第四章植物的水分关系课件.ppt

1、第四章植物的水分关系内容提要l 引言l 水势l 土壤水分的有效性l 细胞的水分关系l 植物体内水分的运动l 植株和群落的水分平衡学习要求l 掌握：水势的概念；水势、含水量与水分有效性的关系l 熟悉水分从土壤到大气的运移过程l 理解植物对水分 胁迫的应对方式： 逃避和忍耐l 深入理解适应和 驯化在植物水分 关系中的表现一、引言l 水是限制陆生植物分布和生产力的重要因素潜在蒸散潜在蒸散水分的生理作用l 水是细胞的重要组成成分；l 水是代谢过程的反应物质；l 水是各种生理生化反应和物质运输的介质；l 水能使植物保持固有的姿态；l 水具有重要的生态意义：l高的比热和气化热，有利于调节植物体的温度高的比

2、热和气化热，有利于调节植物体的温度l水对可见光有良好的通透性水对可见光有良好的通透性 l水对植物生存环境具有调节作用水对植物生存环境具有调节作用l吸收的水分吸收的水分99%以上被蒸腾消耗以上被蒸腾消耗植物的水分含量l 不同植物含水量不同l水生植物水生植物鲜重的鲜重的90以上以上l地衣、藓类地衣、藓类仅占仅占6左右左右l草本植物草本植物7085l木本植物木本植物稍低于草本植物稍低于草本植物l 一种植物，不同环境下有差异l荫蔽、潮湿荫蔽、潮湿 向阳、干燥环境向阳、干燥环境l 同一植株中，不同器官、组织不同l根尖、幼苗和绿叶根尖、幼苗和绿叶6090l树干树干4050 休眠芽休眠芽40l风干种子为风干

3、种子为814l 生命活动较旺盛的部分，水分含量较多蒸腾：光合的伴随过程不同叶片的叶肉细胞表面积与叶表面积之比l 叶片内部水汽饱和：叶片内外水汽压差l 降温、物质运输叶片形态/生境Ames/A阴叶7中生型叶片1219旱生型阳叶1731低海拔-600m37高海拔-3000m47植物种光强Ames/A香茶菜强光39弱光11鳄鱼草强光79弱光50二、水势NaCl半透膜半透膜 = 0 = -0.1 p = 0.1溶质势溶质势y y = -RTc R: 气体常数气体常数T: 温度温度 (K)c: 溶质浓度溶质浓度 = 0含水量虽然是表征系统水分的有用指标，但是不能指示系统水分流动的方向不同分室间水的流动l

4、 水势：某一系统中单位数量的水在恒温下移到 参照状况的纯水池所能够做的功l 化学势 ：在相同温度和压力下，系统水的水势与纯水的水势的相对差值。负值l参照：室温参照：室温(298 K)、1 atm下纯自由水的水下纯自由水的水势（化学势）为零势（化学势）为零l 压力势：压力作用下水势的变化，可正可负l 基模势：物质表面作用下水势的变化，负值定义mpw 三、土壤水分有效性 (availability)土壤水的形态：l 固态水和气态水l 束缚水：不可自由移动，不能为植物利用l 自由水：l重力水重力水l毛管水毛管水l 土壤水的有效性取决于土壤水势和含水量d/3myd为孔径为孔径不同类型土壤的孔径分布与土

5、壤含水量不同类型土壤的孔径分布与土壤含水量参数土壤类型砂土壤土黏土孔隙大小 (占总孔隙%)30m751860.230 m2222484840400.2 m33453土壤有效水量(占总容积%)51020土壤水分的有效性：土壤孔隙度土壤水分的有效性：土壤紧实度l 疏松土壤中植物根系广大，可利用的土壤体积和土壤水的体积都较大；l 紧实的土壤中根系生长受到抑制，只能在结构性裂隙和生物裂隙中生长；l 中等密度的土壤中根系生长最好，与土壤接触充分根鞘：减少水分损失、根鞘：减少水分损失、 吸收养分、微生物固氮活性吸收养分、微生物固氮活性干旱干旱 湿润湿润沙地早熟禾玉米幼苗3.1 田间持水量l 田间持水量(F

6、C)：土壤水分达到饱和后，重力水完全排出后的含水量， - 0.03 - 0.01MPal 永久萎蔫点(PWP)：当植物根无法吸水而发生永久萎蔫时的土壤含水量， -1.0 - 8.0MPa l 土壤最大有效含水量：田间持水量与萎蔫系数之间的差值 l 质地，土壤有机质有较大影响草炭草炭粘壤土粘壤土无效水分无效水分有效水分有效水分01020304050-2.0-1.5-1.0-0.50.0FCPWP9.5 %20.5 %sandclay Soil water potential (MPa)Water in soil (% of dry weight)田间持田间持水量水量永久萎永久萎蔫点蔫点土壤质地粘

7、重土壤质地粘重或土壤含水量或土壤含水量降低降低水分主水分主要存在于土壤要存在于土壤颗粒表面和细颗粒表面和细小孔隙中，基小孔隙中，基模势和水分有模势和水分有效性都降低效性都降低土壤质地孔隙与水分有效性是水势而不是土壤含水量决定植物能否从介质中吸水l 淡土：非饱和状态下主要受基模势决定l 盐土：渗透势有重要作用l含水量降低含水量降低 基模势降低基模势降低 & 渗透势降低渗透势降低 总水势迅速下降总水势迅速下降l 如100 mM NaCl水势 -0.48MPa, 含水量降低一半，盐浓度提高了1倍，水势为 -1.0MPa3.2 水向根的运动l 连续水流：静水压差（蒸腾流）l 不连续：干旱、根萎缩、大孔

8、隙阻力急剧加大l 根土界面：粘液胶结层的孔隙小，水流阻力大，可吸收6mm范 围内的有效水 l 如果到达根表 的养分没有完 全吸收，则会 降低渗透势， 影响水分吸收 -1.5-1.5-1-1-0.5-0.50 00.050.050.10.10.150.150.20.2土壤含水量土壤含水量基模势基模势 (MPa(MPa) )0.E+000.E+002.E-082.E-084.E-084.E-086.E-086.E-08扩散系数扩散系数(M(M2 2/S)/S)3.3 土壤水分与根系分布l 表层：有根无水根系分布土壤水分布土壤深度l 深层：有水无根0 500 1000 0.2 0.3 0.4 (v/

9、v)同位素可以判断水分来源l 不同来源的水的18O或2H组成有差异l 植物吸收过程对氢氧同位素没有分馏效应Annual HP WP DRP SP夏季夏季降水降水冬季冬季降水降水深层水-100-100-80-80-60-60-40-40-20-200 0木质部木质部DD () ()草本草本 木本木本 深根深根 肉质肉质3.4 根系对水分斑块的感知和反应l 向水性(hydrotropism)很陡的梯度很陡的梯度几乎无梯度几乎无梯度K2CO3水水KCl梯度最大的处理上根弯曲最大梯度最大的处理上根弯曲最大综述文献： Delfeena Eapen, Mara L. Barroso, Georgina P

10、once, Mara E. Campos and Gladys I. Cassab. 2005. Hydrotropism: root growth responses to water. Trends in Plant Science 10(1): 44-50四、植物细胞的水分关系细胞水势的调节：细胞水势的调节：l 活细胞：维持膨压(turgor)l短期：渗透势短期：渗透势l长期：细胞壁伸展性，即压力势长期：细胞壁伸展性，即压力势l 导管：溶质浓度变化小，主要依赖静水压l 组织内不同细胞的水势差异很大l气孔保卫细胞与其它表皮细胞气孔保卫细胞与其它表皮细胞l叶片卷曲与伸展叶片卷曲与伸展mpel

11、lc 4.1 渗透调节(osmotic adjustment)l 土壤逐渐干旱土水势降低l 植物：合成渗透调节物质l降低了细胞水势降低了细胞水势l在更低的水势下才会失去膨压在更低的水势下才会失去膨压吸水吸水l 液泡：无机离子、有机酸l 细胞质：亲和性溶质(compatible solute)l甜菜碱、山梨醇、脯氨酸、瓜氨酸、金缕梅醇甜菜碱、山梨醇、脯氨酸、瓜氨酸、金缕梅醇海藻糖、信息素海藻糖、信息素 l果聚糖：一个葡萄糖分子与多个果糖聚合而成果聚糖：一个葡萄糖分子与多个果糖聚合而成亲和性溶质l 对细胞内酶的活性几乎没有抑制作用l 大分子物质对渗透势影响极小，淀粉与糖的转化可迅速改变细胞水势Na

12、Cl甜菜碱甜菜碱4.2 细胞壁的弹性l 细胞储水容量细胞储水容量液泡体积减小cellp质壁分离临界点水势正0负干燥失水过程中植物细胞水势的变化干燥失水过程中植物细胞水势的变化水培含水量减小cellp膨压零点空气脱水损伤l 表示细胞体积对水势改变的敏感程度表示细胞体积对水势改变的敏感程度l 依赖于细胞壁弹性依赖于细胞壁弹性l弹性：与刚性相对，使材料恢复或返回到原始形状弹性：与刚性相对，使材料恢复或返回到原始形状和尺寸的性能和尺寸的性能 l弹性强弱与膨压丧失的弹性强弱与膨压丧失的临界水势临界水势直接相关直接相关l弹性高：膨压丧失的临界水势低，更耐干旱弹性高：膨压丧失的临界水势低，更耐干旱l 弹性模

13、数弹性模数 (MPa)：l 弹性模数小表示弹性大弹性模数小表示弹性大l 壁厚的细胞弹性小，弹性模数壁厚的细胞弹性小，弹性模数 大大V/VPcellcellcelld/dVC 树种充分吸胀下的弹性模数 (MPa)湿润季节干旱季节木樨榄19.519.3角豆树20.524.5月桂28.140.7叶片的弹性模数对干旱的反应叶片的弹性模数对干旱的反应Lo Gullo & Salleo 1988适应适应驯化驯化最刚性细胞壁最刚性细胞壁地中海地区、生长于不同水分环境植物对干旱的反应：细胞壁弹性及细胞水分关系：橄榄和月桂Lo Gullo & Salleo 1988提高细胞壁弹性与降低细胞质渗透势具有相似的抗旱

14、功效l 绞杀无花果树(strangler fig)：l附生阶段：渗透势较高、弹性模数较低附生阶段：渗透势较高、弹性模数较低l自立阶段：渗透势较低、弹性模数较高自立阶段：渗透势较低、弹性模数较高l 不同阶段有不同的策略l 膨压丧失临界点的细胞相对含水量相同l附生阶段：基质含水量高，但附生阶段：基质含水量高，但 频繁发生间歇性干旱频繁发生间歇性干旱l自立阶段：从深层吸水，维持自立阶段：从深层吸水，维持 高的蒸腾速率而不发生萎蔫高的蒸腾速率而不发生萎蔫植物细胞负压力势与组织间供水l 有些植物组织由壁厚的小细胞组成，液泡小，细胞体积变化不大，出现水分亏缺时，刚性很大的细胞壁导致产生-1-2MPa的压力

15、势l 可从相邻的细胞壁弹性大的组织中吸水l 革质叶片、棕榈树叶、旱生植物的硬根Peperomia 叶肉组织储水组织储水组织叶肉组织五、整株植物的水分关系l 地上部直接吸收水分l 雨水、露水、雾水湿润后可被吸收l地衣、苔藓等很重要的水分来源地衣、苔藓等很重要的水分来源l有些细菌、低等真菌等可直接从空气中吸收，缓慢有些细菌、低等真菌等可直接从空气中吸收，缓慢l 维管植物：表皮限制了直接吸收lhydathodes：外表皮上：外表皮上l附生植物：有些叶片特化吸水附生植物：有些叶片特化吸水l漂浮植物：气孔可直接吸水漂浮植物：气孔可直接吸水 hydropotel回流：干旱区雾的凝结和吸收回流：干旱区雾的凝

16、结和吸收5.1 植物对水分的吸收l 从土壤中吸收水分l 根水势降低：只要-0.2 MPa的水势就可以吸收砂土储存水分的2/3；在壤土需要到-0.6 MPal 湿生植物根水势 最大可降低到-1.0 MPa；湿润区的 农作物-1-2；中 生植物-4；旱 生植物-6；树 木一般-2-4 MPa土壤容积含水量壤土砂土-5-3-1.5-0.7-0.2FC水流速度l 流量(mm3 s-1 )取决于水势梯度和传导阻力l A是吸收或运输面积，r是传导阻力 (MPa s/mm )l 水势梯度可以是水压梯度，也可以是水汽压梯度l 当水流速度不足以弥补蒸腾损失时，叶片甚至植株的含水量降低l 根系产生诸如ABA信号，

17、诱使气孔关闭减少蒸腾l 根土界面可能有较高的阻力、干旱时加剧 r/AJwy y 根系形态特征与水分吸收功能适应l Species-specificl 受土壤条件影响80cm50500壤质砂土壤质砂土砂土砂土砂土砂土砂浆层砂浆层风积沙风积沙Pituranthos黑麦草黑麦草强刺球属强刺球属密集型 intensive扩展型 extensive根系生物量对干旱的反应：保守l 长期适应气候带植物地上部 (g/ m-2)地下部(g/ m-2)RMR寒温带落叶阔叶50250.32常绿针叶30-1407-330.20-0.30中温带落叶阔叶175-22025-500.13-0.18落叶针叶170400.18

18、常绿针叶210-55050-1100.14-0.28暖温带落叶阔叶140-200400.21常绿针叶60-23030-350.15植物间的反应差异显著Iande & Singh, 1980水分处理地上部 (g/plant)地下部(g/plant)R/S草地早熟禾 (C3)WHC2.11.40.61/2WHC1.50.60.4多年生黑麦草 (C3)WHC2.31.90.81/2WHC2.21.60.7杂色黍 (C4)WHC7.42.40.31/2WHC4.01.10.3非洲虎尾草 (C4)WHC6.10.90.141/2WHC3.30.90.3WHC: water holding capacit

19、yl 短期反应根系的特殊应对策略l 极端干旱：l主动脱落：避免水分倒流主动脱落：避免水分倒流l收缩根收缩根(contractile root)： 保持根土接触保持根土接触l 干旱半干旱：l双层根系：吸收区间随双层根系：吸收区间随 季节改变，养分吸收季节改变，养分吸收l翼状皮层：与岩石缝隙翼状皮层：与岩石缝隙 的细颗粒紧密接触的细颗粒紧密接触l根系提水根系提水(hydraulic lift)： 水分与养分分布错位水分与养分分布错位根系分层荒漠地区的植物根系提水现象Artemisia tridentata, Mono County, CaliforniaYoder & Nowak 1999 Yod

20、er, C.K. & Nowak, R.S. (1999) Plant Soil 215: 93-102. Yoder, C.K. & Nowak, R.S. (1999) Plant Soil 215: 93-102.l 根鞘：沙套同位素法确证根系提水作用的存在D = - 59 D = - 54 D = - 27 -57, -1.05 -55, -1.27-51, -2.12-40, -2.73-25, -3.09土壤水土壤水, MPa, MPa空气的水空气的水汽压低汽压低叶片和茎叶片和茎水势低水势低根水势根水势较高较高土水势土水势最高最高RH 50%, - 93.55 MPa PWP =

21、? 5.2 SPAC：土壤植物大气连续体干燥空气 40% RH湿润空气 93% RHair= -100 MPa干燥土壤 湿润土壤 leaf= -1 MPaair= -10 MPasoil= -2.5 MPasoil= 0 MParoot= -0.6 MPaair= -100 air= 0 -7 - 0.1 -1 - 0.6 rsoilrrootCsoilrairrstomatalrcuticlerxylemrmesophyllCrootCstemCleaf液相-气相转换l 叶表面到干燥大气间的水势差最大、传导阻力也最大l表皮阻力大表皮阻力大l蒸腾需要巨大的能量：蒸腾需要巨大的能量：20蒸发热蒸

22、发热2.45 MJ/kgl 稳态水流情况下，植物体中某一点（z）的水势lri: 点点z到土壤之间的阻力；到土壤之间的阻力；Ji：土壤到点：土壤到点z之间不之间不同途径的水流（质外体、共质体）的流量之和同途径的水流（质外体、共质体）的流量之和l 只有当水流很大时植物与土壤间的水势梯度才比较大 zsoiliizsoilzsoiliigsoilJrgh Jr 雨 晴 -4.0-1.2 -2.2-0.9 -1.2-0.8 -0.9-0.7 -0.6夜-2.5-1.2 -0.9-0.7-0.6l 根的导水率随着蒸腾增强而提高0 0.2 0.4 0.6 0.8压力 MPa0.30.20.10流量 g/mi

23、n玉米wrLpAJy y l 质外体途径：低渗透压l 共质体途径：细胞膜是接近完美的半透膜l 穿细胞途径：跨过细胞膜，通过水通道Cell-to-cell pathwayl 无蒸腾流时：根压和吐水l 细胞-细胞途径：养分吸收活跃木质部渗透势降低水分从土壤进入根中l10100 mM溶质溶质推动水分升至推动水分升至2.626 m高度高度l 质外体途径不参与：导水率低Xylem: W = -0.05 = - 0.25 P = + 0.20Soil: W = -0.05 = -0.02 P = -0.03吐水吐水GuttationMPal 根中运输的控制部位l外皮层外皮层l内皮层内皮层 凯氏带凯氏带l细

24、胞膜细胞膜 水通道水通道l 传递细胞 passage cellsl 低蒸腾流时：根中纵向的水势差小l 径向：共质体渗透势大，导致质外体与共质体间的环流l导水率较低导水率较低l 蒸腾流升高时：纵向水势差加大，环流减弱，水流方向一致性增强l 质外体途径逐渐占据主导、质外体充水度提高l导水率升高导水率升高l 潜在导水率：质外体全部充水后的最大导水率l 蒸腾速率对水通道蛋白的同源mRNA的丰度没有影响l 复合运输使植物的根部可以调节水流速度：l短时间上改变木质部的离子浓度短时间上改变木质部的离子浓度l长时间上将质外体堵塞长时间上将质外体堵塞木栓化：干旱区植物可木栓化：干旱区植物可能只有细胞能只有细胞-

25、细胞运输途径细胞运输途径 环境因子的影响与植物间的差异l 低温：膜的流动性，水通道蛋 白活性降低l 淹水：类似干旱胁迫的症状l缺氧缺氧有氧有氧呼吸减弱呼吸减弱能量能量 供应降低供应降低蛋白周转减慢蛋白周转减慢l 干旱：根失水收缩根土脱离 接触水膜不连续阻力急剧增大l根毛根毛l菌根菌根lRMR：相对根量比，高：相对根量比，高RMR可提高抗旱能力可提高抗旱能力l 毛管力 (capillary force)：l 木质部导管的平均直径：10 ml 这样粗细的毛细管只能使水柱上升1.5 mhrgrcos2h：表面张力系数：表面张力系数：接触角：接触角：密度：密度l 内聚力 (cohesion force

26、)：水分子间的氢键作用l 负压：可达300 atm (30 MPa)l 水柱升高 60 m只需4.8 atm (0.48 MPa)l 附着力(adhesive force)：水分子与导管壁、细胞壁等有较强的附着力l 共同维持水柱不致断裂负负 压压HHOHHOHH O木质部水势的测定l 压力室法(pressure bomb)：l 离体枝条：受木质部负压的作用出现？ 木质部水回缩l 施加压力：使木质部水分恰好出现 平衡压力l 压力探针(pressure probe)法硅油硅油优点：优点： 直接测定直接测定缺点：缺点：测定极限测定极限(MPa)水：水：-0.3-0.5 硅油：硅油：-1.0-1.5空

27、穴化(cavitation)和栓塞化(embolism)l Torricellian voidl 纹孔(pit)：水分通路-1.4 MPa+0.1MPa +0.0023 MPa+0.1 MPa外外内内导管内外的导管内外的压力差使气压力差使气泡进入导管泡进入导管导管产生空穴和气栓示意图导管产生空穴和气栓示意图对其他部分对其他部分导管有何影导管有何影响？响？相邻导管发生气栓化时，导管壁上的纹孔会有效关闭，防止栓塞扩展纹孔膜纹孔膜茎脱水引起空穴化：air seeding内部负压和内部负压和外部正压都外部正压都可以引起空可以引起空穴化穴化种间差异：种间差异：柳树柳树: -1.4杨树杨树: -1.6黄杨

28、黄杨: -1.9冷杉冷杉: -3.1刺柏刺柏: -3.5 MPa抗旱性？抗旱性？冻融交替引起的栓塞化更重要l 干旱不大可能引起树木严重的栓塞化l即使是最粗的导管，使其发生栓塞化也需要即使是最粗的导管，使其发生栓塞化也需要更大的张力更大的张力l树木空穴化的脆弱性与抗旱性没有明显相关树木空穴化的脆弱性与抗旱性没有明显相关性性l 冻融交替引发气栓化的原因：l空气在结冰时析出，融化时形成气泡空气在结冰时析出，融化时形成气泡l粗管径容易产生大气泡粗管径容易产生大气泡l气栓化的临界张力比干旱时高气栓化的临界张力比干旱时高植物分布：常绿：抗栓塞 管径细 导度低 RGR低落叶环孔：管径粗 易栓塞 发芽晚导管的

29、比导度导管的比导度 (kg s-1 MPa-1 m-1)50%栓塞化时的压力栓塞化时的压力 (MPa)l 干旱 l冷冻冷冻为什么干旱地区植物的管径一般较低？为什么干旱地区植物的管径一般较低？ 纹孔膜的孔径与管径有一定的相关性纹孔膜的孔径与管径有一定的相关性0.11100.1110100栓塞化及其复通栓塞化及其复通山毛榉顶部枝条木质山毛榉顶部枝条木质部栓塞化：可用部栓塞化：可用导水导水率率降低的百分比表示降低的百分比表示Magnani & Borghetti 1995l夜间夜间根压根压有助于恢有助于恢复通畅复通畅l作用高度有限作用高度有限l细管径有利于气泡细管径有利于气泡溶解和导管复通溶解和导管

30、复通栓塞化脆弱性：导度vs安全性Trade-offTyree & Sperry 1989针叶树种硬木树种木质部水势木质部水势刺柏铁杉崖柏冷杉红树槭树柱子红树很多植物的茎水势都接近空穴化临界值，表明风险存在。利益？很多植物的茎水势都接近空穴化临界值，表明风险存在。利益？安全缓冲范围(safety margin)l 干旱地区的植物：经历水势低、时间长，安全缓冲大l 寒冷地区：管茎细、缓冲大l 冗余机制(redundancy)：在维管束里有很多平行的管胞或导管完全丧失导度时的木质部水完全丧失导度时的木质部水势势 (MPa)观察到的木质部最低水势观察到的木质部最低水势 (MPa)-1.0-0.8-0.

31、6-0.4-0.20-18 -12 -6 01:1木质部液流的速度l8R lSLpA LpA vAJw4ww y y y y y y A：面积；：面积；v: 流速；流速；Lp：导水率；：导水率；SLp：比导水率；：比导水率；R：半径：半径：l管径粗细对流速有很大的影响管径粗细对流速有很大的影响lTrade-off：导度：导度 vs 空穴、支撑；空穴、支撑； 节约节约 vs 安全安全木质部比导水率(m2s-1MPa-1)最大流速(mm s-1)导管/管胞分子管径(m)常绿针叶5-100.3-0.630地中海硬叶2-100.1-0.45-70落叶散孔5-500.2-1.75-60落叶环孔50-30

32、01.1-12.15-150草本30-603-17藤本300-50042200-300与近缘的木本植物相比，藤本植物具有较细的木质部，但是导管管径较粗Ewers & Fisher 1991木本木本 藤本藤本 藤本藤本 木本木本 l 树木的边材起着主要的传输作用樟子松油橄榄 杂交杨 无梗花栎 无花果 娑罗双0 20 40 60 80 100 20 40 60 80 100 20 40 60 80 100木材径向断面上距中心的位置（相对）水分运输量（相对）针叶夏绿散孔夏绿环孔常绿硬叶窄孔亚热带落叶大孔热带雨林无年轮l 环孔 半环孔物种名称 Aleaf /Asapwood中生环境 Abies bal

33、samea野冷杉6700-7100 Tsuga heterophylla西部铁杉 4600平均(11种)5000 500旱生环境 Juniperus occidentalis西部圆柏1800 Pine contorta扭叶松 1100-3000平均 (8种)1800 200l HV(Huber value)：导管面积与所支持的叶面积的比例不同树木边材面积与所支持的叶面积的比值不同树木边材面积与所支持的叶面积的比值l 湿润的细胞表面蒸腾l气孔下腔的水汽含量气孔下腔的水汽含量0 10 20 30 403210温度 水汽浓度 (mol/m3)水汽压(MPa)露点饱和实际蒸发面水汽 RH 浓度导度4

34、2000 99% 1.27 95% 1.212001000 47% 0.60154 50% 0.48导度：mmol/m2 s浓度：mol/m3边界层自由层20叶片 25l 植物内部细胞表面的蒸腾为湿润表面的蒸腾，受叶片温度的影响l 叶片表面水蒸腾受水汽压梯度和界面阻力作用l 最大蒸腾速率：在植物的自然生境中通常情况下无水分限制时的蒸腾速率。气孔开度最大l 与生长型或生活型及生境有关l漂浮植物：漂浮植物：512；高大草本：；高大草本：911；湿地芦苇：；湿地芦苇：510；阳生草本：阳生草本：5.27.5；常绿针叶：；常绿针叶：1.41.7；温带落叶林：；温带落叶林：2.53.7（阳生）；（阳生）

35、；1.22.2（阴生）；热带雨林树木：（阴生）；热带雨林树木：1.8；荒漠灌木：；荒漠灌木：2.87；肉质植物：；肉质植物：0.81.8rAJTwy y l 扩散蒸腾过程cutsleafwwwgggCgrCT l 气孔蒸腾气孔蒸腾l 角质层角质层(cuticle)蒸腾：蒸腾：l 最大气孔导度：最大气孔导度：最大气孔导最大气孔导度度平均角质层平均角质层导度导度先锋植物先锋植物700800 藤藤1000硬叶树硬叶树10025025红树红树170林下木本林下木本100200双子叶草本双子叶草本40050058草甸草甸300400610干草原干草原35036肉质草本肉质草本1002000.30.5mm

36、ol/m2 sl 蒸腾调控（modulation of transpiration）：未受限制的最大叶面蒸腾速率与角质层蒸腾速率之比，反应了气孔关闭对蒸腾的调控效果l 角质层蒸腾占总蒸腾的比例：遮荫和湿生植物：1/3；硬叶植物、干旱区植物、常绿针叶：310%；肉质化植物12%l 角质层导度占叶片总导度的比值：反应了植物自身的环境适应特征，排除了天气的影响l草本：草本：0.040.1；l落叶树和灌木：落叶树和灌木：0.030.06；l常绿树：常绿树：0.010.02；l肉质化植物：肉质化植物：0.005l 根及树干蒸腾：l取决于周皮的结构、皮孔的密度和透性、取决于周皮的结构、皮孔的密度和透性、是

37、否有裂隙等是否有裂隙等l温带树种一般在温带树种一般在0.020.15 mmol/m2 s，相当，相当于潜在蒸发的于潜在蒸发的1%左右左右英国枥樟子松欧洲白蜡欧洲白桦 l 水分平衡是一个动态过程：l 短期波动：调控的过程棉花叶片， Lang et al，1969植物水分吸收过程中土壤和植物水势的动态变化永久萎蔫点永久萎蔫点叶片水势完叶片水势完全恢复全恢复叶片水势基叶片水势基本恢复本恢复叶片水势部叶片水势部分恢复分恢复相对土壤相对土壤水势水势叶水势土水势根水势茎部储水Schulze et al. 1985只占日蒸腾量的1020%茎流（流量？）茎流（流量？）蒸腾蒸腾日茎干半径减小(mm)日茎流量(k

38、g/d)l利：干旱季节，寒冷季节利：干旱季节，寒冷季节l弊：可能导致栓塞化弊：可能导致栓塞化叶片储水l 肉质化：储水组织(hydrenchyma)l 极端干旱条件下保持气孔开放和光合活性绿色组织绿色组织储水组织储水组织l 水量平衡的调控机制l 气孔调控l午间可能只剩余角质层蒸腾午间可能只剩余角质层蒸腾l干旱地区的有些植物根系深达富含水的下层干旱地区的有些植物根系深达富含水的下层日出 中午 日落蒸腾l潜在蒸发l无限制蒸腾l午间气孔导度降低l午间气孔关闭l气孔关闭、角质层蒸腾l细胞膜收缩引起角质层导度降低l 保卫细胞是唯一含有叶绿体的表皮细胞 l 依靠膨压的变化来控制气孔开度保卫细胞细胞壁的纤维素

39、微纤丝沿径向排列，使保卫细胞只能沿横向张开：气孔开度扩大保卫细胞吸收离子，然后吸收水分，膨压增大气孔的分布：不仅在叶表，也有凹陷到内部的( stomatal crypt， sunken stomata) 凹陷的气孔 Banksia menziesiiPhoto Michael Shane气孔对土壤干旱的反应 l 如何判断是低的土壤水势土壤水势而不是叶水势叶水势引起气孔开度降低？l 非等水势植物非等水势植物叶水势随土壤水势的降低而降低l 等水势植物等水势植物(Isohydric species)：土壤水势降低时叶片水势没有变化，气孔开度仍然下降l split root experimentsl

40、根部加压根部加压l 已经确证来自根部的ABA 是主要的信号物质l 木质部汁液的pH值可能也 起一定的信号作用ABA ：使植物对干旱驯化的激素田间玉米叶片气孔导度对木质部汁液中ABA浓度的反应Davies et al. 1994内源 ABA外源 ABA不同生活型植物叶片导水率与水势的关系：与导管直径、空穴化脆弱性等水分关系参数相关一年生草本一年生草本木质茎灌木木质茎灌木0 5 10 15 0-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5-3.0-3.5蒸腾速率蒸腾速率(mmol m-2 s-1)叶片水势叶片水势(MPa)水汽压差和蒸腾速率对叶片导水率的影响l VPD增大：蒸腾动力提高 E 增大叶水势降

41、低：气孔导度下降？l 前馈调节(feedforward response) )ee(gEaiw020040060080010000102030w (Pa kPaw (Pa kPa-1-1) )气孔导度气孔导度 (mmol(mmol m m-2-2 s s-1) )一些植物气孔一些植物气孔导度对水汽压导度对水汽压差的反应差的反应VPD 蒸汽压差 vapor presure dificit空气中水的水势很低00wwpplnVRTy纯水的摩纯水的摩尔体积尔体积 (m(m3 3 mol mol-1-1) )RHRH或或VPDVPD变化与水变化与水势变化程势变化程度不同度不同-325-325-275-2

42、75-225-225-175-175-125-125-75-75-25-250 02020404060608080100100相对湿度相对湿度RH(%)RH(%)水势水势 (MPa(MPa) )10 10 o oC C20 20 o oC C30 30 o oC C气孔对光和CO2的反应l 蓝光：PHOT1和PHOT2l 红光和PAR：光合介导，DCMU抑制PSII，同时也抑制红光诱导的气孔开放，但对蓝光效应没有作用l 高浓度CO2降低气孔开度：保卫细胞的叶绿体和叶肉细胞没有区别，细胞具有光合活性l 微观机制上：都是通过改变膜电势引起离子通道的变化，从而改变离子的输入和输出，进而引起细胞膨压的

43、变化调节气孔调节气孔开度的信开度的信号及其作号及其作用机理用机理参考： M. Rob G. Roelfsema and Rainer Hedrich. In the light of stomatal opening: new insights into the Watergate. New Phytologist. 2005. 167: 665691叶片对水分胁迫的反应：外部性状运动细胞运动细胞叶片卷曲叶片卷曲边界层导度降低边界层导度降低叶角变化和叶片运动以减少受光：叶角变化和叶片运动以减少受光：paraheliotropic and diaheliotropic leaves 夜晚夜晚平行

44、向光植物平行向光植物垂直向光植物垂直向光植物Pulvinus 叶枕叶枕平行向光植物 Calathea lutea : 正午和下午叶片的放置角度正午和下午叶片的放置角度Satter & Galston 1981调节叶片角度：保持最适宜于光调节叶片角度：保持最适宜于光合的叶片温度合的叶片温度i0.00.00.20.20.40.40.60.60.80.81.01.01.21.2161620202424282832323636空气温度空气温度( (o oC C) )cos(icos(i) )气孔控制：固定碳素和损失水分之间的权衡l光合最大：光合最大：水分水分充足，充足，VPD较低较低l随着光强提高，随

45、着光强提高，gs, E, A都提高都提高6008001000蒸腾蒸腾75. 016-24152143. 19-165151000800800600AE l固定：固定：水分不充足水分不充足l随着光强（气温）提高，水分状况恶化，随着光强（气温）提高，水分状况恶化，gs, E, A都降低都降低00. 110-155.110.100. 115-2010.1-15.110008008006001000800600蒸腾蒸腾AE 不同光合功能型植物光合、蒸腾和气孔导度的日变化不同光合功能型植物光合、蒸腾和气孔导度的日变化CAMC3C4l 表征水分平衡状况的指标l 相对含水量(RWC, relative wa

46、ter content)：叶片实际含水量与饱和含水量的比值l 水分饱和亏(WSD, water saturation deficit)%100WCWCRWCsaturatedactural %100WCWCWC RWC1WSDsaturatedacturalsaturated l 不同尺度：时间上瞬时(A/E) & 长期 空间上叶片、个体、冠层等等l 包含的过程不尽相同：土壤水分蒸发、非光合部位呼吸等l 在气孔导度不变的情况叶片温度提高会加大VPD和蒸腾速率，因此影响WUEl 同位素法：反映了气孔和生化过程对光合的相对限制，可用于判断WUEl 问题：干旱胁迫对植物的13C值有何影响？盐胁迫呢？

47、l 一系列基因的表达受到干旱的诱导：l解毒：解毒： sequestration ion 保护蛋白质保护蛋白质 陪伴物质陪伴物质l 很多生理生化过程对水分胁迫的反应比气孔导度和光合作用更敏感：蛋白质合成、伸长生长l 根系相对于地上部更不敏感 光合产物向地下部运输增多 根/冠比提高水分胁迫诱导的植物细胞内反应水分水分胁迫胁迫代代 谢谢 平平 衡衡离离 子子 吸吸 收收离离 子子 分分 室室离离 子子 失失 活活转转 录录 控控 制制mRNA稳定性稳定性蛋白质周转蛋白质周转信信 号号 传传 导导渗调物质合成渗调物质合成膜膜 的的 修修 饰饰Hydrostable（水稳定的）：水生植物、肉质储水植物、

48、阴地植物等 Hydrolabil（非水稳的）：广湿性植物，极端的如变水植物逃避：时间上、空间上l 一年生短命植物：萌发抑制剂，高光合、高蒸腾、高叶面积、高生长速率 多年生干旱落叶植物：高光合、高生长速率、落叶休眠l冠层发育比雨季迟冠层发育比雨季迟2-4周：降水频度增加的风险？周：降水频度增加的风险？l 地下水湿生植物(phreatophytes)：高蒸腾、高耗水l甚至降低地下水水位，导致非深根植物死亡甚至降低地下水水位，导致非深根植物死亡忍耐：l 常绿灌木：一年中会经历水分胁迫l 地中海式气候区：l硬叶：硬叶：l低气孔导度、低光合与蒸腾速率低气孔导度、低光合与蒸腾速率l高溶质浓度：维持膨压高溶

49、质浓度：维持膨压l高栓塞抗性：管径细、纹孔膜孔径小高栓塞抗性：管径细、纹孔膜孔径小l双层根系：吸收水分的范围加大双层根系：吸收水分的范围加大l环管管胞和维管管胞：辅助导管传导水分，环管管胞和维管管胞：辅助导管传导水分，在导管栓塞化时继续导水在导管栓塞化时继续导水复苏植物(resurrection plant)或变水植物(poikilohydric plants) 原核生物、真菌、一些藻类、地衣、大部分苔藓、蕨类，一些被子植物l土壤细菌和真菌：土壤细菌和真菌：-5 -30 MPa (RH 8095%)l一些霉菌：一些霉菌：RH 7585%l气生菌和一些放线菌：气生菌和一些放线菌：-40MPal

50、变叶绿素植物：叶绿素分解 恒叶绿素植物：叶绿素部分或全部保持l脱水过程中植物细胞膜系统功能基本完整脱水过程中植物细胞膜系统功能基本完整l复水后迅速恢复复水后迅速恢复l ABA诱导基因转录：类似胚发育后期脱水干燥的基因不同生活型植物的水分关系l 树木：l蒸腾表面大、蒸腾表面大、结构复杂结构复杂l先锋树种：气先锋树种：气孔敏感度低、孔敏感度低、忍受较低的叶忍受较低的叶水势水势l后期树种：气后期树种：气孔调节，低孔调节，低WSD时气孔开时气孔开度就降低度就降低时间(h)PPFD(mmol/m2 s)VPD(kPa)茎基部流速(kg/h)枝条流速(kg/h)10.80.60.40.20210Ficus