生物化学课件 8 糖代谢06.10.ppt

1、1. 1.新陈代谢概念新陈代谢概念(metabolism)(metabolism)营养物质在生物体内营养物质在生物体内所经历的一切化学变所经历的一切化学变化的总称为新陈代化的总称为新陈代谢谢新陈代谢的功能新陈代谢的功能1 1）从周围环境中获得营养物质。）从周围环境中获得营养物质。2 2）将外界引入的营养物质转变为自身需）将外界引入的营养物质转变为自身需要的结构元件（要的结构元件（building blocksbuilding blocks）。）。3 3）将结构单元装配成自身的大分子。）将结构单元装配成自身的大分子。4 4）形成或分解生物体特殊功能所需的生）形成或分解生物体特殊功能所需的生物分子

2、。物分子。5 5）提供生命活动所需的一切能量）提供生命活动所需的一切能量6 6生物体的一切生命活动都需要能量生物体的一切生命活动都需要能量7 7太阳能是所有生命最根本的能量来源太阳能是所有生命最根本的能量来源8 ATP8 ATP起捕获和贮存能量的作用起捕获和贮存能量的作用9 9 能量传递系统：能量传递系统：ATP,ADPATP,ADP，无机磷，无机磷10 10 用于做功的能量称为自由能用于做功的能量称为自由能11 11 以以ATPATP形式贮存的能量有以下作用：形式贮存的能量有以下作用：（1 1）提供生物合成所需能量）提供生物合成所需能量（2 2）机体活动及肌肉收缩所需能量）机体活动及肌肉收缩

3、所需能量（3 3）营养物跨膜运输所需能量）营养物跨膜运输所需能量（4 4）DNA,RNADNA,RNA，蛋白质等合成中，保证基因信息正确传递。，蛋白质等合成中，保证基因信息正确传递。辅酶辅酶，辅酶，辅酶的递能作用的递能作用 由分解代谢由分解代谢释放出的化释放出的化学能，除合学能，除合成成ATPATP外，外，还可以通过还可以通过辅酶辅酶，辅，辅酶酶传递给传递给生物合成中生物合成中需要还原力需要还原力的反应。的反应。辅酶辅酶A A在能量代谢中的作用在能量代谢中的作用 乙酰乙酰Co-ACo-A形成的硫酯键和形成的硫酯键和ATPATP的高能磷酸的高能磷酸键相似，水解时可释放出大量自由能。键相似，水解时

4、可释放出大量自由能。 许多代谢的终产物都是乙酰许多代谢的终产物都是乙酰Co-ACo-A。新陈的代谢的调节新陈的代谢的调节1.分子水平：反应物和产物的调节反应物和产物的调节（浓度的调节和酶的调节）（浓度的调节和酶的调节）2.细胞水平代谢途径分隔控制代谢途径分隔控制3.整体水平激素调节和神经调节激素调节和神经调节4. 4.基因表达的调控基因表达的调控分解代谢与合成代谢分解代谢与合成代谢 生物小分子合成大分子生物小分子合成大分子 合成代谢合成代谢 需要能量需要能量新陈代谢新陈代谢 释放能量释放能量 分解代谢分解代谢 生物大分子分解成小分子生物大分子分解成小分子能量代谢能量代谢物质代谢物质代谢一、糖代

5、谢一、糖代谢 糖代谢包括糖代谢包括分解代谢分解代谢和和合成代谢合成代谢。 动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代谢提供的。另方面，糖分解的中间产物，又为生物体合谢提供的。另方面，糖分解的中间产物，又为生物体合成其它类型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，成其它类型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链骨架。提供碳源或碳链骨架。 植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成糖类化合物，即光合作用。光合作用将太阳能转变成化糖类化合物，即光合作用。光合作用将太阳能转变成化

6、学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种能量转换过程。能量转换过程。 1. 1. 了解糖的分类；单糖、双糖、及多糖（淀了解糖的分类；单糖、双糖、及多糖（淀粉、纤维素、糖原）的结构特点及它们的粉、纤维素、糖原）的结构特点及它们的一些重要的性质。一些重要的性质。2. 2. 了解多糖在体内的消化或分解过程了解多糖在体内的消化或分解过程 。目的要求3. 3. 重点掌握葡萄糖在体内的分解代谢：糖酵解途径、重点掌握葡萄糖在体内的分解代谢：糖酵解途径、三羧酸循环、磷酸戊糖途径及其意义；糖的无氧氧三羧酸循环、磷酸戊糖途径及其意义；糖的无氧氧化与发酵的关系

7、。化与发酵的关系。4. 4. 了解乙醛酸循环及其意义。了解乙醛酸循环及其意义。5. 5.了解糖原、蔗糖、淀粉的合成途径，掌握糖的异了解糖原、蔗糖、淀粉的合成途径，掌握糖的异生途径及其对生物体的意义。生途径及其对生物体的意义。6. 6. 了解糖代谢各过程的调节机理。了解糖代谢各过程的调节机理。一 糖的基本概念 多羟基的醛或多羟基的酮及其缩聚物和衍生物的统称多羟基的醛或多羟基的酮及其缩聚物和衍生物的统称（旧时称为碳水化合物）。（旧时称为碳水化合物）。（一）概念：（一）概念：醛醛 糖糖A Aldoseldose酮酮 糖糖KetoseKetoseD-葡萄糖葡萄糖(D-glucose)CHOCCCCCH

8、2OHHOHOHHHOHHOH123456D-果糖果糖(D-fructose) CH2OHCCCCCH2OHOOHHHOHHOH123456返回返回甘油醛甘油醛(glycerose)OHCHOCH2OHHC123二羟丙酮二羟丙酮(dihydroxyacetone)CH2OHCH2OHC=O123核糖核糖(ribose)HOHCHOCCCCH2OHHOHHOH32145核酮糖核酮糖(ribulose)CH2OHCCCCH2OHOHOHHOH32145（二） 糖的主要生理功能1 1、氧化生能功能、氧化生能功能1 1、1g1g葡萄糖在体内完全氧化可释放葡萄糖在体内完全氧化可释放16.7kJ16.7k

9、J的能量。的能量。 2 2、糖类所供给的能量是机体生命活动主要的能量来、糖类所供给的能量是机体生命活动主要的能量来源（正常情况下约占机体所需总能源（正常情况下约占机体所需总能 量的量的505070%70%）。2 2、构成组织细胞的基本成分、构成组织细胞的基本成分核糖和脱氧核糖是核酸的基本组成成分；核糖和脱氧核糖是核酸的基本组成成分； 体内许多具有重要功能的蛋白质都是糖蛋白，如抗体、体内许多具有重要功能的蛋白质都是糖蛋白，如抗体、许多酶类和凝血因子等。许多酶类和凝血因子等。 糖与脂类或蛋白质结合形成糖脂或糖蛋白糖与脂类或蛋白质结合形成糖脂或糖蛋白/ / 蛋白聚糖（统蛋白聚糖（统称糖复合物）。糖复

10、合物不仅是细胞的结构分子，而且是信称糖复合物）。糖复合物不仅是细胞的结构分子，而且是信息分子。息分子。 糖是合成脂类糖是合成脂类( (脂肪酸、脂肪脂肪酸、脂肪) )的重要前体；的重要前体；3 3、转变为体内的其它成分、转变为体内的其它成分 糖在体内可转变成非必须氨基酸的碳骨架。糖在体内可转变成非必须氨基酸的碳骨架。（三）分类：单糖、寡糖、多糖（三）分类：单糖、寡糖、多糖均一多糖：由相同单糖聚合而成，如淀粉、糖原、纤维素均一多糖：由相同单糖聚合而成，如淀粉、糖原、纤维素混合多糖：由不同单糖聚合而成，如果胶物质、半纤维素混合多糖：由不同单糖聚合而成，如果胶物质、半纤维素 单糖：不能水解为更小单位的

11、糖，根据碳原子数又分丙糖、单糖：不能水解为更小单位的糖，根据碳原子数又分丙糖、 丁糖、戊糖、己糖、庚糖；根据羰基的位置又分醛丁糖、戊糖、己糖、庚糖；根据羰基的位置又分醛 糖和酮糖。糖和酮糖。 寡糖：由寡糖：由2 21010个单糖聚合而成的低聚糖，重要的有双糖、个单糖聚合而成的低聚糖，重要的有双糖、 叁糖等；叁糖等； 多糖：由多糖：由1010个以上单糖聚合而成的多聚糖，根据单糖的组个以上单糖聚合而成的多聚糖，根据单糖的组 成又分为：成又分为：二 单糖的分类与结构三碳糖（丙糖三碳糖（丙糖):):甘油醛、二羟丙酮等甘油醛、二羟丙酮等（一）单糖的种类：根据所含碳原子的多少，分为：根据所含碳原子的多少，

12、分为：七碳糖（庚糖）：景天糖等七碳糖（庚糖）：景天糖等六碳糖（己糖）：葡萄糖、果糖、半乳糖等六碳糖（己糖）：葡萄糖、果糖、半乳糖等五碳糖（戊糖）：核糖、核酮糖、木酮糖等五碳糖（戊糖）：核糖、核酮糖、木酮糖等四碳糖（丁糖）：赤藓糖等四碳糖（丁糖）：赤藓糖等（二）单糖的立体结构（二）单糖的立体结构1 1、单糖的构型、单糖的构型 单糖分子除了二羟基丙酮外，其余都含不对称碳原单糖分子除了二羟基丙酮外，其余都含不对称碳原子，有旋光异构体子，有旋光异构体, ,不对称碳原子上羟基朝左称为不对称碳原子上羟基朝左称为L-L-型。型。朝右称为朝右称为D D型。型。环状环状 (Haworth projection)

13、D-D-葡萄糖葡萄糖(D-glucose)CHOCCCCCH2OHHOHOHHHOHHOH123456椅式椅式 (chair form)-D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖(-D-glucopyranose)OHOHHHHHOHOHOHHOH2CHOHCOCH2OHOHOHOH6-D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖(-D-glucopyranose)HO HCOCH2OHOHOHOH123456开链开链(straight chain)-D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 - D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖OH-D-吡喃葡萄糖和吡喃葡萄糖和 -D-吡喃葡萄糖互为异头物吡喃葡萄糖互为异头物2 2、单糖环状结构：以葡萄糖（、单糖环状结

14、构：以葡萄糖（Glucose）为例）为例三、重要的单糖衍生物三、重要的单糖衍生物1 1、糖醇：糖分子内醛基、酮基经还原的产物，有甜味。、糖醇：糖分子内醛基、酮基经还原的产物，有甜味。2 2、糖醛酸：单糖的伯醇基氧化产物。、糖醛酸：单糖的伯醇基氧化产物。3 3、氨基糖：、氨基糖：4 4、糖苷、糖苷: :单糖的半缩醛羟基与非糖物质缩合形成的化合物。单糖的半缩醛羟基与非糖物质缩合形成的化合物。四、单糖的性质四、单糖的性质 1 1、还原性、还原性 2 2、与苯肼反应生成糖腙、糖脎。、与苯肼反应生成糖腙、糖脎。 3 3、与强酸作用、与强酸作用 脱水生成糠醛。脱水生成糠醛。 4 4、过碘酸氧化、过碘酸氧化

15、 由两个相同或不同的单糖组成，常见的有：乳糖、蔗糖、由两个相同或不同的单糖组成，常见的有：乳糖、蔗糖、麦芽糖等。麦芽糖等。OCH2OHHHOHHHOHHOHOOHOH2CHOHHOHHHOHH14-D-葡萄糖葡萄糖-（14）-D-葡萄糖葡萄糖五五. .双糖：双糖：麦芽糖麦芽糖(maltose(maltose) )：含半缩醛羟基，为还原糖，有变旋现象：含半缩醛羟基，为还原糖，有变旋现象蔗糖：不含半蔗糖：不含半缩醛羟基，无缩醛羟基，无还原性，无变还原性，无变旋现象旋现象HCH2OHHOHOHHCH2OHOOOHOH2CHOHHOHHHOHH112-D-葡萄糖葡萄糖-（12）-D-果糖果糖乳糖：含半

16、乳糖：含半缩醛羟基，缩醛羟基，为还原糖，为还原糖，有变旋现象有变旋现象OOCH2OHHOHHOHHHOHHOCH2OHHHOHHHOHOHH14-D-半乳糖半乳糖-（14）-D-葡萄糖葡萄糖多糖多糖（polysaccharidespolysaccharides）：）：定义：水解产物含定义：水解产物含1010个以上单糖个以上单糖常见的多糖：常见的多糖：淀粉、糖原淀粉、糖原、纤维素等纤维素等 性质：多糖无还原性，无甜味，无变旋现象，性质：多糖无还原性，无甜味，无变旋现象， 多数不溶于水，可与水形成胶体多数不溶于水，可与水形成胶体 溶液。溶液。OHHOCH2OHCH2OHOOOOCH2CH2OHOO

17、OOHOOOO返回返回CH2OHCH2OHOHOHOHOHOHOHOHOHOHOHOHOH直链淀粉直链淀粉：只含：只含-（14）-糖苷键糖苷键CH2OHCH2OHOHOHOHOHOOOCH2O支链淀粉：支链淀粉：含含（14）与与-（16）-糖苷键糖苷键,后者存后者存在于分支处。在于分支处。非还原端非还原端还原端还原端 糖原的结构与糖原的结构与淀粉类似，但分淀粉类似，但分支多支多 而分支短而分支短 体内糖的来源体内糖的来源糖的消化糖的消化糖的吸收糖的吸收糖吸收后的去向糖吸收后的去向糖的消化与吸收糖的消化与吸收一、体内糖的来源肝糖原、肌糖原肝糖原、肌糖原, ,量少，不能满足量少，不能满足机体对能量

18、的需要机体对能量的需要主要来自植物性食物主要来自植物性食物从动物性食物中摄入的糖量很少从动物性食物中摄入的糖量很少婴儿婴儿- -乳汁中的乳糖是主要来源乳汁中的乳糖是主要来源外源性：外源性：内源性：内源性：返回返回二、糖的消化1.口腔消化口腔消化: : 次要，初步消化次要，初步消化 淀粉淀粉 糊精麦芽寡糖（含糊精麦芽寡糖（含4-94-9个个 葡萄糖基）葡萄糖基）唾液淀粉酶唾液淀粉酶返回返回淀粉淀粉 麦芽糖麦芽糖+麦芽寡糖麦芽寡糖(65%) +异麦芽糖异麦芽糖 + -极限糊精极限糊精(35%)胰淀粉酶胰淀粉酶2 2、小肠内消化、小肠内消化: : 主要主要 小肠粘膜刷小肠粘膜刷 状状缘各种水解酶缘各

19、种水解酶葡萄糖葡萄糖线形寡糖线形寡糖 葡萄糖葡萄糖肠粘膜上皮细胞刷状缘肠粘膜上皮细胞刷状缘-葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶蔗蔗 糖糖 葡萄糖葡萄糖 + 果糖果糖肠粘膜上皮细胞刷状缘肠粘膜上皮细胞刷状缘 蔗蔗 糖糖 酶酶麦芽糖麦芽糖 2 葡萄糖葡萄糖肠粘膜上皮细胞刷状缘肠粘膜上皮细胞刷状缘 麦麦 芽芽 糖糖 酶酶乳乳 糖糖 葡萄糖葡萄糖 + 半乳糖半乳糖肠粘膜上皮细胞刷状缘肠粘膜上皮细胞刷状缘 乳乳 糖糖 酶酶 异麦芽糖异麦芽糖 -极限糊精极限糊精葡萄糖葡萄糖 肠粘膜上皮细胞刷状缘肠粘膜上皮细胞刷状缘 淀粉淀粉 麦芽糖麦芽糖+麦芽寡糖麦芽寡糖(65%) +异麦芽糖异麦芽糖 +-极限糊精极限糊精(35%)胰

20、淀粉酶胰淀粉酶糊精酶糊精酶、脱支酶脱支酶 人不能通过摄入纤维素获取糖类物质人不能通过摄入纤维素获取糖类物质, , 因因 人体内缺乏水解人体内缺乏水解-1,4-1,4-糖苷键的酶糖苷键的酶, ,但纤但纤 维素促进肠道蠕动，可防止便秘维素促进肠道蠕动，可防止便秘。三、糖的吸收小肠上部小肠上部 部位部位： 三、糖的吸收三、糖的吸收部位：部位：小肠上部小肠上部方式：方式：单纯扩散、单纯扩散、 主动吸收、主动吸收、 易化扩散易化扩散四、糖吸收后的去向糖类物质糖类物质 单糖单糖口腔、小肠口腔、小肠消化消化门静脉门静脉肝脏肝脏单糖单糖在肝脏中在肝脏中进行代谢进行代谢肝静脉肝静脉血液循环血液循环单糖单糖在肝外

21、组织在肝外组织进行代谢进行代谢返回返回五、糖的中间代谢概况五、糖的中间代谢概况血糖血糖氧化氧化分解分解合成合成转化转化脂肪、氨脂肪、氨基酸等基酸等糖原（肝、糖原（肝、肌肉、肾）肌肉、肾）无氧氧化：乳无氧氧化：乳酸、酒精等酸、酒精等有氧氧化：有氧氧化：CO2、H2O、大量能量大量能量去去路路来来源源食物中食物中的淀粉的淀粉肝糖原肝糖原非糖物质：非糖物质：甘油、乳甘油、乳酸、生糖酸、生糖氨基酸氨基酸消化消化吸收吸收分分解解糖糖异异生生糖尿糖尿排泄排泄第二节第二节 糖的分解代谢糖的分解代谢葡萄糖的分解代谢葡萄糖的分解代谢（一）葡萄糖无氧降解（一）葡萄糖无氧降解1. 1.糖酵解作用糖酵解作用2. 2.

22、乳酸发酵与乙醇发酵乳酸发酵与乙醇发酵（二）葡萄糖有氧降解（二）葡萄糖有氧降解1. 1.糖酵解途径糖酵解途径2. 2.三羧酸循环阶段三羧酸循环阶段3. 3.电子传递（氧化磷酸化）电子传递（氧化磷酸化）（三）磷酸戊糖途径（三）磷酸戊糖途径（四）乙醛酸循环（四）乙醛酸循环二、糖原、淀粉、低聚糖的分解代谢二、糖原、淀粉、低聚糖的分解代谢无氧降解：无氧降解：不能将糖彻底氧化成不能将糖彻底氧化成COCO2 2和和H H2 2O O；电子最终受体是无机物电子最终受体是无机物( (某些微生物某些微生物) )或是未被彻底氧化的中间或是未被彻底氧化的中间物物( (微生物称发酵；其它体内称酵解微生物称发酵；其它体内

23、称酵解) )；释能少。释能少。发酵（酵母菌或浸出液）：发酵（酵母菌或浸出液）：G G2 2乙醇乙醇2CO2CO2 2酵解（肌肉细胞）：酵解（肌肉细胞）：G G2 2乳酸乳酸EMPEMP途径：途径：G G2 2丙酮酸丙酮酸糖酵解作用：糖酵解作用：G G丙酮酸丙酮酸2ATP3638ATP有氧降解：有氧降解：能将糖彻底氧化成能将糖彻底氧化成COCO2 2和和H H2 2O O；电子最终受体是分子氧；电子最终受体是分子氧；释能多。释能多。一、糖酵解一、糖酵解（一）概念（一）概念1.酵解酵解(glycolysis(glycolysis) )：（EMPEMP途径途径: : E E： EmbdenEmbde

24、n；M: MeyerhofM: Meyerhof；P:ParnasP:Parnas ）酵解是酶将葡萄糖降解成丙酮酸并伴随着生成酵解是酶将葡萄糖降解成丙酮酸并伴随着生成ATPATP的过程的过程。2. 2.发酵发酵(fermentation)(fermentation)：厌氧有机体把酵解生成的厌氧有机体把酵解生成的NADHNADH中的氢交给其他有机物生成特中的氢交给其他有机物生成特定产物的过程（定产物的过程（如酒精发酵、乳酸发酵、甘油发酵等称如酒精发酵、乳酸发酵、甘油发酵等称EMPEMP类类型发酵型发酵） 19401940年被阐明。年被阐明。( (研究历史研究历史) ) Embden,Meyerh

25、of,Parnas Embden,Meyerhof,Parnas等人贡献最多，故等人贡献最多，故糖酵解过程一也叫糖酵解过程一也叫Embdem-Meyerhof-Embdem-Meyerhof-ParnasParnas途径，简称途径，简称EMPEMP途径。途径。反应场所：反应场所：在细胞质内进行。在细胞质内进行。是生物体中葡萄糖分解产生能量的共同代谢途径。是生物体中葡萄糖分解产生能量的共同代谢途径。在有氧和无氧条件下均能发生。在有氧和无氧条件下均能发生。二、糖酵解中产生的能量二、糖酵解中产生的能量三、糖酵解的意义三、糖酵解的意义四、糖酵解的控制四、糖酵解的控制五、丙酮酸的去路五、丙酮酸的去路（二

26、）糖酵解过程（二）糖酵解过程10个酶催化的个酶催化的1111步步反应反应第一阶段：第一阶段： 磷酸已糖的生成磷酸已糖的生成( (活化活化) )三个阶段第二阶段：第二阶段： 磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成( (裂解裂解) )第三阶段：第三阶段： 3- 3-磷酸甘油醛转变为丙酮酸并磷酸甘油醛转变为丙酮酸并 释放能量释放能量( (氧化、转能氧化、转能) ) （1 1）葡萄糖磷酸化生成）葡萄糖磷酸化生成6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATPglucose(G)HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOHglucose-6-phosphate (G-6-P）HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOH

27、 已糖激酶已糖激酶Mg2+这是酵解过程中的这是酵解过程中的第一个调节酶第一个调节酶O-POOHOHADP葡萄糖葡萄糖磷酸化生成磷酸化生成6-磷酸葡萄糖的意义磷酸葡萄糖的意义：1. 1.葡萄糖磷酸化后容易参与反应葡萄糖磷酸化后容易参与反应2. 2.磷酸化后的葡萄糖带负电荷，不能透过磷酸化后的葡萄糖带负电荷，不能透过 细胞质膜，因此是细胞的一种保糖机制细胞质膜，因此是细胞的一种保糖机制（2 2）6-6-磷酸葡萄糖异构化转变为磷酸葡萄糖异构化转变为6-6-磷酸果糖磷酸果糖fructose-6-phosphate(F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH 磷酸已糖异构酶磷

28、酸已糖异构酶glucose-6phosphate(G-6-P）HCCCCCCH2OOHOHOHHHOHHOHPOOHOH（3 3） 6- 6-磷酸果糖再磷酸化生成磷酸果糖再磷酸化生成1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖(fructose-1,6-diphosphate)O-CH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOHATPO-POOHOH 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1 （PK- 1 1 ）Mg2+ (F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH 糖酵解过程的第二个调节酶糖酵解过程的第二个调节酶也是酵解中的限速酶也是酵解中的限

29、速酶返回返回ADP1. 1.催化非可逆反应催化非可逆反应特特点点2. 2.催化效率低催化效率低3. 3.受激素或代谢物的调节受激素或代谢物的调节4. 4.常是在整条途径中催化初始反应的酶常是在整条途径中催化初始反应的酶5. 5.活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向EMP途径的限速酶：磷酸果糖激酶途径的限速酶：磷酸果糖激酶限速酶限速酶 / / 关键酶关键酶(rate-limiting enzyme / key enzyme(rate-limiting enzyme / key enzyme 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1是糖酵解三个调节酶中催是糖酵解

30、三个调节酶中催化效率最低的酶化效率最低的酶, ,因此是糖酵解作用因此是糖酵解作用限速酶。限速酶。变构激活剂：变构激活剂：2,6-2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 （BPFBPF） AMPAMP、ADPADP 变构抑制剂变构抑制剂：ATPATP、柠檬酸、柠檬酸（4 4）磷酸丙糖的生成）磷酸丙糖的生成3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮OHCH2COCH2OPOOHOHOHHOCCHCH2OPOOHOHfructose-1,6-diphosphate(F-1,6-2P）CCCCCH2OOOHHHOHHOHCH2OPOOHOHPOOHOH 醛缩酶醛缩酶（5 5）磷酸丙糖的）磷酸丙糖的互换互换

31、磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮(dihydroxyacetone phosphate)OHCH2COCH2OPOOHOHOHHOCCHCH2OPOOHOH3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛（6 6）3-3-磷酸甘油醛氧化为磷酸甘油醛氧化为1,3-1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛OHHOCCHCH2OPOOHOH糖酵解糖酵解中唯一的中唯一的脱氢反应脱氢反应OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油酸二

32、磷酸甘油酸 P返回返回NADH3PO4NADH+H+OHCHOCHCH2OPO3H2 NAD+ 酶酶 SH NAD+ 酶酶 S-OHCHOHCHCH2OPO3H2 NADH+H+ 酶酶 SOHC=OCHCH2OPO3H2 NAD+ 酶酶 SOHC=OCHCH2OPO3H2NADH+H+OPO3H2OOHCCHCH2OPO3H2Pi+此酶含巯基，碘乙酸此酶含巯基，碘乙酸可强烈抑制其活性可强烈抑制其活性NAD+3- 3-磷酸甘油醛脱氢酶作用机理：磷酸甘油醛脱氢酶作用机理：（7 7）1,3-1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸转变转变为为3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶HOH

33、OOCCHCH2OPOOHOH 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)这是糖酵解这是糖酵解中第一次中第一次底物水平底物水平磷酸化反应磷酸化反应ADPATPOHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)(1,3-DPG) P返回返回（8 8）3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变转变为为2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸HO HOOCCHCH2OPOOHO H磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)OHHO-OOCCHCH2O-PO

34、OHOH（9 9） 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变转变为为磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate)O-HOOCCCH2P+OOHOH2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)HOHHOOOCCCH2POOHOH烯醇化酶烯醇化酶Mg2+或或Mn2+氟化物能与Mg2+络合而抑制此酶活性P返回返回H2OADPATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶PKPK磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate)O-HOOCCCH2P+OOHOH 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)COOH

35、OHCH2C糖酵解过程的第三个调节酶，糖酵解过程的第三个调节酶，也是第二次底物水平磷酸化反应也是第二次底物水平磷酸化反应Mg2+或或Mn2+P（1010）磷）磷酸酸烯醇式丙酮酸转变烯醇式丙酮酸转变为烯醇式丙酮酸为烯醇式丙酮酸（1111）烯醇式丙酮酸转变）烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸为丙酮酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)OHCH2CCOOH丙酮酸丙酮酸(pyruvate)自发进行自发进行CH3OCCOOH葡萄糖葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2丙酮酸丙酮酸6 6- -磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ADPATP1,6

36、-二磷酸果糖二磷酸果糖ADPATP21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2Pi2NADH+ 2H+2NAD+2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ADP2ATP2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2H2O2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2ADP2ATP2乳酸乳酸乳酸、乙醇发酵乳酸、乙醇发酵丙酮酸丙酮酸(pyruvate)OCH3COOHCNADH+H+乳酸乳酸(lactate)HHOCH3COOHC乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶NAD +2葡萄糖葡萄糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6 - 6 - 磷酸果糖磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 1,3-,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸

37、甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙丙 酮酮 酸酸 -11 反反 应应 ATP -1-12 1 糖酵解过程中糖酵解过程中ATPATP的生成：的生成：葡萄糖葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2丙酮酸丙酮酸6 6- -磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ADPATP1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖ADPATP21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2Pi2NADH+ 2H+2NAD+2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ADP2ATP2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2H2O2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2ADP2ATP葡萄糖转变为乙醇2乙醛乙醛丙酮酸丙酮酸脱羧酶脱羧酶2乙醇乙醇2CO

38、22 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸酶酶 的的 名名 称称已糖激酶已糖激酶葡萄糖激酶葡萄糖激酶(肝肝)*磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1丙酮酸激酶丙酮酸激酶变构激活剂变构激活剂Mg2+, Mn2+Mg2+, Mn2+Mg2+, AMP, ADP,F-1,6-2P, F-2,6-2P Mg2+, K+, F-1,6-2P变构抑制剂变构抑制剂G-6-P - ATP，柠檬酸，柠檬酸，长链脂肪酸长链脂肪酸ATP糖酵解过程的限速糖酵解过程的限速/ /调节酶：调节酶：C6H12O6 2CH3COCOOH 葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸2NAD+ 2(NADH+H+ ) 2(NADH+H+)2NAD+ 2CH3CH(OH

39、)COOH( (乳酸乳酸) )2NAD+ 2(NADH+H+ )人、动物、乳酸菌人、动物、乳酸菌 2CH3CH2OH(乙醇乙醇)2CO22CH3CHO(乙醛乙醛)植物与酵母植物与酵母糖酵解与发酵的比较糖酵解与发酵的比较1. 1.在无氧条件下迅速提供能量在无氧条件下迅速提供能量, ,供机体需要。供机体需要。如如: :剧烈运动、人到高原剧烈运动、人到高原2. 2.是某些病理情况下机体获得能量的方式是某些病理情况下机体获得能量的方式。3. 3.是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用 大部分逆过程大部分逆过程。5. 5.若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸若糖

40、酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸 酸中毒。酸中毒。4. 4.糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径。糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径。糖酵解意义：糖酵解意义：、肌肉内、肌肉内ATPATP含量很低；含量很低； 、肌肉中磷酸肌酸储存的能量可、肌肉中磷酸肌酸储存的能量可 供肌肉收缩所急需的化学能供肌肉收缩所急需的化学能; ; 、即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖、即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖 酵解长得多酵解长得多, ,来不及满足需要来不及满足需要; ;剧烈运动时：剧烈运动时：、肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态。、肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态。肌肉收缩与

41、肌肉收缩与糖酵解供能：糖酵解供能：人初到高原，高原大气压低，易缺氧人初到高原，高原大气压低，易缺氧机体加强糖酵解以适应高原缺氧环境机体加强糖酵解以适应高原缺氧环境初到高原与初到高原与糖酵解供能糖酵解供能（一）糖有氧氧化（一）糖有氧氧化( (aerobic oxidation)aerobic oxidation)的概念的概念糖的有氧氧化：糖的有氧氧化：是指体内组织在有氧条件下，葡萄糖彻是指体内组织在有氧条件下，葡萄糖彻底氧化分解生成底氧化分解生成COCO2 2和和 H H2 2O O的过程。的过程。 有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多数组织细胞都通有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多数组织细胞都通

42、过有氧氧化获得能量。过有氧氧化获得能量。葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoACO2+H2O+ATP三羧酸循环三羧酸循环糖的有氧氧化糖的有氧氧化乳酸乳酸糖酵解糖酵解线粒体内线粒体内胞浆胞浆糖有氧氧化概况糖有氧氧化概况柠檬酸循环是柠檬酸循环是糖、脂肪、蛋白质和氨基酸等糖、脂肪、蛋白质和氨基酸等氧化所共同经历氧化所共同经历的途径。此外，柠檬酸循环生成的中间物质也是许多生物合的途径。此外，柠檬酸循环生成的中间物质也是许多生物合成的前体。因次柠檬酸循环是成的前体。因次柠檬酸循环是两用代谢途径两用代谢途径。糖的有氧氧化与糖的有氧氧化与糖酵解：糖酵解：细胞细胞胞浆胞浆线粒体线粒体葡萄糖葡

43、萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸（糖酵解（糖酵解) )CO2+H2O+ATP(糖的有氧氧化糖的有氧氧化）丙酮酸丙酮酸（二）糖有氧氧化的过程：（二）糖有氧氧化的过程：第一阶段：丙酮酸的生成（胞浆）第一阶段：丙酮酸的生成（胞浆）第二阶段：第二阶段：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoACoA （线粒体）（线粒体）第三阶段：第三阶段：乙酰乙酰CoACoA进入三羧酸循环彻底氧化进入三羧酸循环彻底氧化 （线粒体）（线粒体）三个三个 阶段阶段1 1、丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶、丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A:1 1）特点：是连接）特点：是连接EMPEMP与与TCATCA循环的中心环节；不可循环的中心环节

44、；不可逆，糖有氧分解关键步骤；由逆，糖有氧分解关键步骤；由丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体催化催化。丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体E1：丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶(TPP、Mg2+)E2：二氢硫辛酸乙酰基转移酶二氢硫辛酸乙酰基转移酶(硫辛酸、辅酶硫辛酸、辅酶A)E3；二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶(FAD、NAD+)3 3种酶种酶：6 6种辅助因子：种辅助因子：TPPTPP、 MgMg2+2+、硫辛酸、辅酶硫辛酸、辅酶A A、FADFAD、NADNAD+ + （含（含B B1 1、泛酸、泛酸、B B2 2 、PPPP、硫辛酸五种维生素）、硫辛酸五种维生素） 丙酮酸氧化脱羧反应过程丙酮

45、酸氧化脱羧反应过程FADFADH2OCH3CCOOHHOHCH3CTPPTPPCO2LSCOCH3SHSSLLSHSHHSCoACH3COSCoANAD+NADH+H+丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶MgMg2+2+硫辛酸乙酰硫辛酸乙酰转移酶转移酶二氢硫辛酸二氢硫辛酸脱氢酶脱氢酶丙酮酸丙酮酸+ CoA-SH+ NAD+ 乙酰乙酰CoA + C O2 + NADH+H+ （1 1）E E1 1催化丙酮酸脱羧，并将剩下的二碳片段转移到催化丙酮酸脱羧，并将剩下的二碳片段转移到E E2 2的组成成分硫辛酰的组成成分硫辛酰胺上。胺上。（2 2）辅酶）辅酶A A与乙酰与乙酰- -二氢硫辛酰胺中的乙酰基反应生成乙酰

46、二氢硫辛酰胺中的乙酰基反应生成乙酰CoACoA，并释放出，并释放出二氢硫辛酰胺。至此丙酮酸转换为乙酰二氢硫辛酰胺。至此丙酮酸转换为乙酰CoACoA 的反应已经完成，为了能够进行的反应已经完成，为了能够进行下一轮的丙酮酸转换为乙酰下一轮的丙酮酸转换为乙酰CoACoA 的反应，必须要将二氢硫辛酰胺转换为硫辛的反应，必须要将二氢硫辛酰胺转换为硫辛酰胺。酰胺。（3 3）E E3 3催化催化E E2 2的二氢硫辛酰胺氧化重新形成硫辛酰胺，带有硫辛酰胺的的二氢硫辛酰胺氧化重新形成硫辛酰胺，带有硫辛酰胺的E E2 2再参与下一轮反应。再参与下一轮反应。E E3 3的辅基黄素腺苷二核苷酸（的辅基黄素腺苷二核苷

47、酸（E E3 3-FAD-FAD）使二氢硫辛酰）使二氢硫辛酰胺氧化，同时辅基本身被还原生成胺氧化，同时辅基本身被还原生成E E3 3-FADH-FADH2 2，然后，然后E E3 3-FADH-FADH2 2再使再使NADNAD还还原，生成原，生成NADHNADH和起始的全酶和起始的全酶E E3 3-FAD-FAD。 丙酮酸转化为乙酰丙酮酸转化为乙酰CoACoA的反应实际上不是柠檬酸循环中的反应，的反应实际上不是柠檬酸循环中的反应，而是酵解和柠檬酸循环之间的而是酵解和柠檬酸循环之间的，真正进入柠檬酸循环的是丙酮酸真正进入柠檬酸循环的是丙酮酸脱羧生成的乙酰脱羧生成的乙酰CoACoA。丙酮酸脱氢酶

48、复合体的调控丙酮酸脱氢酶复合体的调控 由丙酮酸到丙酮酸到激酶激酶磷酸酶磷酸酶使使使磷酸化的使磷酸化的乙酰辅酶乙酰辅酶A A进入三羧酸循环进入三羧酸循环: : 三羧酸循环三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle TCA循环循环)又称又称柠檬酸循环柠檬酸循环(citric acid cycle) 或或Krebs循环循环(Krebs cycle)。 乙酰辅酶乙酰辅酶A A与草酰乙酸缩合成六碳三羧酸即柠与草酰乙酸缩合成六碳三羧酸即柠檬酸，经过一系列代谢反应，乙酰基被彻底氧化，檬酸，经过一系列代谢反应，乙酰基被彻底氧化，草酰乙酸得以再生的过程称为三羧酸循环。草酰乙酸得以再生的过程称为

49、三羧酸循环。 2 2、 三羧酸循环三羧酸循环: :返回返回1 1）反应过程）反应过程2 2）TCATCA的回补反应的回补反应3 3）三羧酸循环特点）三羧酸循环特点4 4）三羧酸循环的调节酶及其调节）三羧酸循环的调节酶及其调节1 1）反应过程）反应过程 乙酰乙酰CoACoA与草酰乙酸与草酰乙酸缩合形成柠檬酸缩合形成柠檬酸柠檬酸合酶柠檬酸合酶草酰乙酸草酰乙酸OCOOHCCH2COOHCH3COSCoA乙酰辅酶乙酰辅酶A(acetyl CoA)COOHCH2OHCOOHCCH2COOH柠檬酸柠檬酸(citrate)HSCoA乙酰乙酰CoACoA+ +草酰乙酸草酰乙酸 柠檬酸柠檬酸 + + CoACo

50、A-SH-SH关键酶关键酶HH柠檬酸合酶是柠檬酸循环的关键酶。活性受柠檬酸合酶是柠檬酸循环的关键酶。活性受ATPATP、NADHNADH、琥珀酰琥珀酰-CoA-CoA、酯酰酯酰-CoA-CoA等的抑制。等的抑制。由氟乙酸形成的由氟乙酸形成的氟氟乙酰乙酰-CoA-CoA可被柠檬酸合酶催化与草酰乙酸可被柠檬酸合酶催化与草酰乙酸缩合生成缩合生成氟柠檬酸氟柠檬酸，氟柠檬酸结合到，氟柠檬酸结合到顺顺- -乌头酸酶乌头酸酶的活性部位的活性部位上，抑制柠檬酸循环向下进行。氟乙酸和上，抑制柠檬酸循环向下进行。氟乙酸和氟乙酰氟乙酰-CoA-CoA可做杀可做杀虫剂或灭鼠药。各种有毒植物的叶子大部分含有氟乙酸，可虫