《食品生物化学教学课件》rna的生物合成.ppt
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1、RNA的生物合成的生物合成RNA的生物合成包括转录和RNA的复制。转录(transcription):以一段DNA的遗传信息为模板,在RNA聚合酶作用下,合成出对应的RNA的过程(DNA指导的RNA合成)。转录产物:mRNA 、rRNA、 tRNA、小RNA除某些病毒基因组RNA外,绝大多数RNA分子都来自DNA转录的产物。转录研究的主要问题RNA聚合酶 转录过程 转录后加工 转录的调控是基本内容,是目前研究的焦点,转录是基因表达的第一步,也是最关键的一步。转录水平的调控是基因调控的核心。转录转录一、一、RNA聚合酶聚合酶1、E.coliRNA聚合酶(原核)聚合酶(原核)E.coli和其它原核
2、细胞只有一种RNA聚合酶,合成各种RNA(mRNA、tRNA、rRNA)。E.coli RNA聚合酶全酶(holoenzyme)分子量46万Da,由六个亚基组成,2 ,另有两个Zn2+。不同的细菌,、亚基分子量变化不大,亚基分子量变化较大,44KD92KD。亚基的功能:无亚基的酶叫核心酶,核心酶只能使已开始合成的RNA链延长,而不具备起始合成活性,加入亚基后,全酶才具有起始合成RNA的能力,因此,亚基称为起始因子。核心酶在DNA上滑动,亚基能增加酶与DNA启动子的结合常数,增加停留时间,使聚合酶迅速找到启动子并与之结合,亚基本身无催化活性。不同的因子识别不同的启动子,从而表达不同的基因。不同的
3、原核生物,都具有相同的核心酶,但亚基有所差别,这决定了原核基因表达的选择性。E.coli RNA聚合酶各亚基的大小与功能:亚基亚基数分子量(KD)基因功能1160rpoC与模板DNA结合1150rpoB与核苷酸结合,起始和催化部位。170rpoD起始识别因子237rpoA与DNA上启动子结合19-不详 一个E.coli细胞中约有7000个RNA聚合酶分子,在任一时刻,大部分聚合酶(5000左右)正在参与RNA的合成,具体数量依生长条件而定。RNA聚合酶的催化活性:RNA聚合酶以完整的双链DNA为模板,转录时DNA的双链结构部分解开,转录后DNA仍然保持双链的结构。 P360 图20-1RNA聚
4、合酶的活性中心核心酶覆盖60bp的DNA区域,其中解链部分17bp左右,RNA-DNA杂合链约12bp。纯的RNA聚合酶,在离体条件下可转录双链DNA,但在体内,DNA的两条链中只有一条可用于转录,这可能是由于RNA聚合酶在分离时丢失了亚基引起的。解旋和重新螺旋化也是RNA聚合酶的内在特性,在酶的前端解螺旋,在后端以相反方向重新螺旋化,活体状况中,可能还有其它酶活性来帮助调整DNA的拓扑学性质。37时,RNA聚合酶的聚合速度可达40100个核苷酸/秒2、真核生物真核生物RNA聚合酶聚合酶三种细胞核内的RNA聚合酶:RNA聚合酶I转录rRNA,RNA聚合酶II转录mRNA,RNA聚合酶III转录
5、tRNA和其它小分子RNA。这三种RNA聚合酶分子量都在50万左右,亚基数分别为6-15。 线粒体和叶绿体RNA聚合酶,它们的结构简单,能转录所有种类的RNA,类似于细菌RNA聚合酶。 动物、植物、昆虫等不同来源的细胞, RNApol 对-鹅膏蕈碱不敏感,RNApol对-鹅膏蕈碱最敏感,可被低浓度的-鹅膏蕈碱抑制,RNApol受高浓度的-鹅膏蕈碱抑制,而酵母、昆虫的RNApol不受抑制。3、噬菌体噬菌体T3和和T7编码的编码的RNA聚合酶聚合酶仅为一条分子量11KD的多肽链,这些聚合酶只需要识别噬菌体DNA的少数启动子,并无选择地与其作用,37时的聚合速度200nt/秒。二、二、RNA聚合酶催
6、化的转录过程聚合酶催化的转录过程P219RNA转录过程转录过程下一页上一页RNA转录由起始、延伸、终止三个阶段组成 起始:RNA聚合酶在亚基的引导下结合于启动子;DNA双链局部解开;在模板链上通过碱基配对合成最初RNA链 延伸:核心酶沿着DNA链由3 5 的方向移动,转录区间的DNA双链解螺旋,而转录完的区间DNA又恢复双螺旋结构 终止:核心酶到达终止子,RNA与核心酶从DNA上脱落章首节首1、起始起始RNA聚合酶结合到DNA双链的特定部位(启动子区),局部解开双螺旋,第一个核苷酸掺入转录起始位点,从此开始RNA链的延伸。在新合成的RNA链的5末端,通常为pppG或pppA,即合成的第一个底物
7、是GTP或ATP。起始过程中,因子起关键作用,它能使聚合酶迅速地与DNA的启动子结合,亚基与结合时,亚基的构象有利于核心酶与启动子紧密结合,。正链(有意义链):与mRNA序列相同的DNA链。负链(反意义链):模板链。转录起点是+1,上游是-1。转录的起点核苷酸为+1,起点右边为下游(转录区),用正数表示,起点左侧为上游,用负数表示:-1,-2,-3。下一页上一页RNA转录起始章首节首2、延伸延伸转录起始后,亚基释放,离开核心酶,使核心酶的亚基构象变化,与DNA模板亲和力下降,在DNA上移动速度加快,使RNA链不断延长。转录起始后,亚基便从全酶中解离出来,然后nusA亚基结合到核心酶上,由nus
8、A亚基识别序列序列。RNARNA转录的延伸转录的延伸上一页下一页节首3. RNA3. RNA转录的终止转录的终止上一页下一页转录终止信号有两种:弱终止子:依赖因子的终止,NusA蛋白识别DNA链上的终止信号,在因子帮助终止。强终止子:(1)在终止点之前具有一段富含G-C的回文区域。(2)富含G-C的区域之后是一连串的dA碱基序列,它们转录的RNA链的末端为一连串U连续6个)。节首 RNA合成的基本特征底物:NTP(ATP、GTP、CTP、UTP)RNA链生长方向:53不需引物需DNA模板转录的起始由DNA上的启动子区控制,转录的终止由DNA上的终止子控制,转录是通过DNA指导的RNA聚合酶来实
9、现的。 RNA链的转录,起始于DNA模板的一个特定位点,并在另一位点终止,此转录区域称为一个转录单位。一个转录单位可以是一个基因(真核),也可以是多个基因(原核)。基因的转录是有选择性的,细胞不同生长发育阶段和细胞环境条件的改变,将转录不同的基因。转录与DNA复制的异同:相同:要有模板,新链延伸方向53,碱基的加入严格遵循碱基配对原则。相异:复制需要引物,转录不需引物。 转录时,模板DNA的信息全保留,复制时模板信息是半保留。 转录时,RNA聚合酶只有53聚合作用,无53及35外切活性。RNA的复制的复制有些RNA病毒,进入寄主细胞后,借助复制酶而进行RNA病毒的复制。RNA病毒的RNA复制酶
10、具有很强的模板特异性,只识别病毒自身的RNA,它以病毒RNA为模板,合成与模板性质相同的RNA。一、一、噬菌体噬菌体QRNA的复制的复制噬菌体Q:直径20nm,正十二面体,含30%RNA,其余为蛋白质,单链RNA,4500个核苷酸,编码3-4个蛋白质。基因组结构:5端成熟蛋白(A或A2蛋白)基因外壳蛋白(或A1蛋白)基因复制酶亚基基因3端Q复制酶:四个亚基,只有是自己编码,其余三个亚基来自寄主细胞。 噬菌体QRNA的复制过程:进入E.coli细胞后,其RNA即作为mRNA,首先直接合成与病毒繁殖有关的蛋白质(包括复制酶亚基)。然后在Q特异的复制酶合成并装备好后开始病毒RNA的复制。二、二、病毒
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