细胞骨架-PPT课件.ppt
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1、THE CYTOSKELETON THE CYTOSKELETON THE CYTOSKELETON第九章第九章 细胞骨架细胞骨架现代细胞骨架概念还现代细胞骨架概念还包括核骨架、核纤层包括核骨架、核纤层和细胞外基质,形成和细胞外基质,形成贯穿于细胞核与质的贯穿于细胞核与质的统一网络体系。统一网络体系。细胞骨架概念细胞骨架概念cytoskeleton指指真核细胞真核细胞中的中的蛋白纤维网络蛋白纤维网络结构。结构。主要由微丝、微管和中间纤维构成。主要由微丝、微管和中间纤维构成。微梁系统微梁系统 Microtrabecular System Microtrabecular System 第九章第九章
2、 细胞骨架细胞骨架讨论讨论1 1 真核细胞为什么需要真核细胞为什么需要细胞骨架体系?请提细胞骨架体系?请提出一些理由。出一些理由。细胞体积增大细胞体积增大多细胞有机体多细胞有机体细胞功能复杂化细胞功能复杂化空间组织空间组织极性与方向极性与方向支持支持微丝微丝由肌动蛋白组成的直径约由肌动蛋白组成的直径约7nm的骨架纤维。又称肌动的骨架纤维。又称肌动蛋白纤维蛋白纤维(actin filament)。第九章第九章 细胞骨架细胞骨架microfilament第一节第一节微丝和它的结合蛋白以及肌球蛋白(微丝和它的结合蛋白以及肌球蛋白(myosin)三者构成)三者构成化学机械系统化学机械系统,利用化学能产
3、生机械运动。,利用化学能产生机械运动。讨论讨论2 2 你怎样理解你怎样理解 微丝和它的结合蛋白以及微丝和它的结合蛋白以及肌球蛋白三者构成化学机械系统肌球蛋白三者构成化学机械系统第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝一一 微丝的组成和装配微丝的组成和装配1 1 微丝的结构和成分微丝的结构和成分肌动蛋白纤维肌动蛋白纤维由许多肌动蛋白分子以螺旋形式排列而由许多肌动蛋白分子以螺旋形式排列而成,其形状如双线捻成的绳子。成,其形状如双线捻成的绳子。fibrous actin第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝微丝纤维的负染电镜照片微丝纤维的负染电镜照片 肌动蛋白肌动蛋白单
4、体外观呈哑铃形,称球形肌单体外观呈哑铃形,称球形肌动蛋白动蛋白G-actin;多聚体称为纤维形肌;多聚体称为纤维形肌动蛋白动蛋白F-actin。第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 一一 微丝的组成和装配微丝的组成和装配高等动物细胞肌高等动物细胞肌动蛋白据等电点动蛋白据等电点分为分为3类类分布于各种肌肉细胞中分布于各种肌肉细胞中分布于肌细胞和非肌细胞中分布于肌细胞和非肌细胞中分布于肌细胞和非肌细胞中分布于肌细胞和非肌细胞中globular actinActin polymerization2 2 微丝的装配微丝的装配第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 一一
5、 微丝的组成和装配微丝的组成和装配三个三个actin聚集成一个核心聚集成一个核心随后随后actin分子向核心两端加合分子向核心两端加合微丝具极性,肌动蛋白单体加到(微丝具极性,肌动蛋白单体加到(+)极)极的速度比加到(的速度比加到(-)极的速度快十倍。)极的速度快十倍。微丝极性微丝极性第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 一一 微丝的组成和装配微丝的组成和装配+-第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 一一 微丝的组成和装配微丝的组成和装配TreadmillingTreadmillingATP-肌动蛋白浓度影响组装速度。当处于临界浓肌动蛋白浓度影响组装速度。当
6、处于临界浓度时,度时,ATP-actin可能继续在(可能继续在(+)端添加、而在)端添加、而在(-)端分离,表现出一种)端分离,表现出一种“踏车踏车”现象现象。微丝组微丝组装视频装视频3 3 影响微丝装配的特异性药物影响微丝装配的特异性药物可以切断微丝可以切断微丝,并结合在微丝正极阻抑肌并结合在微丝正极阻抑肌动蛋白聚合动蛋白聚合,因而导致微丝因而导致微丝解聚解聚。与微丝侧面结合与微丝侧面结合,防止解聚防止解聚。荧光标记的。荧光标记的鬼笔环肽能特异地染出微丝的结构。鬼笔环肽能特异地染出微丝的结构。第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 一一 微丝的组成和装配微丝的组成和装配第九章
7、第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 一一 微丝的组成和装配微丝的组成和装配philloidinphilloidincytochalasincytochalasin细胞松弛素细胞松弛素鬼笔环肽鬼笔环肽二二 微丝结合蛋白微丝结合蛋白第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 二二 微丝结合蛋白微丝结合蛋白分离出分离出100多种。结构不同,功能各异;文献里多种。结构不同,功能各异;文献里中文译名不尽相同,分类亦出现差别。中文译名不尽相同,分类亦出现差别。核化蛋白 nucleating protein 单体隐蔽蛋白 monomer sequestering protein 封
8、端蛋白 end-blocking protein 单体聚合蛋白 monomer polymerizing protein 微丝解聚蛋白 actin-filament depolymerizing protein 交联蛋白 cross-linking protein 纤维切断蛋白 filament severing protein 膜结合蛋白 membrane-binding protein 封端(加帽)封端(加帽)交联交联封端(加帽)封端(加帽)交联交联单体隔离单体隔离单体单体膜结合膜结合解聚解聚切断切断成束成束长纤维长纤维成核成核微丝结合蛋白作用方式微丝结合蛋白作用方式成束蛋白成束蛋白将肌将
9、肌动蛋白纤丝交动蛋白纤丝交联成平行的一联成平行的一排成一束结构排成一束结构三三 微丝的功能微丝的功能形成细胞皮层形成细胞皮层形成应力纤维形成应力纤维细胞伪足形成与迁移运动细胞伪足形成与迁移运动形成微绒毛形成微绒毛胞质分裂环胞质分裂环肌细胞收缩运动肌细胞收缩运动物质运输物质运输顶体反应顶体反应细胞器运动细胞器运动物理功能物理功能生物学功能生物学功能强度,韧性强度,韧性固定固定维持形状维持形状细胞各种细胞各种运动有关运动有关第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 二二 微丝结合蛋白微丝结合蛋白1 1 形成细胞皮层形成细胞皮层 cell cortex cell cortex 细胞内大
10、部分微丝分布在紧贴质膜的细胞质区细胞内大部分微丝分布在紧贴质膜的细胞质区域,由微丝结合蛋白交联形成域,由微丝结合蛋白交联形成凝胶状三维网络凝胶状三维网络结构,称为结构,称为细胞皮层细胞皮层。提供质膜强度和韧性,提供质膜强度和韧性,使细胞能够抗张外界压使细胞能够抗张外界压力,维持一定的形状力,维持一定的形状;参与细胞运动。;参与细胞运动。2 2 形成应力纤维形成应力纤维 stress fiber stress fiber 第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 三三 微丝的功能微丝的功能真核细胞广泛存在的微丝束,真核细胞广泛存在的微丝束,反向平行方式排列。反向平行方式排列。应力纤
11、维结构模型应力纤维结构模型 由肌动蛋白由肌动蛋白 和和myosin II、原肌球蛋白、原肌球蛋白、filamin等形等形成。成。体外培养的成纤维细胞体外培养的成纤维细胞具丰富的应力纤维,并具丰富的应力纤维,并通过粘着斑通过粘着斑固定固定在基质在基质上;上;在体内应力纤维使细胞在体内应力纤维使细胞具有具有抗剪切力抗剪切力。 培养的上皮细胞中的应力纤维培养的上皮细胞中的应力纤维(微丝红色、微管绿色)(微丝红色、微管绿色) 第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 三三 微丝的功能微丝的功能3 3 细胞伪足形成与迁移运动细胞伪足形成与迁移运动第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节
12、 微丝微丝 三三 微丝的功能微丝的功能单细胞生物的变形运动;单细胞生物的变形运动;多细胞生物中的细胞爬行;多细胞生物中的细胞爬行;发育过程中一些细胞的迁移运动。发育过程中一些细胞的迁移运动。肌动蛋白组肌动蛋白组装和去组装装和去组装变形运变形运动视频动视频单细胞生物单细胞生物变形运动变形运动Three types of cortical arrays of actin filaments讨论讨论3 3 形成应力纤维、细胞皮层和伪足中,微丝的形成应力纤维、细胞皮层和伪足中,微丝的排列有什么不同?排列有什么不同?4 4 形成微绒毛形成微绒毛第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 三三
13、 微丝的功能微丝的功能5 5 胞质分裂环胞质分裂环第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 三三 微丝的功能微丝的功能由平行排列微丝组成。细胞松驰素使胞质由平行排列微丝组成。细胞松驰素使胞质分裂环不能形成,因此形成双核细胞。分裂环不能形成,因此形成双核细胞。 6 6 肌细胞收缩运动肌细胞收缩运动第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 三三 微丝的功能微丝的功能肌肉肌肉肌原纤维肌原纤维粗肌丝粗肌丝细肌丝细肌丝肌球蛋白肌球蛋白肌动蛋白肌动蛋白原肌球蛋白原肌球蛋白肌钙蛋白肌钙蛋白主要成分主要成分细细肌肌丝丝的的组组成成 原肌球蛋白原肌球蛋白肌钙蛋白肌钙蛋白由两个分子量约
14、由两个分子量约200KD的重链和的重链和4个各个各20KD的的轻链组成,重链形成一轻链组成,重链形成一个双股个双股螺旋,一半呈螺旋,一半呈棒状,另一半与轻链一棒状,另一半与轻链一起折叠成两个球形区域,起折叠成两个球形区域,位于分子一端。位于分子一端。动力结合蛋白动力结合蛋白第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第一节第一节 微丝微丝 三三 微丝的功能微丝的功能又称又称肌球蛋白肌球蛋白myosin多种类型。多种类型。 myosin II构成肌纤维的粗肌丝。构成肌纤维的粗肌丝。球形的头部具有球形的头部具有ATP酶活性酶活性水解水解ATP构象改变构象改变产生运动产生运动故称故称分子马达分子马达马达分子马达
15、分子马达蛋白马达蛋白肌球蛋白离肌球蛋白离体实验视频体实验视频讨论讨论4 4 什么叫称分子马达?什么叫称分子马达?肌原纤维结构肌原纤维结构Sarcomere运动模运动模型视频型视频胞质中的网络结构,起支撑作用,如同建筑物中胞质中的网络结构,起支撑作用,如同建筑物中的的栋梁栋梁。微管是由微管蛋白组成的管状结构。微管是由微管蛋白组成的管状结构。微管微管第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 microtubule第二节第二节A fluorescently stained image of cultured epithelial cells showing the nucleus (yellow) and m
16、icrotubules (red)一一 微管的组成与结构微管的组成与结构 1 1 形态形态第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第二节第二节 微管微管管状管状结构,直径为结构,直径为2225nm。外围为致密的皮层,中心染色浅。外围为致密的皮层,中心染色浅。微管皮层由微管皮层由13条条原纤丝原纤丝(protofilament)构成)构成微管可以组装成单管,二联管和三联管。微管可以组装成单管,二联管和三联管。第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第二节第二节 微管微管 一一 微管的组成与结构微管的组成与结构2 2 成分成分第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第二节第二节 微管微管 一一 微管的组成与结构微管的组成
17、与结构微管蛋白具有微管蛋白具有三种亚基三种亚基。微管由微管由和和两个亚基组成,两个亚基组成,与与微管微管组装有关。组装有关。微管蛋白二聚体含有与微管蛋白二聚体含有与GDP和和GTP的结合位点,的结合位点,与与GTP的结合疏松,很快发生交换。的结合疏松,很快发生交换。有与秋水仙素和长春花碱的结合位点。有与秋水仙素和长春花碱的结合位点。第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第二节第二节 微管微管 一一 微管的组成与结构微管的组成与结构二二 微管的组装微管的组装微酸性环境(微酸性环境(pH6.9),适宜温度、),适宜温度、GTP、Mg2+和去除和去除Ca2+。装配条件装配条件装配过程装配过程 二聚体头尾相
18、接先形成环状;二聚体头尾相接先形成环状; 环解开形成一直线状原纤维;环解开形成一直线状原纤维; 13条原纤丝并列成一层薄片;条原纤丝并列成一层薄片; 原纤丝层卷成一条微管;原纤丝层卷成一条微管; 二聚体在两端添加使微管延长。二聚体在两端添加使微管延长。自发组装自发组装第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第二节第二节 微管微管 二二 微管的组装微管的组装第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第二节第二节 微管微管 二二 微管的组装微管的组装微管也有极性。微管蛋白在(微管也有极性。微管蛋白在(+)极的添加速度大大)极的添加速度大大高于(高于(-)极,)极,当微管蛋白的浓度低到一定程度时,负极表现为去组当微管
19、蛋白的浓度低到一定程度时,负极表现为去组装,而正极仍缓慢添加,表现为一种装,而正极仍缓慢添加,表现为一种“踏车现象踏车现象”。第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第二节第二节 微管微管 二二 微管的组装微管的组装第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第二节第二节 微管微管 二二 微管的组装微管的组装结合秋水仙素的微管蛋白亚基可加合到微管结合秋水仙素的微管蛋白亚基可加合到微管上,阻止其他微管蛋白单体继续添加,但不上,阻止其他微管蛋白单体继续添加,但不影响去组装,从而破坏纺锤体结构。影响去组装,从而破坏纺锤体结构。作用于微管的特异性药物作用于微管的特异性药物第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第二节第二节 微管
20、微管 二二 微管的组装微管的组装秋水仙素秋水仙素紫杉酚紫杉酚与微管蛋白结合后,阻止微管去组装,但不与微管蛋白结合后,阻止微管去组装,但不影响微管的装配影响微管的装配, 因而使已形成的微管稳定。因而使已形成的微管稳定。但这种稳定性会破坏微管的正常功能,如细但这种稳定性会破坏微管的正常功能,如细胞周期运转被终止。胞周期运转被终止。二者均可以阻止细胞分裂,用于癌症的治疗。二者均可以阻止细胞分裂,用于癌症的治疗。colchicinetaxol微管开始进行微管开始进行组装的区域组装的区域三三 微管组织中心微管组织中心微管组织中心微管组织中心microtubule organizing center MT
21、OC第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第二节第二节 微管微管动物中主要的动物中主要的MTOC是中是中心体,心体,MTOC决定微管的决定微管的极性,微管(极性,微管()极指向中)极指向中心体心体,(+)级远离中心体)级远离中心体第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第二节第二节 微管微管基体基体中心体中心体成膜体成膜体着丝粒着丝粒MTOC第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第二节第二节 微管微管 三三 微管组织中心微管组织中心The Orientation of Microtubules in a Cell第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第二节第二节 微管微管 四四 微管结合蛋白微管结合蛋白四四 微管结合蛋
22、白微管结合蛋白微管结合蛋白微管结合蛋白microtubule associated protein (MAP)I 型和型和II型两大类。呈型两大类。呈组织细胞特异性分布。组织细胞特异性分布。MAP主要功能主要功能: 促进微管聚集成束促进微管聚集成束 增加微管稳定性增加微管稳定性 促进微管组装促进微管组装五五 微管的功能微管的功能第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第二节第二节 微管微管 四四 微管结合蛋白微管结合蛋白鞭毛和纤毛的运动鞭毛和纤毛的运动纺锤体与染色体运动纺锤体与染色体运动支架作用支架作用细胞内运输细胞内运输物理作用物理作用生物学作用生物学作用细胞内强有力的支持系统。对维持细胞形态、细胞
23、极性是不可少的。细胞内强有力的支持系统。对维持细胞形态、细胞极性是不可少的。第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第二节第二节 微管微管 五五 微管的功能微管的功能以细胞核为中心向外放射状排列的微管纤维以细胞核为中心向外放射状排列的微管纤维 1 1 支架与空间组织支架与空间组织胞内胞内物质运输轨道物质运输轨道,破坏微管会抑制胞内物质运输。,破坏微管会抑制胞内物质运输。2 2 细胞内运输细胞内运输第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第二节第二节 微管微管 五五 微管的功能微管的功能与微管结合而起与微管结合而起运输作用的马达运输作用的马达蛋白有两大类蛋白有两大类驱动蛋白驱动蛋白向微管(向微管(+)极)极运输
24、小泡运输小泡动力蛋白动力蛋白向微管(向微管(-)极)极运输小泡运输小泡dyenindyeninkinesinkinesin第九章第九章 细胞骨架细胞骨架 第二节第二节 微管微管 五五 微管的功能微管的功能 驱动蛋白:结构驱动蛋白:结构 两条轻链和两条重链构成两条轻链和两条重链构成两个球形头部两个球形头部一个螺旋一个螺旋状杆部状杆部两个扇状两个扇状尾尾部尾尾部微管结微管结合部位合部位具有具有ATP酶活性酶活性 驱动蛋白:运动模型驱动蛋白:运动模型 通过结合和水解通过结合和水解ATP,导致,导致颈部发生构象改变,使两个颈部发生构象改变,使两个头部交替与微管结合,从而头部交替与微管结合,从而沿微管沿
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