chap07糖代谢 华东理工大学生物化学课件.ppt
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1、华东理工大学生物化学精品课程组华东理工大学生物化学精品课程组上海市精品课程糖的消化、吸收、运输、贮存糖的合成代谢利用代谢调节生产发酵产品糖的分解代谢 糖类为生物体基本营养物质糖类为生物体基本营养物质 1. 一切生物都有使糖类化合物在体内分解为二氧一切生物都有使糖类化合物在体内分解为二氧 化碳和水,放出能量的共同的代谢的化学途径化碳和水,放出能量的共同的代谢的化学途径2. 糖类代谢的中间产物可转化或合成其他化合物糖类代谢的中间产物可转化或合成其他化合物 (提供碳源和碳链骨架提供碳源和碳链骨架),以构成组织细胞,以构成组织细胞 能源和碳源能源和碳源 1. 物质代谢是生物体的基本特征物质代谢是生物体
2、的基本特征2. 异养生物和自养生物异养生物和自养生物利用什么样的物质利用什么样的物质(有机物或无机含碳化合物有机物或无机含碳化合物)作为能源和作为能源和碳源碳源l糖类的消化糖类的消化 淀粉在口腔和小肠内转变为葡萄糖淀粉在口腔和小肠内转变为葡萄糖 双糖的水解双糖的水解肠粘膜消化肠粘膜消化 纤维素的水解纤维素的水解l糖类的吸收糖类的吸收 1. 主动转运主动转运 2. 被动转运被动转运主动转运小肠中葡萄糖小肠中葡萄糖吸收示意图吸收示意图被动转运 载体蛋白运转载体蛋白运转方向:高糖浓度方向:高糖浓度低糖浓度低糖浓度 不需耗能不需耗能l糖类的运输和血糖糖类的运输和血糖 1. 运输运输 2. 血糖的来源与
3、去路血糖的来源与去路l糖类的贮存糖类的贮存 1. 糖原糖原 2. 脂肪脂肪三羧酸循环磷酸己糖旁路 糖的无氧酵解糖类物质是人类、动物和大多数微生物在生活及活动过程中的主要能源和碳源糖酵解,三羧酸循环以及磷酸己糖旁路是生物体内非常重要的分解代谢途径糖原的分解糖酵解途径发现历史 1875年法国科学家巴斯德(L. Pasteur)就发现葡萄糖在无氧条件下被酵母菌分解生成乙醇的现象1897年德国的巴克纳兄弟(Hans Buchner和Edward Buchner)发现发酵作用可以在不含细胞的酵母抽提液中进行1905年哈登(Arthur Harden)和扬(William Young)实验中证明了无机磷酸
4、的作用1940年前德国的生物化学家恩伯顿(Gustar Embden)和迈耶霍夫(Otto Meyerhof)等人的努力完全阐明了糖酵解的整个途径,揭示了生物化学的普遍性。因此糖酵解途径又称Embden-Meyerhof Pathway (简称EMP)糖酵解途径实验依据(1)l酵母抽提液的发酵速度比完整酵母慢,且逐渐缓慢直至停顿l如果加入无机磷酸盐,可以恢复发酵速度,但不久又会再次缓慢,同时加入的磷酸盐浓度逐渐下降 上述现象说明在发酵过程中需要磷酸,可能磷酸与葡萄糖代谢中间产物生成了糖磷酸酯。完整细胞可通过ATP水解提供磷酸糖酵解途径实验依据(2)l碘乙酸对酵母生长有抑制作用l将葡萄糖、酵母抽
5、提液及碘乙酸一起保温,可以分离出少量的磷酸丙糖(主要是3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮的平衡混合物) 因此推断磷酸己糖可能裂解为两分子三碳糖,而碘乙酸对三碳糖进一步分解的酶有抑制作用糖酵解途径实验依据(3)l氟化钠对酵母生长也有抑制作用l将1,6-二磷酸果糖或磷酸丙糖、酵母抽提液以及氟化钠一起保温有磷酸甘油酸积累(3-和2-磷酸甘油酸的平衡混合物) 由此推断3-磷酸甘油酸是3-磷酸甘油醛的氧化产物,2-磷酸甘油酸又是前者变位后的产物,氟化钠对2-磷酸甘油酸进一步反应的酶有抑制作用糖酵解途径实验依据(4)l将酵母液透析后就会失去发酵能力l将酵母液加热到50也会失去发酵能力l将经过透析失活的酵母液混合
6、在一起后又恢复发酵能力 由此推断发酵需要两类物质:一是热不稳定的,不可透析的组分即酶;二是热稳定的可透析的组分,如辅酶、ATP、金属离子等糖的共同分解途径糖的共同分解途径 酵解酵解(Glycolysis) 酶将葡萄糖降解成丙酮酸并伴随着生成ATP的反应序列 氧化磷酸化和三羧酸循环的前奏场所场所: :细胞质中 氧气氧气: :不需要葡萄糖酵解的总反应式:葡萄糖酵解的总反应式:Glc+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸丙酮酸2ATP+2NADH+H+2H2Ov 无氧条件下,酵解产生无氧条件下,酵解产生2ATP;2NADH用于使用于使2分分子丙酮酸变成子丙酮酸变成2分子乳酸,或使乙醛还原成为乙醇分
7、子乳酸,或使乙醛还原成为乙醇酵解过程中酵解过程中ATP的产生的产生磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统苹果酸穿梭系统苹果酸穿梭系统酵解过程中酵解过程中ATP的产生的产生 2NADH经呼吸链氧化产生5ATP,即共产生7ATP 在某些组织,如某些神经和肌肉细胞中,NADH经磷酸甘油穿梭系统得FAD,产生1.5ATP,总计5ATP?v 有氧条件下:磷酸甘油穿梭系统图 苹果酸穿梭系统图1糖酵解途径是单糖分解代谢的一条最重要的基本途径2糖酵解途径能提供能量使机体或组织有效地适应缺氧情况3糖酵解途径是某些组织或细胞的主要获能方式4糖酵解途径是葡萄糖完全氧化分解成二氧化碳和水的必要准备阶段酒精发酵之初:酒精发酵
8、之初: 即: -磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮+NADH+H+ -磷酸甘油磷酸甘油+NAD+ 磷酯酶磷酯酶 -磷酸甘油磷酸甘油+H2O 甘油甘油+PiCNADH +H+ -磷酸甘油磷酸甘油当有了乙醛作为受氢体,代谢途径的流向就不再朝甘油方向了。当有了乙醛作为受氢体,代谢途径的流向就不再朝甘油方向了。将受氢体乙醛除去,则势必造成发酵液中甘油的积累。将受氢体乙醛除去,则势必造成发酵液中甘油的积累。思考题:甘油高产发酵的代谢调控要点思考题:甘油高产发酵的代谢调控要点是什么?是什么?亚硫酸盐法亚硫酸盐法: :碱法甘油发酵碱法甘油发酵: :酵母酒精发酵的发酵液pH值调至碱性,保持
9、在pH7.6以上,则2分子乙醛之间发生歧化反应,1分子被还原成乙醇,1分子被氧化成乙酸。乙醛失去了作为受氢体的作用,NADH+H+ 只好用于还原磷酸二羟丙酮,并生成甘油将亚硫酸氢钠(NaHSO3)加入发酵液中,能与乙醛发生加成反应,生成难溶的结晶状产物,使乙醛不能再作为受氢体,迫使NADH+H+ 用于磷酸二羟丙酮的还原,生成甘油1. 糖酵解几乎是生物的公共途径,一分子葡萄糖氧化成两糖酵解几乎是生物的公共途径,一分子葡萄糖氧化成两分子丙酮酸,并把能量以分子丙酮酸,并把能量以ATP和和NADH形式贮存。形式贮存。2. 糖酵解过程有糖酵解过程有10个酶,全部在胞质中。有个酶,全部在胞质中。有10个中
10、间产物,个中间产物,都是磷酸化的六碳或三碳化合物。都是磷酸化的六碳或三碳化合物。3. 糖酵解的准备阶段,用糖酵解的准备阶段,用ATP把葡萄糖转化为把葡萄糖转化为1,6-二磷酸二磷酸果糖,然后果糖,然后C3和和C4间的键断裂生成二分子三糖磷酸。间的键断裂生成二分子三糖磷酸。4. 在回报阶段,来自葡萄糖的在回报阶段,来自葡萄糖的3-磷酸甘油醛在磷酸甘油醛在C1上发生氧上发生氧化,反应能量以一分子化,反应能量以一分子NADH和二分子和二分子ATP形式贮存。形式贮存。6. 糖酵解受到其他产能途径的调控,以保证糖酵解受到其他产能途径的调控,以保证ATP的不断供的不断供给。己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激
11、酶都受到变构调给。己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶都受到变构调控。控制通过这个途径的碳流量,维持代谢中间物的水平控。控制通过这个途径的碳流量,维持代谢中间物的水平不变。不变。5. 总反应式:总反应式:Glc + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2Pyr + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O糖的最后氧化途径 三羧酸循环 (Tricarboxylic acid circle),又称柠檬酸循环,Krebs循环,简写为TCA循环 有氧条件下,将酵解产生的丙酮酸氧化脱羧成乙酰CoA,再经一系列氧化和脱羧,最终生成二氧化碳和水并产生能量 三羧酸循环的发现历史及实验依据三羧酸循环的
12、发现历史及实验依据 丙酮酸丙酮酸(C3)氧化脱羧生成乙酰氧化脱羧生成乙酰CoA(C2) 1. 场所及酶场所及酶 2. 不可逆的关键步骤不可逆的关键步骤 三羧酸循环的过程三羧酸循环的过程 1. 生成六碳三羧酸阶段生成六碳三羧酸阶段 2. 生成四碳二羧酸阶段生成四碳二羧酸阶段 3. 草酰乙酸的再生阶段草酰乙酸的再生阶段 丙酮酸经三羧酸循环化学丙酮酸经三羧酸循环化学物质变化物质变化的结算的结算 葡萄糖完全氧化时葡萄糖完全氧化时能量变化能量变化的结算的结算 三羧酸循环的三羧酸循环的生理意义生理意义三羧酸循环的发现历史 (1) Albert Szent Gyorgyi观察用丙酮酸与肌肉组织观察用丙酮酸与
13、肌肉组织一起在有氧条件下保温,丙酮酸可以被彻底氧化,一起在有氧条件下保温,丙酮酸可以被彻底氧化,生成二氧化碳和水。因此认为葡萄糖或糖原的有氧生成二氧化碳和水。因此认为葡萄糖或糖原的有氧分解也循着糖酵解途径,有氧分解可以说是无氧分分解也循着糖酵解途径,有氧分解可以说是无氧分解的继续解的继续 (2) H. Krebs通过总结大量的实验结果,认为糖的通过总结大量的实验结果,认为糖的氧化过程不是直线进行的,而是以循环方式进行。氧化过程不是直线进行的,而是以循环方式进行。于是他于于是他于1937年提出了三羧酸循环假设并用实验证年提出了三羧酸循环假设并用实验证明了三羧酸循环的存在明了三羧酸循环的存在三羧酸
14、循环的实验依据(1)l Krebs首先证实六碳三羧酸首先证实六碳三羧酸(柠檬酸、顺乌头酸、柠檬酸、顺乌头酸、异柠檬酸异柠檬酸)和和 -酮戊二酸,以及四碳二羧酸酮戊二酸,以及四碳二羧酸(琥珀酸、琥珀酸、延胡索酸、苹果酸、草酰乙酸延胡索酸、苹果酸、草酰乙酸)都能强烈刺激肌肉中都能强烈刺激肌肉中丙酮酸氧化的活性,氧的消耗。说明这些化合物都丙酮酸氧化的活性,氧的消耗。说明这些化合物都是丙酮酸氧化途径中的中间产物是丙酮酸氧化途径中的中间产物l Krebs还发现在肌肉糜悬浮液加入丙二酸,有抑还发现在肌肉糜悬浮液加入丙二酸,有抑制丙酮酸氧化的作用,而且在肌肉糜悬浮液有琥珀制丙酮酸氧化的作用,而且在肌肉糜悬浮
15、液有琥珀酸的积累。说明丙二酸是琥珀酸脱氢酶的竞争性抑酸的积累。说明丙二酸是琥珀酸脱氢酶的竞争性抑制剂制剂三羧酸循环的实验依据(2)l 在被丙二酸抑制的肌肉糜悬浮液中直接加入六碳在被丙二酸抑制的肌肉糜悬浮液中直接加入六碳三羧酸或三羧酸或 -酮戊二酸等有机酸,同样有琥珀酸的积酮戊二酸等有机酸,同样有琥珀酸的积累。说明在丙酮酸氧化途径中,上述物质都可转化累。说明在丙酮酸氧化途径中,上述物质都可转化成琥珀酸成琥珀酸l 在被丙二酸抑制的肌肉糜悬浮液中直接加入琥珀在被丙二酸抑制的肌肉糜悬浮液中直接加入琥珀酸脱氢酶催化反应的产物如延胡索酸、苹果酸、草酸脱氢酶催化反应的产物如延胡索酸、苹果酸、草酰乙酸等有机酸
16、,也可以引起琥珀酸的积累。说明酰乙酸等有机酸,也可以引起琥珀酸的积累。说明另有一条途径氧化生成琥珀酸,因此另有一条途径氧化生成琥珀酸,因此Krebs提出了提出了环状氧化的概念环状氧化的概念糖的有氧氧化酵解偶联三羧酸循环丙酮酸脱丙酮酸脱氢酶系氢酶系: :场所场所: : 真核细胞的线粒体基质真核细胞的线粒体基质丙酮酸脱羧酶E1二氢硫辛酸乙酰转移酶E2二氢硫辛酸脱氢酶E3Pyr + CoA-SH + NAD+ Acetyl-CoA + CO2 + NADH + H+三羧酸循环过程三羧酸循环过程三羧酸循环过程三羧酸循环过程碳原子碳原子水分子水分子GDP+Pi(即在第即在第步发生步发生反应反应)丙酮酸丙
17、酮酸CO2总的反应式为:总的反应式为:Pyr + 2H2O + 4NAD+ + FAD + GDP + Pi3CO2 + 4NADH + 4H+ + FADH2 + GTP碳原子l 形成乙酰CoA时生成一个CO2释放l 乙酰CoA 进入三羧酸循环释放两个CO2,分别在三羧酸循第三步和第四步反应 但经同位素标记实验发现,三羧酸循环中释放的两个CO2中的碳原子并不是直接来自进入循环的乙酰基,而是原先草酰乙酸中的两个碳原子。这是由于酶与底物以特殊方式结合,经酶催化进行了不对称反应。碳原子丙酮酸丙酮酸中的三个氧原子三羧酸循环中消耗两个水分子两个水分子中的两个氧原子在GDP+PiGTP+H2O时产生的一
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