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1、植物生长物质6第六章 植物生长物质第一节 植物生长物质的概念和种类第二节 植物激素的发现和化学结构第三节 植物激素的代谢和运输第四节 植物激素的生理作用 第五节 植物激素的作用机制 第六节 植物抑制物质第七节第七节 其他天然的植物生长物质其他天然的植物生长物质第一节 植物生长物质的概念和种类 一、植物生长物质 植物生长物质（ plant growth substances）指调节植物生长发育的生理活性物质，包括植物激素和植物生长调节剂。 二、植物激素（phytohormones）植物激素:植物体内产生的、能移动的、对生长发育起显著作用的微量有机物。 （3）低浓度（）低浓度（1mol/L以下以下

2、）有调节作用有调节作用 生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类 、脱落酸脱落酸 、乙烯乙烯 （1）内生的）内生的植物体内合成植物体内合成的1、特征、特征（2）能移动的）能移动的 从产生部位到作用部位从产生部位到作用部位2、种类、种类五大类五大类三、植物生长调节剂三、植物生长调节剂 植物生长调节剂植物生长调节剂（plant growth regulators）：人工合成的具有类似植人工合成的具有类似植物激素生理活性的化合物。物激素生理活性的化合物。 包括生长促进剂、生长抑制剂和生包括生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂。如吲哚丙酸、吲哚丁酸、萘长延缓剂。如吲哚丙酸、吲哚丁

3、酸、萘乙酸、乙酸、2.4-D、矮壮素、三碘苯甲酸、矮壮素、三碘苯甲酸、乙烯利等乙烯利等第二节 植物激素的发现和化学结构一、生长素的发现和化学结构 1880年，英国的年，英国的Darwin在进行植物向光在进行植物向光性实验时，发现胚芽鞘产生向光弯曲是由于性实验时，发现胚芽鞘产生向光弯曲是由于尖端产生了某种尖端产生了某种影响影响向下向下传递传递的结果的结果。 1926年，荷兰人年，荷兰人Went証实了这种影响是証实了这种影响是化学物质，他称之为化学物质，他称之为生长素（生长素（auxin ,AUX)。并建立了定量分析方法燕麦试法 1934年，年， 荷兰人荷兰人Kgl等从植物中分离、等从植物中分离、

4、纯化出这种物质，经鉴定是纯化出这种物质，经鉴定是吲哚乙酸吲哚乙酸(indole acetic acid , IAA).天然生长素类人工合成生长素类人工合成生长素类 二、赤霉素类（ GAS ）的发现和化学结构 1926年，日本人黑泽英一从水稻恶苗病的年，日本人黑泽英一从水稻恶苗病的研究中发现的。患恶苗病的水稻植株之所以研究中发现的。患恶苗病的水稻植株之所以发生徒长，是由赤霉菌分泌物引起的。发生徒长，是由赤霉菌分泌物引起的。 1938年，日本人薮田等从水稻赤霉菌中分年，日本人薮田等从水稻赤霉菌中分离出赤霉素结晶。称为赤霉素离出赤霉素结晶。称为赤霉素A(gibberellin A) 。由于二次世界大

5、战，研究被迫停止。由于二次世界大战，研究被迫停止。 1958年，高等植物的第一个赤霉素被分离年，高等植物的第一个赤霉素被分离鉴定（鉴定（GA1），确定其化学结构），确定其化学结构。目前已发目前已发现现120多种，其中多种，其中GA1与与GA20活性最高。活性最高。B基本结构：赤霉烷环两类：两类：19C和和20C各种各种GA的区别的区别：（1）羟基的数目和位置）羟基的数目和位置（2）有无内酯）有无内酯（3）A环的饱和程度环的饱和程度 三、细胞分裂素（三、细胞分裂素（ CTK）的发现和化学结）的发现和化学结构构 1955年，年，Skoog等培养烟草髓部组织时，等培养烟草髓部组织时，偶然在培养基中加

6、入了变质的鲱鱼精子偶然在培养基中加入了变质的鲱鱼精子DNA，髓部细胞分裂加快。后来从高温灭，髓部细胞分裂加快。后来从高温灭菌过的菌过的DNA降解物中分离出一种促进细胞降解物中分离出一种促进细胞分裂的物质，鉴定为分裂的物质，鉴定为N6 呋喃氨基嘌呤，命呋喃氨基嘌呤，命名为名为激动素激动素(kinetin,KT)。KT不存在植物体不存在植物体中，中，1963年年Miller等从幼嫩玉米种子中提取等从幼嫩玉米种子中提取出类似出类似KT活性的物质，经鉴定为玉米素。活性的物质，经鉴定为玉米素。此后，类似物相继发现，此后，类似物相继发现，目前把这类物质统目前把这类物质统称为称为细胞分裂素（细胞分裂素（cy

7、tokinin,CTK)。基本结构：腺嘌呤基本结构：腺嘌呤+侧链（侧链（R1、R2、R3） 四、脱落酸（四、脱落酸（ ABA）的发现和化学结）的发现和化学结构构 1963年，美国科学家年，美国科学家Addicott等从将要等从将要脱落的棉花幼铃中提取出一种促进脱落的脱落的棉花幼铃中提取出一种促进脱落的物质，命名为物质，命名为脱落素脱落素。 1963年，英国科学家年，英国科学家Wareing等从槭树等从槭树将要脱落的叶子中提取一种促进休眠的物将要脱落的叶子中提取一种促进休眠的物质，命名为质，命名为休眠素休眠素。 后来证明二者为同一种物质。后来证明二者为同一种物质。 1967年年命名为命名为脱落酸

8、脱落酸（abscisic acid ，ABA）。）。 ABA为单一的化合物，是一种倍为单一的化合物，是一种倍半帖结构，有两种旋光异构体：右旋半帖结构，有两种旋光异构体：右旋型（以型（以+或或S表示）与左旋型（以或表示）与左旋型（以或R表示）。又有两种几何异构体：顺表示）。又有两种几何异构体：顺式和反式。植体内的主要是顺式右旋式和反式。植体内的主要是顺式右旋型，只有型，只有S-ABA才具有促进气孔关闭才具有促进气孔关闭的效应。人工合成的的效应。人工合成的S和和R相等。相等。 目前已能用葡萄灰孢霉菌发酵产生目前已能用葡萄灰孢霉菌发酵产生ABA。五、乙烯（ ETH）的发现和化学结构 十九世纪，人们发

9、现煤气街灯下树叶十九世纪，人们发现煤气街灯下树叶脱落较多。脱落较多。 19011901年确定其活性物质为乙烯。年确定其活性物质为乙烯。 19101910年认识到植物组织能产生乙烯。年认识到植物组织能产生乙烯。（成熟苹果对青香蕉有催熟作用）（成熟苹果对青香蕉有催熟作用） 19341934年确定乙烯为植物的天然产物。有年确定乙烯为植物的天然产物。有人提出乙烯为植物激素的概念。人提出乙烯为植物激素的概念。 6060年代末确定乙烯是一种植物激素。年代末确定乙烯是一种植物激素。第三节 植物激素的代谢和运输 一、一、IAA的代谢和运输的代谢和运输 （一）（一）IAA的生物合成的生物合成合成部位合成部位：茎

10、端分生组织、嫩叶、发育茎端分生组织、嫩叶、发育中的种子中的种子合成途径合成途径：吲哚丙酮酸途径、色胺途径、吲哚丙酮酸途径、色胺途径、 吲哚乙醇途径吲哚乙醇途径吲哚乙醇吲哚乙醇氧化E吲哚乙醇途径色氨酸脱羧E色胺胺氧化E色胺途径NH3CO2吲哚乙醛 色氨酸色氨酸转氨E吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸脱羧E吲哚乙醛脱氢E 吲哚乙酸吲哚丙酮酸途径合成前体直接前体CO2NH3（二）（二）IAA的氧化的氧化二种方式二种方式：1. 酶氧化酶氧化：IAA氧化氧化E （含（含Fe的血红蛋白，的血红蛋白，Mn2+ 和一元酚为和一元酚为辅助因子）辅助因子）2. 光氧化：光氧化：核黄素催化核黄素催化（三）结合态（三）结合态IAA

11、 自由自由IAA：可自由移动可自由移动 结合态结合态IAA（IAA的钝化形式）的钝化形式）： 与其它物质共价结合的与其它物质共价结合的IAA。如吲。如吲哚乙酰葡萄糖、吲哚乙酰肌醇、吲哚哚乙酰葡萄糖、吲哚乙酰肌醇、吲哚乙酰天冬氨酸等。只能采取溶剂抽提乙酰天冬氨酸等。只能采取溶剂抽提或碱水解获得。或碱水解获得。IAA结合态生长素的作用：结合态生长素的作用：1、贮藏形式、贮藏形式2、运输形式（玉米子粒中、运输形式（玉米子粒中IAA-肌醇肌醇的运输速度比的运输速度比IAA快快1000倍）倍）3、解毒作用、解毒作用4、防止氧化、防止氧化5、调节自由生长素含量、调节自由生长素含量（四）（四）IAA的运输的

12、运输 1、极性运输、极性运输（仅IAA具有）极性运输（极性运输（polar transport）：只能从形）：只能从形态学的上端向形态学的下端运输。态学的上端向形态学的下端运输。 自由自由IAA具具极性运输极性运输特点。特点。但但局限在局限在胚芽鞘、幼茎及幼根薄壁细胞之间的短胚芽鞘、幼茎及幼根薄壁细胞之间的短距离运输。速度距离运输。速度仅仅约约520mm/h。2、非极性运输：被动的，通过韧皮部的，、非极性运输：被动的，通过韧皮部的，长距离运输。主要形式是长距离运输。主要形式是IAA肌醇。肌醇。 ATPADP+PiATPATPATPADP+PiADP+PiADP+PiH+ IAA-IAAHH+I

13、AA-IAAHH+IAA-IAA-H+IAA-IAAHH+pH7pH5细胞壁细胞壁细胞质细胞质顶端顶端基基 部部H+H+pH7pH5IAA载体载体化学渗透极性扩散假说化学渗透极性扩散假说二、二、GAS的代谢和运输的代谢和运输 （一）生物合成（一）生物合成 部位部位：生长中的种子和果实、幼茎顶生长中的种子和果实、幼茎顶端和根部。细胞中的合成部位是端和根部。细胞中的合成部位是微粒体微粒体、内质网内质网和和细胞质细胞质等等。 前体：甲瓦龙酸（甲羟戊酸，前体：甲瓦龙酸（甲羟戊酸，MVA） 直接前体直接前体：GA12-7-醛醛 甲瓦龙酸 异戊烯基焦磷酸（IPP） 法呢基焦磷酸（FPP） 牻牛儿牻牛儿焦磷

14、酸（GGPP） 内-贝壳杉烯 贝壳杉烯酸 GA12-7-醛醛 GAS （二）（二）GAS的结合物和运输的结合物和运输 结合态结合态GAS主要是贮藏形式。主要是贮藏形式。 GA在植物体内的运输无极性。在植物体内的运输无极性。根尖合成的根尖合成的GA沿导管向上运输，沿导管向上运输，嫩叶产生的嫩叶产生的GA沿筛管向下运输沿筛管向下运输。目前目前GAs以什么形式运输还不确定。以什么形式运输还不确定。 三、三、CTKS的代谢及运输的代谢及运输 （一）生物合成一）生物合成 合成部位合成部位：根尖、根尖、生长中的种子和果生长中的种子和果实实,在细胞内的合成部位是在细胞内的合成部位是微粒体微粒体。 游离的游离

15、的CTKS来源：来源： tRNA降解降解 从头合成：从头合成：前体：甲瓦龙酸前体：甲瓦龙酸CTK有有两类两类：游离的和结合在游离的和结合在tRNA上的上的 甲瓦龙酸 玉米素异戊烯基腺嘌呤异戊烯基焦磷酸异戊烯基腺苷-5-磷酸盐5-AMP （二）（二）CTKS的结合物、氧化和运输的结合物、氧化和运输 CTKS的的结合物结合物有三类：与有三类：与葡萄糖、葡萄糖、氨基酸、核苷氨基酸、核苷形成结合物。形成结合物。 CTKS降解的主要方式是通过降解的主要方式是通过细胞细胞分裂素氧化酶分裂素氧化酶氧化。氧化。 在植物体内的在植物体内的运输无极性运输无极性。根尖。根尖合成的由木质部导管运输到地上部分合成的由木

16、质部导管运输到地上部分。 四、四、ABA的代谢和运输的代谢和运输 （一）生物合成（一）生物合成合成部位合成部位：主要在：主要在根尖根尖和和叶片叶片中。中。细细胞内的胞内的合成部位是在合成部位是在质体内，质体内， （叶中（叶中是叶绿体，根中是淀粉体）是叶绿体，根中是淀粉体）因因IAA试弱试弱酸，而叶绿体基质酸，而叶绿体基质pH高过其它部分高过其它部分。 合成前体：甲瓦龙酸（合成前体：甲瓦龙酸（MVA） 合成途径合成途径： 直接途径直接途径由由MVA合成而来合成而来 间接途径间接途径由叶黄素裂解而来由叶黄素裂解而来 甲瓦龙酸 C5 异戊烯基焦磷酸异戊烯基焦磷酸 古巴焦磷酸古巴焦磷酸 C C1010

17、 法呢焦磷酸法呢焦磷酸 C C1515 ABA ABA 直接途径直接途径紫黄质紫黄质黄质醛黄质醛 C C1515间接途径间接途径（二）降解和运输（二）降解和运输运输无极性运输无极性。 红花菜豆酸红花菜豆酸 二氢红花菜豆酸二氢红花菜豆酸 氧化氧化ABA 钝化钝化 脱落酸葡萄糖酯脱落酸葡萄糖酯 五、乙烯的生物合成五、乙烯的生物合成 部位部位：成熟或老化的器官或组织成熟或老化的器官或组织 前体：蛋氨酸前体：蛋氨酸 直接前体：直接前体：ACC （1-氨基环丙烷氨基环丙烷-1-羧酸羧酸） 蛋氨酸（Met） 蛋氨酸腺苷转移E S-腺苷蛋氨酸（腺苷蛋氨酸（SAM） ACCACC合成E E1-氨基环丙烷-1-

18、羧酸（ACC） 乙烯形成E 乙烯干旱、成熟、干旱、成熟、衰老、伤害衰老、伤害IAA、水涝、水涝 AOA（氨基氧乙酸）氨基氧乙酸）缺氧、解偶联剂、缺氧、解偶联剂、自由基、自由基、Co2+、 35 成熟、乙烯成熟、乙烯MACCO2AVG（氨基乙烯基甘氨酸）氨基乙烯基甘氨酸） 甲硫腺苷甲硫腺苷 （ MTA）甲硫核苷甲硫核苷 （MTR） GA3 抑制 结合态IAA促进生物合成 IAA IAA氧化E生物合成 ETH 低浓度促进 CTKS ABA 生物合成生物合成 GA 束缚态GA六、植物激素代谢的相互关系六、植物激素代谢的相互关系高浓度抑制第四节 植物激素的生理作用 一、生长素类的生理作用和应用一、生长

19、素类的生理作用和应用 （一）生理作用（一）生理作用 1、促进茎的伸长生长促进茎的伸长生长 低浓度的生长素促进生长，高浓度低浓度的生长素促进生长，高浓度抑制生长。抑制生长。 原因：原因：IAA超过最适浓度就会诱导乙超过最适浓度就会诱导乙烯的产生，反过来乙烯又抑制烯的产生，反过来乙烯又抑制IAA的合的合成，促进成，促进IAA的降解，使的降解，使IAA水平降低。水平降低。 10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1 生长素浓度（mol/L）不同营养器官对不同浓度不同营养器官对不同浓度IAA的反应的反应抑制抑制 促进促进10-4根根茎茎芽芽10-1010-8不同器官对生长素的敏感程度

20、不同不同器官对生长素的敏感程度不同 3、促进侧根、不定根和根瘤的形成促进侧根、不定根和根瘤的形成4、促进雌花形成，促进单性结实和果促进雌花形成，促进单性结实和果实的生长。实的生长。5、低浓度的低浓度的IAA促进韧皮部的分化，促进韧皮部的分化，高浓度的高浓度的IAA促进木质部的分化促进木质部的分化2、维持顶端优势（维持顶端优势（腋芽最适腋芽最适IA浓浓度低于茎度低于茎 IAA使顶芽成为营养库）使顶芽成为营养库）7、调节源库关系调节源库关系 IAAIAA能促进蔗糖向韧皮部装载。能促进蔗糖向韧皮部装载。因因IAAIAA能活化能活化H H+ +-ATP-ATP酶，促进酶，促进K K+ +跨膜运跨膜运输

21、，膜内输，膜内K K+ +，促进蔗糖长距离运输，促进蔗糖长距离运输。6、抑制花朵脱落、侧枝生长、块根抑制花朵脱落、侧枝生长、块根形成、叶片衰老形成、叶片衰老 （二）人工合成的生长素类在生产（二）人工合成的生长素类在生产上的应用上的应用 1、促进插枝生根（、促进插枝生根（NAA、2.4-D、IBA） 2、阻止器官脱落、阻止器官脱落 3、促进单性结实、促进单性结实 4、促进菠萝开花、促进菠萝开花 5、促进雌花形成、促进雌花形成二、赤霉素类的生理作用和应用二、赤霉素类的生理作用和应用1 1、促进茎的伸长（、促进茎的伸长（大麻、花卉、抽苔等大麻、花卉、抽苔等 ）2 2、诱导、诱导-淀粉酶合成（淀粉酶合

22、成（啤酒生产）啤酒生产）3 3、诱导某些植开花（、诱导某些植开花（代替低温或长日照）代替低温或长日照）4 4、促进葫芦科植物多开雄花、促进葫芦科植物多开雄花5 5、促进单性结实（、促进单性结实（葡萄）葡萄）6 6、打破休眠，打破休眠，促进发芽（促进发芽（马铃薯）马铃薯）7、防止花、果脱落、防止花、果脱落 三、三、CTKS的生理作用的生理作用 2、诱导芽的分化、诱导芽的分化 愈伤组织产生愈伤组织产生根根或或芽芽，取决于，取决于CTK / IAA的比值的比值。CTK / IAA低低时时，诱导诱导根根的分化的分化；比值比值高高时，诱导时，诱导芽芽的分化的分化；比值比值居中居中，愈伤组织，愈伤组织只生

23、只生长不分化长不分化。1、促进细胞分裂和扩大、促进细胞分裂和扩大 4、促进侧芽发育促进侧芽发育消除顶端优势消除顶端优势 3、延缓叶片衰老、延缓叶片衰老（CTK使处理部分使处理部分形成库）形成库） 四、四、ABA的生理作用的生理作用 1、促进脱落、促进脱落 2、促进休眠、促进休眠 GA 促进生长促进生长 ipp 光敏色素光敏色素 ABA 促进休眠促进休眠 和脱落和脱落 长日照长日照短日照短日照 甲瓦龙酸甲瓦龙酸 3、促进气孔关闭、促进气孔关闭 原因原因：ABA使使GC胞质中胞质中IP3增加，打开增加，打开Ca2+通道，胞质中通道，胞质中Ca2+浓度和浓度和pH，抑制，抑制质膜上的质膜上的K+内向

24、通道，激活内向通道，激活K+、Cl-外向外向通道，通道，K+、Cl-外流，外流，GC水势水势，水分外，水分外流，气孔关闭。流，气孔关闭。 4、提高抗逆性、提高抗逆性 ABA在逆境下迅速形成，使植物的生在逆境下迅速形成，使植物的生理发生变化以适应环境，所以理发生变化以适应环境，所以ABA又称又称为为“应激激素应激激素”或或“逆境激素逆境激素”。 五、乙烯的生理作用和应用五、乙烯的生理作用和应用（一）生理作用一）生理作用 1、促进细胞扩大、促进细胞扩大 黄化豌豆幼苗上胚轴对乙烯的生黄化豌豆幼苗上胚轴对乙烯的生长表现长表现“三重反应三重反应”。 三重反应三重反应：抑制抑制伸长伸长生长生长、促进促进增

25、粗增粗生长生长和和偏上偏上生长生长。 2、促进果实成熟、促进果实成熟 可能可能原因原因是：增强质膜的透性，氧是：增强质膜的透性，氧化酶活性增强，加强呼吸，引起果肉化酶活性增强，加强呼吸，引起果肉有机物的强烈转化。有机物的强烈转化。 3、促进器官脱落（、促进器官脱落（促进离层纤维促进离层纤维素酶合成）素酶合成） 4、促进瓜类多开雌花、促进瓜类多开雌花 5、促进菠箩开花、促进菠箩开花 生产上主要用于生产上主要用于 1、果实催熟和改善品质、果实催熟和改善品质2、促进次生物质排出、促进次生物质排出 （橡胶、漆等）（橡胶、漆等）3、促进雌花形成、促进雌花形成（二）乙烯利的应用（二）乙烯利的应用 乙烯利（

26、乙烯利（2-氯乙基膦酸）为酸性溶液。氯乙基膦酸）为酸性溶液。pH3以下稳定，高于以下稳定，高于pH4.1释放乙烯。释放乙烯。 在植物激素中，诱导黄瓜分化雌在植物激素中，诱导黄瓜分化雌花的有（花的有（ ）和）和 （ ），诱导分），诱导分化雄花的有（化雄花的有（ ）；）； 促进休眠的是（促进休眠的是（ ），打破休眠），打破休眠的是（的是（ ） ； 维持顶端优势的是（维持顶端优势的是（ ），打破），打破顶端优势的是（顶端优势的是（ ）；）； 促进插条生根的是（促进插条生根的是（ ）；）；IAA ETHGAIAACTKABAIAAGA促进器官脱落的是（促进器官脱落的是（ ）和（）和（ ）；）；促进果实

27、成熟的是（促进果实成熟的是（ ）；）；延缓植物衰老的是（延缓植物衰老的是（ ）；）；促进气孔关闭的是（促进气孔关闭的是（ ）；诱导诱导-淀粉淀粉E形成的是（形成的是（ ）；）；促进细胞分裂的是（促进细胞分裂的是（ ）。）。 GAABA ETHETHCTK ABACTK第五节 植物激素的作用机制 一、植物激素作用的模式一、植物激素作用的模式 受体（糖蛋白）与激素识别受体（糖蛋白）与激素识别 形成形成活性的活性的“激素激素-受体复合物受体复合物”，完成信号，完成信号识别识别 信号转导与放大信号转导与放大 启动系列生启动系列生化级联反应化级联反应 生理反应。生理反应。 激素在分子水平上的作用分为三个

28、激素在分子水平上的作用分为三个阶段：阶段：激素信号的感受、信号的转导、激素信号的感受、信号的转导、最终的反应。最终的反应。 激素受体：激素受体：能与激素特异结合并导能与激素特异结合并导致生理反应的物质致生理反应的物质激素受体的特征激素受体的特征： 与激素的结合具有与激素的结合具有专一性专一性、高亲和高亲和性性、饱和性饱和性和和可逆性。可逆性。二、植物激素结合蛋白（激素受体二、植物激素结合蛋白（激素受体） 研究较清楚的是研究较清楚的是生长素结合蛋白生长素结合蛋白（ABP）。Venis（1985）首先从玉）首先从玉米胚芽鞘中提取了一种称为米胚芽鞘中提取了一种称为ABP1的的膜生长素结合蛋白。膜生长

29、素结合蛋白。ABP1是一种对是一种对IAA亲和力非常高的亲和力非常高的糖蛋白，已被糖蛋白，已被确认为一种生长素受体。确认为一种生长素受体。 三、生长素的作用机理三、生长素的作用机理 IAA与受体结合与受体结合 信号转导信号转导 活化活化H+-ATPE ，将，将H+泵至细胞壁泵至细胞壁 导致导致细胞细胞壁酸化壁酸化 对酸不稳定的对酸不稳定的键断裂，键断裂，并激活多并激活多种适合酸环境种适合酸环境 的壁的壁水解水解E 壁多糖水解，壁多糖水解，细胞壁软化、松脱细胞壁软化、松脱 可塑性增强可塑性增强 细胞细胞吸水生长吸水生长 1.促进细胞壁可塑性增加促进细胞壁可塑性增加酸生长理论酸生长理论（解释快反应

30、）（解释快反应）生长素为什么能促进细胞生长？生长素为什么能促进细胞生长？ 2、促进核酸和蛋白质的合成促进核酸和蛋白质的合成基基因激活假说因激活假说 IAA与受体结合与受体结合 信号转导信号转导 蛋白质磷酸化蛋白质磷酸化 活化的蛋白质因子活化的蛋白质因子与与IAA结合结合 作用于细胞核作用于细胞核 活活化特殊化特殊mRNA 合成新的蛋白质合成新的蛋白质 细胞壁疏松细胞壁疏松 水解水解E 合成合成E H+ 新细胞壁新细胞壁 物质合成物质合成生长素生长素 质膜质膜 细胞伸展细胞伸展 蛋白质蛋白质 原生质体原生质体 细胞核细胞核 mRNA 生长素对细胞伸展的影响生长素对细胞伸展的影响水分水分四、赤霉素

31、的作用机理四、赤霉素的作用机理CaCl2GA3pH=4.25pH=5.5生长速率生长速率时间时间（一）（一） 促进茎的伸长促进茎的伸长 GA能使壁里的能使壁里的Ca2+移开并进入细移开并进入细胞质中，壁中胞质中，壁中Ca2+下降，壁伸展性增下降，壁伸展性增强，生长加快。强，生长加快。（二）促进（二）促进RNA和蛋白质合成和蛋白质合成五、五、CTK的作用机理的作用机理 CTK及其结合蛋白存在于核糖及其结合蛋白存在于核糖体，调节基因活性，促进体，调节基因活性，促进mRNA和和新的蛋白质的合成。新的蛋白质的合成。五、脱落酸的作用机理五、脱落酸的作用机理（一）脱落酸的结合位点和信号传导（一）脱落酸的结

32、合位点和信号传导 质膜上存在质膜上存在ABA的高亲和结合位点。的高亲和结合位点。脱落酸信号传导途径可能是：脱落酸信号传导途径可能是：ABA与质与质膜上的受体结合后，激活膜上的受体结合后，激活G蛋白，随后释蛋白，随后释放放IP3 , IP3便启动便启动Ca2+从液泡和从液泡和/或内质网或内质网转移到细胞质中。转移到细胞质中。（二）脱落酸抑制核酸和蛋白质合成（二）脱落酸抑制核酸和蛋白质合成 脱落酸抑制脱落酸抑制tRNA、rRNA和和mRNA的合成，同时还阻止已存在的合成，同时还阻止已存在的的mRNA与核糖体的结合。与核糖体的结合。ABA只只在在转录水平转录水平上起作用。上起作用。六、乙烯的生理作用

33、机理：六、乙烯的生理作用机理： 对拟南芥突变体的研究发现，乙对拟南芥突变体的研究发现，乙烯受体是多基因编码的，其信号传导烯受体是多基因编码的，其信号传导途径的各个组分也是多基因控制的，途径的各个组分也是多基因控制的，说明乙烯的信号传导可能有多种途径。说明乙烯的信号传导可能有多种途径。目前已知的拟南芥乙烯信号传导模式是：目前已知的拟南芥乙烯信号传导模式是： 乙烯与质膜受体乙烯与质膜受体ETR1结合结合 钝化负钝化负 调节物调节物CTR1（蛋白激酶家族的成员）（蛋白激酶家族的成员） 活化离子通道蛋白活化离子通道蛋白EIN2 发生离子的跨膜发生离子的跨膜运转运转 活化细胞核中的转录因子活化细胞核中的

34、转录因子EIN3 EIN3调控基因表达调控基因表达 生理反应。生理反应。第六节 植物生长抑制物质 根据抑制生长的作用方式不同，生根据抑制生长的作用方式不同，生长抑制物质分为两类长抑制物质分为两类： 1、生长抑制剂（生长抑制剂（growth inhibitors）：抑制顶端分生组织生长，抑制顶端分生组织生长，干扰顶端细胞分裂干扰顶端细胞分裂，引起茎伸长的停引起茎伸长的停顿和顶端优势的破坏。顿和顶端优势的破坏。外施外施GA不能逆不能逆转这种抑制效应转这种抑制效应。 天然的天然的：ABA、茉莉酸（、茉莉酸（JA）、）、水扬水扬酸酸(SA)、绿原酸、香豆素、咖啡酸等、绿原酸、香豆素、咖啡酸等 人工合成

35、的人工合成的：三碘苯甲酸（三碘苯甲酸（TIBA）、）、青鲜素（马来酰肼，青鲜素（马来酰肼，MH）、整形素、增）、整形素、增甘膦等甘膦等2、生长延缓剂（、生长延缓剂（growth retardants） 抑制内源抑制内源GA的生物合成的生物合成，因此抑，因此抑制茎尖伸长区的细胞伸长，使节间缩制茎尖伸长区的细胞伸长，使节间缩短，但节间和细胞数目不变。短，但节间和细胞数目不变。外施外施GA能逆转这种抑制效应。能逆转这种抑制效应。 如：如：矮壮素（矮壮素（CCC）、缩节安（、缩节安（Pix）、）、 多效唑（多效唑（PP333）、烯效唑（）、烯效唑（S 3307)、 比久（比久（B9）第七节第七节 其他

36、天然的植物生长物质其他天然的植物生长物质一、油菜素甾体类一、油菜素甾体类 生物合成目前上不清楚，可人工合成。生物合成目前上不清楚，可人工合成。油菜素内酯（油菜素内酯（BR）的生理作用：）的生理作用：1、促进细胞伸长和分裂、促进细胞伸长和分裂；可增加可增加DNA、RNA聚合酶活性聚合酶活性,故促进故促进DNA、RNA和和蛋白质的合成。蛋白质的合成。BR还刺激质膜上还刺激质膜上ATP酶酶活性，使活性，使H+分泌到细胞壁，壁可塑性增分泌到细胞壁，壁可塑性增加。加。2、提高光合作用、提高光合作用 BR促进促进RuBPC的活性及同化物的的活性及同化物的运输。运输。3、增强植物的抗逆性、增强植物的抗逆性

37、提高作物抗冷性、抗旱性、抗盐性提高作物抗冷性、抗旱性、抗盐性及抗病性。及抗病性。二、多胺二、多胺是一类脂肪族含氮碱是一类脂肪族含氮碱生理功能生理功能:1、促进生长、促进生长: 加快加快 DNA转录转录 ，增强，增强RNA聚合酶活性和加快氨基酸掺入蛋白质的速聚合酶活性和加快氨基酸掺入蛋白质的速度，促进核酸和蛋白质合成。度，促进核酸和蛋白质合成。 高等植物中的多胺主要有五种：高等植物中的多胺主要有五种： 精胺、亚精胺、腐胺、鲱精胺、尸胺；精胺、亚精胺、腐胺、鲱精胺、尸胺； 它们都是由它们都是由精氨酸精氨酸和和赖氨酸赖氨酸生物合生物合成而来。生长旺盛的地方含量较高。成而来。生长旺盛的地方含量较高。2

38、、延缓衰老、延缓衰老 : 保持光合膜完整性，减缓蛋白保持光合膜完整性，减缓蛋白质丧失和质丧失和RNase活性，阻止叶绿素破坏。另活性，阻止叶绿素破坏。另外多胺与乙烯争夺外多胺与乙烯争夺SAM，抑制，抑制ETH生成，故生成，故延缓衰老延缓衰老 。3、适应逆境条件、适应逆境条件: 植物在缺植物在缺K+或缺或缺Mg+时，时，精氨酸脱羧酶活性提高几倍到几十倍，积累精氨酸脱羧酶活性提高几倍到几十倍，积累腐胺。多胺带正电荷，可代替腐胺。多胺带正电荷，可代替K+、Mg+等阳等阳离子维持细胞离子维持细胞pH。以此原理，把腐胺含量作。以此原理，把腐胺含量作为缺为缺K+的指标。另外，在渗透胁迫下，多胺的指标。另外

39、，在渗透胁迫下，多胺显著增多，维持渗透平衡，保护膜稳定和原显著增多，维持渗透平衡，保护膜稳定和原生质完整。此外，生质完整。此外，IAA、GA、CTK等可促进等可促进多胺的合成。多胺的合成。三、茉莉酸类（三、茉莉酸类（JAS）抑制抑制:种子及花粉萌发、花芽形成、光合作用、种子及花粉萌发、花芽形成、光合作用、 营养生长。营养生长。 另外另外JA还在植物对昆虫和病害的抗性中还在植物对昆虫和病害的抗性中发挥重要的调节作用。发挥重要的调节作用。机理机理: 诱导特殊蛋白质的合成（诱导特殊蛋白质的合成（10种），其种），其中多数是植物抵御病虫害、物理或化学伤害中多数是植物抵御病虫害、物理或化学伤害而诱发形成

40、的。如受病虫害后形成蛋白酶抑而诱发形成的。如受病虫害后形成蛋白酶抑制物。制物。生理作用生理作用:促进促进:乙烯合成、叶片衰老与脱落、呼吸乙烯合成、叶片衰老与脱落、呼吸 作用、气孔关闭、蛋白质合成。作用、气孔关闭、蛋白质合成。四、水杨酸（四、水杨酸（SA）生理作用生理作用：1、延缓衰老、延缓衰老切花保鲜切花保鲜2、诱导长日植物在短日下开花、诱导长日植物在短日下开花3、诱导抗氰呼吸、诱导抗氰呼吸吸引昆虫传吸引昆虫传 粉和适应粉和适应低温环境低温环境4、抗病作用、抗病作用诱导病程相关蛋白的积累诱导病程相关蛋白的积累5、抑制、抑制ACC转变为转变为ETHCOOHOH邻羟基苯甲酸邻羟基苯甲酸五、钙调素（五、钙调素（CaM） Ca+与与CaM结合而启动生物效应。结合而启动生物效应。 功能：促进细胞分裂、孢子萌发、功能：促进细胞分裂、孢子萌发、原生质流动原生质流动 、激素活性、向性运动、激素活性、向性运动、调节蛋白质磷酸化等，最终调节细胞调节蛋白质磷酸化等，最终调节细胞生长。生长。思考题思考题1.请说出各种植物激素的基本结构、合成部请说出各种植物激素的基本结构、合成部位、合成前体和直接前体位、合成前体和直接前体2试述各种植物激素的生理作用和应用试述各种植物激素的生理作用和应用3简述简述IAA和和GA的作用机理的作用机理