易于发生大突变，这些大突变在隔离的环境中有更于发生大突变，这些大突变在隔离的环境中有更大的可能被留存下来，从而形成新的物种。大的可能被留存下来，从而形成新的物种。 例如：人与黑猩猩之间在形态等各方面的巨例如：人与黑猩猩之间在形态等各方面的巨大差异，就是由于几个大差异，就是由于几个调节基因调节基因发生的突变（置发生的突变（置换）所致。换）所致。77 在生物分类学中，人属于哺乳动物纲在生物分类学中，人属于哺乳动

45、物纲（Mammalia)Mammalia)真兽亚纲（真兽亚纲（Eutheria)Eutheria)中的灵中的灵长目（长目（Primates),Primates),人科人科, ,人属人属, ,智人种智人种( (现现代人代人) )。四四. .人类的起源和进化人类的起源和进化78 人科中现存的仅一属一种，即人科中现存的仅一属一种，即Homo sapiensHomo sapiens。从亲缘关系来看，人与类人猿科动物关系最近从亲缘关系来看，人与类人猿科动物关系最近: : 抗原抗原抗体试验表明，类人猿即猩猩、大猩猩、抗体试验表明，类人猿即猩猩、大猩猩、黑猩猩的血清蛋白与人类十分接近。黑猩猩的血清蛋白与人类

46、十分接近。 人与黑猩猩的血红蛋白氨基酸序列完全相同，人与黑猩猩的血红蛋白氨基酸序列完全相同，而与大猩猩和猕猴分别有而与大猩猩和猕猴分别有2 2和和1515个氨基酸不同。个氨基酸不同。 人类与黑猩猩基因相似度人类与黑猩猩基因相似度99%99%。 人类起源于动物，是从动物进化而来的，人类起源于动物，是从动物进化而来的，即人即人来源于（古）猿。来源于（古）猿。79灵长目灵长目-Primates -Primates 人类是一种属于灵长类家族人类是一种属于灵长类家族的哺乳类动物。大多数灵长的哺乳类动物。大多数灵长类是类是树栖树栖的。在许多方面为的。在许多方面为适应环境而进化；他们有一适应环境而进化；他们

47、有一根根可反向的大拇指可反向的大拇指，以便抓，以便抓住树枝；有一张住树枝；有一张扁平的脸扁平的脸，以便产生立体视觉；长长的以便产生立体视觉；长长的可以可以灵活旋转的四肢灵活旋转的四肢使他们使他们能活跃地在树枝间穿梭。能活跃地在树枝间穿梭。80灵长目可分为两类：灵长目可分为两类： 原猴亚目：与灵长类祖先相类似原猴亚目：与灵长类祖先相类似，包括马达加斯加岛的，包括马达加斯加岛的狐猴狐猴 猿猴亚目（类人猿亚目）：猿猴猿猴亚目（类人猿亚目）：猿猴亚目又可分为三类：亚目又可分为三类： （1 1）拥有一条适于抓住的尾巴，）拥有一条适于抓住的尾巴， 能挂在树枝上（能挂在树枝上（猕猴猕猴）；）； （2 2）有

48、尾巴但不适于抓住（）有尾巴但不适于抓住（狒狒狒狒）；）； （3 3）没有尾巴的人科动物：如）没有尾巴的人科动物：如猿猿、人类人类及其祖先都属于及其祖先都属于类人猿类人猿。81原始人类的历史原始人类的历史 我们已发现的最早的原始我们已发现的最早的原始人类的化石位于人类的化石位于非洲非洲，可，可追溯到追溯到440440万年前万年前。该画是。该画是属于原始人类中最早的一属于原始人类中最早的一支支 更新纪更新纪灵长类动物。灵长类动物。这一支物种在大约持续存这一支物种在大约持续存在了大约在了大约300300万年后演化成万年后演化成了几个种族，它们被还原了几个种族，它们被还原成一种成一种两足动物两足动物，

49、脚印化，脚印化石已被发现。然而，它们石已被发现。然而，它们大脑与他们的非人类祖先大脑与他们的非人类祖先相比并没有的显著地增大相比并没有的显著地增大。821 1 卢多尔夫人卢多尔夫人（约（约240240至至160160万年前万年前，东非）：，东非）： 19721972年英国著名的年英国著名的古人类学家理查德古人类学家理查德李基李基的工作组在的工作组在肯尼亚肯尼亚北部北部的土卡那湖东边发现一的土卡那湖东边发现一只卢多尔夫人的下颚骨。只卢多尔夫人的下颚骨。卢多尔夫人属于最原始卢多尔夫人属于最原始的人属水平：他们的面的人属水平：他们的面部平且宽；后犬齿极宽，部平且宽；后犬齿极宽，牙冠、牙根也较复杂，牙

50、冠、牙根也较复杂，牙釉质较厚。牙釉质较厚。 83 2 2 能人能人（190190至至160160万年前）：万年前）： 1960 1960年发现于年发现于坦桑尼亚坦桑尼亚西北西北部的奥杜威河谷。部的奥杜威河谷。 能人与卢多尔夫人一样，同属能人与卢多尔夫人一样，同属于最原始的人属水平。头骨壁薄，于最原始的人属水平。头骨壁薄，尾嵴不明显。能人的名字表示尾嵴不明显。能人的名字表示“灵巧的人灵巧的人”，他们的平均脑量，他们的平均脑量为为637637毫升，比人类祖先南方古毫升，比人类祖先南方古猿高。猿高。 843 3 巨人巨人（又译为东非（又译为东非直立人、匠人等，直立人、匠人等，180180万至万至14