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1、第四章第四章 视觉过程视觉过程n感受器的一般生理特性感受器的一般生理特性n视觉过程视觉过程n视知觉视知觉第一节第一节 感受器的一般生理特性感受器的一般生理特性v感受器的换能作用感受器的换能作用 把作用于它们的各种有效刺激转变为相应的传把作用于它们的各种有效刺激转变为相应的传入神经纤维上的动作电位或锋电位，这种现象称为入神经纤维上的动作电位或锋电位，这种现象称为换能作用。换能作用。v感受器的适宜刺激感受器的适宜刺激用某种能量形式的刺激作用于某种感受器时，用某种能量形式的刺激作用于某种感受器时，只需要极小的强度只需要极小的强度(即感觉阈值即感觉阈值)就能引起相应的感就能引起相应的感觉。这一能量刺激

2、形式或种类就称为该感受器的适觉。这一能量刺激形式或种类就称为该感受器的适宜刺激宜刺激(adequate stimulus)v感受器的编码作用感受器的编码作用感受器把刺激所包含的环境条件变化的信息也转感受器把刺激所包含的环境条件变化的信息也转移到了动作电位的序列和组合之中，这一过程称为编移到了动作电位的序列和组合之中，这一过程称为编码作用。码作用。 不同性质的感觉的引起，不但决定于刺激的性质不同性质的感觉的引起，不但决定于刺激的性质和被刺激的感受器，还决定于传入冲动所到达的大脑和被刺激的感受器，还决定于传入冲动所到达的大脑皮层的终端部位。刺激强度可以通过神经冲动发放的皮层的终端部位。刺激强度可以

3、通过神经冲动发放的频率及其兴奋的神经纤维的数目多少来编码。频率及其兴奋的神经纤维的数目多少来编码。v感受器的适应现象感受器的适应现象当刺激作用于感受器时，经常看到刺激虽然仍在当刺激作用于感受器时，经常看到刺激虽然仍在继续作用，但神经纤维上的传动频率已开始下降，这继续作用，但神经纤维上的传动频率已开始下降，这一现象称为感受器的适应。一现象称为感受器的适应。第二节第二节 视觉过程视觉过程视视觉觉的的形形成成How do we see the world?视觉通路视觉通路一一 视网膜的结构特点视网膜的结构特点v 视网膜的细胞层次视网膜的细胞层次色素细胞层色素细胞层感光细胞层感光细胞层双极细胞层双极细

4、胞层节细胞层节细胞层v 视网膜中的视觉感受器视网膜中的视觉感受器人类的视网膜内存在四种光感受器：视杆细胞人类的视网膜内存在四种光感受器：视杆细胞和三种视锥细胞。视杆细胞中的视色素称为和三种视锥细胞。视杆细胞中的视色素称为“视紫红质视紫红质”(rhodopsin)，人们曾经从视锥，人们曾经从视锥细胞为主的一些鸟类细胞为主的一些鸟类(如鸡、鸽如鸡、鸽)视网膜中提取视网膜中提取出了视色素，命名为出了视色素，命名为“视紫蓝质视紫蓝质” (iodopsin) 视网膜通路锥体细胞、柱体细胞的显微镜照片。锥体细胞、柱体细胞的显微镜照片。Retinarod and conev双极细胞：感受野明显地呈现中心和周

5、双极细胞：感受野明显地呈现中心和周边区相拮抗的同心圆结构。双极细胞被边区相拮抗的同心圆结构。双极细胞被区分为给光中心区分为给光中心(on中心中心)双极细胞和双极细胞和撤光中心撤光中心(off中心中心)双极细胞两种类型。双极细胞两种类型。前者对感受野中心的光刺激产生兴奋；前者对感受野中心的光刺激产生兴奋；后者则对感受野中心的光刺激产生抑制。后者则对感受野中心的光刺激产生抑制。同时照射中心和周围，前者以兴奋为主，同时照射中心和周围，前者以兴奋为主，后者以抑制为主。后者以抑制为主。Visual fieldReceptive field ofbipolar cellsn神经节细胞：视网膜的输出神经元。

6、分神经节细胞：视网膜的输出神经元。分为小细胞（为小细胞（P）和大细胞（）和大细胞（M）。神经节）。神经节细胞的感受野也有细胞的感受野也有on中心细胞和中心细胞和off中心细胞之分。中心细胞之分。视觉感受野的概念：能够引起某个视觉视觉感受野的概念：能够引起某个视觉神经元发生反应的视网膜区域神经元发生反应的视网膜区域Receptive field of ganglion cellsLevick & Thibos (1982): orientation bias of the receptive field of ganglion cells in cat retina. 二二 视锥系统与颜色视觉视

7、锥系统与颜色视觉q（ 1）Young-Helmholtz的三原色理论的三原色理论q（2）Hering (1874)的色觉对立机制理论的色觉对立机制理论q（3）色觉机制的现代观点）色觉机制的现代观点 认为颜色视觉过程可以分为几个阶段：认为颜色视觉过程可以分为几个阶段：第一阶段，视网膜有三种不同的视锥细胞，它们各有第一阶段，视网膜有三种不同的视锥细胞，它们各有独立的视色素能够选择地吸收不同波长的可见光，同独立的视色素能够选择地吸收不同波长的可见光，同时每一物质又可单独地产生白时每一物质又可单独地产生白黑反应黑反应在强光下在强光下产生白的反应，无光刺激时产生黑的反应。产生白的反应，无光刺激时产生黑的

8、反应。 第二阶段，颜色信息由视锥细胞向视觉中枢传递过程第二阶段，颜色信息由视锥细胞向视觉中枢传递过程中，上述三种反应又重新组合，形成三对拮抗的反应，中，上述三种反应又重新组合，形成三对拮抗的反应，即红即红绿、黄绿、黄蓝、白蓝、白黑反应。黑反应。 第三阶段，在皮层上产生颜色感觉。第三阶段，在皮层上产生颜色感觉。 Color visionYoung-HelmholtzTrichromacy theoryYound, 1802Helmholtz, 1850Color coding in the retinaThree types of cones:red, green, and blueThe op

9、ponent-process coding of the retinal ganglion cells.Red/greenYellow/blue三三 外侧膝状体在视觉信息平行处理中的作用外侧膝状体在视觉信息平行处理中的作用 Lateral geniculate nucleus (LGN)1 On中心和中心和off中心细胞中心细胞外侧膝状体神经元的感受野与神经节神经外侧膝状体神经元的感受野与神经节神经元具有相似特点：同心圆构型，中心元具有相似特点：同心圆构型，中心周围拮周围拮抗，可以分为抗，可以分为on中心细胞和中心细胞和off中心细胞中心细胞2 共共6层细胞：上面层细胞：上面4层为小细胞层（层

10、为小细胞层（P层），层），下面下面2层为大细胞层（层为大细胞层（M层）。层）。2、3、5层接层接受来自同侧眼颞侧视网膜的投射，受来自同侧眼颞侧视网膜的投射，1、4、6层层接受来自对侧眼鼻侧视网膜的投射。外侧膝状接受来自对侧眼鼻侧视网膜的投射。外侧膝状体分离的左、右眼信息分别投射到视皮层左、体分离的左、右眼信息分别投射到视皮层左、右眼优势柱，与其对应的眼优势细胞产生联接。右眼优势柱，与其对应的眼优势细胞产生联接。ONON区中心及区中心及OFFOFF中心神经元的反应。中心神经元的反应。Retinotopy of LGN in human- fMRI study四四 视皮层功能构筑与视觉信息平行处理

11、视皮层功能构筑与视觉信息平行处理n视皮层分区视皮层分区枕叶、顶叶、颞叶和部分额叶。具有视觉功能的枕叶、顶叶、颞叶和部分额叶。具有视觉功能的皮层区域的总和约占大脑新皮层总面积皮层区域的总和约占大脑新皮层总面积55。17区区 V1 、18区区 V2、V3 、19区区V4、V5。V1被称为被称为纹状皮层纹状皮层(striate cortex)。也称为初级视皮层。也称为初级视皮层。V2也称次级视皮层。也称次级视皮层。V5也称作中颞区也称作中颞区(middle temporal，简称，简称MT区区)。Visual areasThe primary visual cortexNeurons in stri

12、ate cortexn视皮层神经元感受野视皮层神经元感受野(1)感受野的类型感受野的类型 视皮层视皮层17区中有一小部分神经元区中有一小部分神经元感受野也是同心圆构型。然而，大多数细胞的感受野感受野也是同心圆构型。然而，大多数细胞的感受野是有方向性的狭长带状，这些细胞按照感受野特征又是有方向性的狭长带状，这些细胞按照感受野特征又分为简单细胞和复杂细胞。分为简单细胞和复杂细胞。 简单细胞简单细胞(simple cell) ：感受野面积小，直线型，：感受野面积小，直线型，分为开反应和闭反应。分为开反应和闭反应。 复杂细胞复杂细胞(complex cell) ：复杂细胞的感受野较大，：复杂细胞的感受

13、野较大，长方形，不能区分开反应和闭反应，对运动方向敏感长方形，不能区分开反应和闭反应，对运动方向敏感 有端点（简单或复杂）的细胞：光带长度超过一定有端点（简单或复杂）的细胞：光带长度超过一定限度时，这类细胞的反应反而减弱，甚至有的细胞可限度时，这类细胞的反应反而减弱，甚至有的细胞可能对长光带完全没有反应。其总的感受野由兴奋区和能对长光带完全没有反应。其总的感受野由兴奋区和一端或两端的抑制区构成。一端或两端的抑制区构成。Complex cellSimple cell简单脑皮层细胞中的视野区域举例简单脑皮层细胞中的视野区域举例The Visual PathwayLGNVisual cortexRe

14、tina 美国科学家美国科学家Hubel和和Wiesel已经发现，在大脑视已经发现，在大脑视觉皮层中，具有相同图像特征选择性和相同感受野位觉皮层中，具有相同图像特征选择性和相同感受野位置的众多神经细胞，以垂直于大脑表面的方式排列成置的众多神经细胞，以垂直于大脑表面的方式排列成柱状结构柱状结构功能柱。功能柱。 在皮层任意一个直径大约在皮层任意一个直径大约lmm的小区域内，所有的小区域内，所有的各类神经元的感受野常常具有某种程度的重叠，并的各类神经元的感受野常常具有某种程度的重叠，并具有所有可能的朝向。将初级视皮层的基本功能单位具有所有可能的朝向。将初级视皮层的基本功能单位看作约看作约 lmm见方

15、、见方、 2mm深的小块，即所谓超柱，它深的小块，即所谓超柱，它包含一组对各种朝向有最佳反应的朝向柱，一组左、包含一组对各种朝向有最佳反应的朝向柱，一组左、右眼的眼优势柱和若干处理颜色信息的小杆。右眼的眼优势柱和若干处理颜色信息的小杆。 方位柱方位柱(orientation functional column) 颜色柱颜色柱(color column) 眼优势柱眼优势柱(ocular dominance column)视皮层的基本单位视皮层的基本单位超柱超柱(hyper column)Interblob cells:Orientation sensitiveBlob cells: color

16、sensitive, lack orientation selectivity,monocularFunctional organization of visual cortex - the model超柱超柱 n对色彩高度敏感通路的细胞位于对色彩高度敏感通路的细胞位于VI区，称之为斑点区，称之为斑点（blobs），斑点内也有大细胞通路的细胞，负责对亮光），斑点内也有大细胞通路的细胞，负责对亮光的感受。斑点内的细胞将信息通过的感受。斑点内的细胞将信息通过V2、V4区的特殊部分区的特殊部分输出至后下部顶叶皮层。研究者发现，输出至后下部顶叶皮层。研究者发现，V4区及其附近对区及其附近对色彩恒定性特

17、别重要。色彩恒定性特别重要。 专门负责运动感知的大细胞通路的支路投射到专门负责运动感知的大细胞通路的支路投射到 (MT区区)，并到达邻近的内上颞区并到达邻近的内上颞区(medial Superior temporal corti。MST区）。在区）。在MT区，许多细胞对运动到感受野边区，许多细胞对运动到感受野边缘的物体产生最佳反应。在缘的物体产生最佳反应。在MST区背侧部分的细胞对扩区背侧部分的细胞对扩张、收缩或大的视觉场面的旋转产生最佳反应。感知单张、收缩或大的视觉场面的旋转产生最佳反应。感知单一物体运动的细胞和感知全部背景运动的细胞将信息集一物体运动的细胞和感知全部背景运动的细胞将信息集中

18、在中在MST区的腹侧部分，只要一个物体相对于背景向某区的腹侧部分，只要一个物体相对于背景向某方向移动，方向移动，MST区的细胞就会发生反应。区的细胞就会发生反应。视觉信息处理系统视觉信息处理系统Dorsal and Ventral Visual Pathways 第三节第三节 视知觉视知觉 一视觉空间和物体再认并行加工神经机制的假说一视觉空间和物体再认并行加工神经机制的假说n背景：背景：Ungerleider和和Mishkin（1982）在猴）在猴的脑损伤研究中发现了物体再认和空间判断任的脑损伤研究中发现了物体再认和空间判断任务的分离证据：颞下回损伤导致猴的视觉物体务的分离证据：颞下回损伤导致

19、猴的视觉物体再认严重受损，而却能完成空间判断的任务；再认严重受损，而却能完成空间判断的任务；反过来，顶叶后部损伤可以导致视觉空间判断反过来，顶叶后部损伤可以导致视觉空间判断任务的严重受损，而视觉物体再认却正常。任务的严重受损，而视觉物体再认却正常。 nDesimone和和Ungerleider（1986）：）：提出了视觉空间和物体再认并行加工神经机制的假说，提出了视觉空间和物体再认并行加工神经机制的假说，按照并行加工的原则，视觉信息在脑的初级视皮层加按照并行加工的原则，视觉信息在脑的初级视皮层加工后，分别经由两个平行的工后，分别经由两个平行的“皮层一皮层加工通道皮层一皮层加工通道”进行进一步的

20、加工。一个通道是由初级视皮层直接到进行进一步的加工。一个通道是由初级视皮层直接到后顶叶皮层，这一通道主要负责对视知觉的空间信息后顶叶皮层，这一通道主要负责对视知觉的空间信息进行加工，从而知觉物体的方位和位置信息，称为视进行加工，从而知觉物体的方位和位置信息，称为视觉加工的背侧通道（觉加工的背侧通道（dorsal pathway）或者）或者Where通道。另一个通道是由枕叶视皮层经由通道。另一个通道是由枕叶视皮层经由V4区到颞叶下区到颞叶下回，这一通道主要负责辨别物体的形状、颜色等性状回，这一通道主要负责辨别物体的形状、颜色等性状特征，最终实现物体的再认。这一通道又称为腹侧通特征，最终实现物体的

21、再认。这一通道又称为腹侧通道（道（ventral pathway）What通道通道。V1V1V2V2V2V2V3V3V4V4V5V5MTMT顶叶顶叶颞下回颞下回What通路通路Where通路通路 大脑联合皮层的组织结构 顶叶联合皮层顶叶联合皮层（5，7，39，40区）区） 颞叶联合皮层颞叶联合皮层（20，21，22，37区）区） 前额叶联合皮层前额叶联合皮层（914，4547区）区）二二 实验及临床证据实验及临床证据颞下回颞下回n颞下回损伤引起视知觉颞下回损伤引起视知觉障碍切除障碍切除20区、区、21区的区的猴子，损害了它对复杂猴子，损害了它对复杂特征图形的分辨学习能特征图形的分辨学习能力和对

22、特征相近的物体力和对特征相近的物体或图形进行分类的能力。或图形进行分类的能力。n人的颞下回损伤或切除人的颞下回损伤或切除以后，出现颜色失认、以后，出现颜色失认、物体失认和相貌失认；物体失认和相貌失认；对具有相同或类似特征对具有相同或类似特征事物进行组织和分类的事物进行组织和分类的能力亦受到伤害能力亦受到伤害细胞学基础细胞学基础n形状识别神经元形状识别神经元 20区，区，21区区 对某一特异形状对某一特异形状起反应起反应n图形物体记忆神经元图形物体记忆神经元 21区区 参与对图形或参与对图形或物体的短期或长期记忆物体的短期或长期记忆n相貌认知神经元相貌认知神经元 21区，区，STS底部底部 选择

23、性地对人选择性地对人或动物相貌起反应或动物相貌起反应Face perception(Halgren, et al., 1999, Human Brain Mapping)Task:passive viewing顶叶联合皮层顶叶联合皮层n猴子顶叶联合皮层包括Broadmann 5区和 7区。切除以后，猴在物体和物体之间空间关系的知觉方面出现障碍。7区被切除的猴不能完成用手接近视觉目标的操作，手实际到达的位置严重偏离目标所在位置。n人类顶叶联合皮层包括 Brodmann 5区、7区、39区和40区。顶叶联合皮层损伤或病变，患者出现空间知觉障碍，右侧顶叶联合皮层损伤引起半侧空间忽略。 细胞学基础细胞

24、学基础n视觉一运动神经元 5区，7区 手主动接近视觉目标的过程中放电活动增强。n眼球运动神经元 7区 追踪神经元 当猴子眼睛追踪某一移动目标时，神经元放电频率显著增加或减少。n视觉注意神经元 7区 在猴选择性地注意某一视觉刺激时放电活动增强。三三 视觉皮层的等级化组织原则视觉皮层的等级化组织原则n从低级皮层区投射到相对高级的皮层区的纤维从低级皮层区投射到相对高级的皮层区的纤维是从低级层次的第是从低级层次的第3皮层层细胞投射到较高层皮层层细胞投射到较高层次的第次的第4皮层层细胞，而反向则是从较高层次皮层层细胞，而反向则是从较高层次的第的第45皮层层细胞投射到较低层次的第皮层层细胞投射到较低层次的第1或或第第5皮层层细胞。如此各个系统内的皮层按照皮层层细胞。如此各个系统内的皮层按照这样的等级。这样的等级。低级皮层低级皮层高级皮层高级皮层低级皮层与高级皮层之间的等级化组织低级皮层与高级皮层之间的等级化组织