第七章分子系统发育分析-进化树-ppt课件.ppt
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1、第七章第七章 分子系统发育分析分子系统发育分析姚正培姚正培 yao_1PPT课件本章内容本章内容n引言引言n生物进化的分子机制生物进化的分子机制n系统进化树及其构建系统进化树及其构建n分子系统发育分析软件及应用分子系统发育分析软件及应用2PPT课件引言引言n生物学家:生物学家:We have a dream qTree of Life: 重建所有生物的进化历史并以系统树的形重建所有生物的进化历史并以系统树的形式加以描述式加以描述3PPT课件引言引言n梦想走进现实:梦想走进现实:How?q最理想的方法:化石!最理想的方法:化石! 零散、不完整零散、不完整4PPT课件引言引言n梦想走进现实:梦想走
2、进现实:How?q比较形态学和比较生理学:确定大致的进化框架比较形态学和比较生理学:确定大致的进化框架 细节存很多的争议细节存很多的争议5PPT课件引言引言n梦想走进现实:梦想走进现实:How?q第三种方案:分子进化第三种方案:分子进化n1964年,美国进化生物学家年,美国进化生物学家 E. Zuckerkandl和和 量子化学家量子化学家Linus Pauling提出分子进化理论提出分子进化理论n基本假设基本假设q核酸和蛋白质序列中含有生物进化历史的全部信息核酸和蛋白质序列中含有生物进化历史的全部信息n理论理论q分子进化速率恒定。分子进化速率恒定。q分子钟:物种的同源基因之间的差异程度与它们
3、的共同祖先分子钟:物种的同源基因之间的差异程度与它们的共同祖先的存在时间的存在时间(即两者的分歧时间即两者的分歧时间)有一定的数量关系。有一定的数量关系。 n发生在分子层面的进化过程:发生在分子层面的进化过程:DNA, RNA和蛋白质分子和蛋白质分子6PPT课件引言引言n分子钟成立的证据:分子钟成立的证据:q1、至少某些生物大分子(如珠蛋白)的进化速率在相、至少某些生物大分子(如珠蛋白)的进化速率在相当长的地质时间内的相对稳定、均匀;当长的地质时间内的相对稳定、均匀;q2、许多不同物种的多种同源大分子在相当长时间内的、许多不同物种的多种同源大分子在相当长时间内的平均进化速率近似恒定。平均进化速
4、率近似恒定。7PPT课件1、选择所要比较的生物大分子种类、选择所要比较的生物大分子种类 根据具体研究目标和已掌握的资料,选择进化速率相对恒定、速率根据具体研究目标和已掌握的资料,选择进化速率相对恒定、速率大小合适、分布范围能涵盖各待比较物种的生物大分子。大小合适、分布范围能涵盖各待比较物种的生物大分子。2、选择所要比较的物种,确定各比较组合及其所代表的进、选择所要比较的物种,确定各比较组合及其所代表的进化事件化事件3、获得生物大分子一级结构的资料、获得生物大分子一级结构的资料4、获得有关的代表性进化事件发生的地质时间数据、获得有关的代表性进化事件发生的地质时间数据5、通过比较大分子一级结构,选
5、择合适的数学模型,计算、通过比较大分子一级结构,选择合适的数学模型,计算得到进化产生的分子差异得到进化产生的分子差异d,通过回归分析等统计方法得到,通过回归分析等统计方法得到大分子的进化速率大分子的进化速率r(t)6、由此可以推断未知进化事件的发生时间、由此可以推断未知进化事件的发生时间8PPT课件Example: Molecular clock for 17 mammal speciesInferred pairwise nucleotide substitutions among 17 mammal species from seven gene products, as estimate
6、d from protein studies, plotted against date of divergence, as estimated from the fossil record. The line is drawn from the origin through the oldest point (marsupial / placental divergence at 125 MYBP). The strong linear relationship suggests that molecular differences between pairs of species are
7、proportional to the time of their separation, rather than the degree of organismal difference. Therefore, measures of genetic divergence can be used to date the time of divergence for species pairs for which no fossil data are available: genes function as Molecular Clocks. (from A. C. Wilson 1976) 9
8、PPT课件1、对长期进化而言,不存在以恒定速率替换的生物大分子、对长期进化而言,不存在以恒定速率替换的生物大分子一级结构;(基因功能的改变、基因数目的增加)一级结构;(基因功能的改变、基因数目的增加)2、不存在通用的分子钟;、不存在通用的分子钟;3、争议:、争议: 分子钟的准确性分子钟的准确性 中性理论(分子钟成立的基础)中性理论(分子钟成立的基础)10PPT课件第一节第一节 生物进化的分子机制生物进化的分子机制n分子途经研究生物进化的可行性分子途经研究生物进化的可行性n分子进化的模式分子进化的模式n分子进化的特点分子进化的特点n研究分子进化的作用研究分子进化的作用11PPT课件分子途径研究生
9、物进化的可行性分子途径研究生物进化的可行性n普适性普适性q由由4种核酸组成种核酸组成 n分子水平的进化表现为:分子水平的进化表现为:DNA序列的演化、氨基酸序列演化、序列的演化、氨基酸序列演化、蛋白质结构及功能的演化蛋白质结构及功能的演化n可比较性可比较性q比较不同物种的有关比较不同物种的有关DNA序列序列 n建立建立DNA序列的演化模型、氨基酸序列的演化模型序列的演化模型、氨基酸序列的演化模型q蛋白质结构的演化模型蛋白质结构的演化模型n基因组包含丰富的编码信息基因组包含丰富的编码信息q与形态、性状包含的信息相比,基因组序列、蛋白质序与形态、性状包含的信息相比,基因组序列、蛋白质序列包含更多、
10、更复杂的信息结构列包含更多、更复杂的信息结构12PPT课件基因变异基因变异1、核苷酸替代、插、核苷酸替代、插入入/缺失、重组缺失、重组2、基因复制、基因复制固定在生物个体固定在生物个体以及物种内以及物种内遗传漂变遗传漂变自然选择自然选择传递给后代传递给后代产生新的形态、性状产生新的形态、性状分子进化的模式分子进化的模式13PPT课件分子进化的模式分子进化的模式n1. DNA突变:替代,插入,缺失,倒位突变:替代,插入,缺失,倒位q核苷酸替代:转换核苷酸替代:转换 (Transition) & 颠换颠换 (Transversion)n2. 基因复制:多基因家族的产生以及伪基因的产生基因复制:多基
11、因家族的产生以及伪基因的产生qA. 单个基因复制单个基因复制 重组或者逆转录重组或者逆转录qB. 染色体片断复制染色体片断复制qC. 基因组复制基因组复制14PPT课件 Thr Tyr Leu LeuACC TAT TTG CTGACC TCT TTG CTG Thr Ser Leu Leu替代替代 Thr Tyr Leu LeuACC TAT TTG CTGACC TAC TTT GCT G Thr Tyr Phe Ala插入插入 Thr Tyr Leu LeuACC TAT TTG CTGACC TAT TGC TG- Thr Tyr Cys -缺失缺失 Thr Tyr Leu LeuAC
12、C TAT TTG CTGACC TTT ATG CTG Thr Phe Met Leu倒位倒位 (1) DNA突变突变15PPT课件核苷酸替代:转换核苷酸替代:转换 & 颠换颠换n1. 转换:嘌呤被嘌呤转换:嘌呤被嘌呤替代,或者嘧啶被嘧替代,或者嘧啶被嘧啶替代啶替代n2. 颠换:嘌呤被嘧啶颠换:嘌呤被嘧啶替代,或者嘧啶被嘌替代,或者嘧啶被嘌呤替代呤替代16PPT课件(2)基因复制:单个基因复制)基因复制:单个基因复制重组重组逆转录逆转录17PPT课件(2)基因复制:染色体片段复制)基因复制:染色体片段复制人人狒狒狒狒18PPT课件(2)基因复制:基因组复制)基因复制:基因组复制S. Cere
13、visiae (酿酒酵母)K. Waltii (克鲁雄酵母)研究结果:研究结果:克鲁雄酵母克鲁雄酵母中的同源基中的同源基因数量与酿因数量与酿酒酵母相比酒酵母相比为为1 1:2 219PPT课件l 分子进化速率分子进化速率 生物大分子随时间的改变而变化,主要表现为核苷酸、蛋生物大分子随时间的改变而变化,主要表现为核苷酸、蛋白质的一级结构的改变,即分子序列中核苷酸、氨基酸的替换白质的一级结构的改变,即分子序列中核苷酸、氨基酸的替换l 不同物种同源大分子的分子进化速率大体相同不同物种同源大分子的分子进化速率大体相同 例子:比较不同物种血红蛋白氨基酸序列差异例子:比较不同物种血红蛋白氨基酸序列差异 人
14、、马人、马0.8 10-9/AA.a 人、鲤鱼人、鲤鱼0.6 10-9/AA.al 分子进化速率远远比表型进化速率稳定分子进化速率远远比表型进化速率稳定20PPT课件l 保守性保守性 功能上重要的大分子或大分子的局部在进化速率上明显低于那些在功功能上重要的大分子或大分子的局部在进化速率上明显低于那些在功能上不重要的大分子或者大分子局部。能上不重要的大分子或者大分子局部。 (引起表型发生显著改变的突变发生的频率要低于无明显表型发生显(引起表型发生显著改变的突变发生的频率要低于无明显表型发生显著改变得突变发生的频率。)著改变得突变发生的频率。)l 氨基酸氨基酸 例:血红蛋白分子的外区的功能要次于内
15、区的功能,外区的进化速率例:血红蛋白分子的外区的功能要次于内区的功能,外区的进化速率是内区进化速率的是内区进化速率的10倍。倍。l 核苷酸核苷酸 例:例:DNA密码子的同义替代频率高于非同义替代频率;内含子上的核密码子的同义替代频率高于非同义替代频率;内含子上的核苷酸替代频率较高。苷酸替代频率较高。GTTGTCGTAGTGCGTCGC脯氨酸脯氨酸P P组氨酸组氨酸H HTGGTGC色氨酸色氨酸W W半胱氨酸半胱氨酸C C21PPT课件研究分子进化的作用研究分子进化的作用n从物种的一些分子特性出发,构建系统发育树,从物种的一些分子特性出发,构建系统发育树,进而了解进而了解物种之间的生物系统发生的
16、关系物种之间的生物系统发生的关系 tree of life; 物种分类物种分类n大分子功能与结构的分析大分子功能与结构的分析:同一家族的大分子,:同一家族的大分子,具有相似的三级结构及生化功能,通过序列同源具有相似的三级结构及生化功能,通过序列同源性分析,构建系统发育树,进行相关分析;功能性分析,构建系统发育树,进行相关分析;功能预测预测n进化速率分析进化速率分析:例如,:例如,HIV的高突变性;哪些位的高突变性;哪些位点易发生突变?点易发生突变?22PPT课件研究分子进化的作用研究分子进化的作用nTree of Life: 16S rRNA23PPT课件研究分子进化的作用研究分子进化的作用n
17、Out of Africa5353个人的线粒体基因组个人的线粒体基因组( (16,587bp) )人类迁移的路线人类迁移的路线24PPT课件第二节第二节 系统进化树及其构建系统进化树及其构建n系统进化树的概念系统进化树的概念n系统进化树的种类系统进化树的种类n系统进化树的构建系统进化树的构建25PPT课件系统进化树的概念系统进化树的概念n所有生物都可以追溯所有生物都可以追溯到共同的祖先,生物到共同的祖先,生物的产生和分化就像树的产生和分化就像树一样生长、分叉,以一样生长、分叉,以树的形式来表示生物树的形式来表示生物之间的进化关系是非之间的进化关系是非常自然的事。常自然的事。26PPT课件系统进
18、化树的概念系统进化树的概念nphylogenetic tree/evolutionary tree n系统进化树系统进化树/生物进化树生物进化树/系统发育树系统发育树/系统发生树系统发生树/系统系统树树/进化树进化树/演化树演化树n是表明被认为具有共同祖先的各物种相互间进化关系的是表明被认为具有共同祖先的各物种相互间进化关系的树形图树形图。27PPT课件系统进化树的概念系统进化树的概念术语术语祖先节点祖先节点/ /树根树根内部节点内部节点/ /分歧点,该分歧点,该分支可能的祖先节点分支可能的祖先节点分支分支/ /世系:长度对应世系:长度对应演化距离(如估计的演化距离(如估计的演化时间)演化时间
19、) 末端节点:代表最终分类,末端节点:代表最终分类,可以是物种,群体,或者蛋可以是物种,群体,或者蛋白质、白质、DNADNA、RNARNA分子等分子等 ABCDE28PPT课件系统进化树的概念系统进化树的概念n进化树分支的图像称为进化的拓扑结构进化树分支的图像称为进化的拓扑结构n理论上,一个理论上,一个DNA序列在物种形成或基因复制时,序列在物种形成或基因复制时,分裂成两个子序列,因此系统进化树一般是二歧分裂成两个子序列,因此系统进化树一般是二歧的。的。AB CDEFGFGCDEAB29PPT课件系统进化树的概念系统进化树的概念n直系同源直系同源(orthologs): 同源的基因是由于共同的
20、祖先基因同源的基因是由于共同的祖先基因进化而产生的。进化而产生的。n旁系同源旁系同源(paralogs): 同源的基因是由于基因复制产生的。同源的基因是由于基因复制产生的。n用于分子进化分析中的序列必须是直系同源的,才能真实用于分子进化分析中的序列必须是直系同源的,才能真实反映进化过程。反映进化过程。旁系同源旁系同源直系同源直系同源30PPT课件拓扑结构:拓扑结构:有根树:有根树:反映时间顺序反映时间顺序无根树:无根树:反映距离反映距离系统进化树的种类系统进化树的种类有根树、无根树有根树、无根树archaeaarchaeaeukaryoteeukaryoteeukaryoteeukaryote
21、archaeabacteria outgrouprooteukaryoteeukaryoteeukaryoteeukaryotearchaeaarchaeaarchaea外围支外围支31PPT课件abcdabcdabcd adbcbacdcabddabcacbdbcadcbaddbacadbcbaaccdabdcab考虑考虑4个分类群时,共有个分类群时,共有15种可能的有根树种可能的有根树32PPT课件abcdacbdadbc考虑考虑4个分类群时,共有个分类群时,共有3种可能的无根树种可能的无根树33PPT课件#Taxa 无根树无根树 有根树有根树3 1 34 3 155 15 1056 10
22、5 9457 945 10,39530 3.58X1036 2.04X1038TaxaTaxa增多,计算量急剧增加,选出真实树的拓扑结构十分困增多,计算量急剧增加,选出真实树的拓扑结构十分困难,因此,目前算法都为优化算法,不能保证最优解。难,因此,目前算法都为优化算法,不能保证最优解。系统进化树的种类系统进化树的种类有根树、无根树有根树、无根树34PPT课件系统进化树的种类系统进化树的种类标度树、非标度树标度树、非标度树n标度树:分支的标度树:分支的长度表示变化的长度表示变化的程度程度n非标度树:分支非标度树:分支只表示进化关系,只表示进化关系,支长无意义支长无意义Bacterium 1Bac
23、terium 3Bacterium 2Eukaryote 1Eukaryote 4Eukaryote 3Eukaryote 2Bacterium 1Bacterium 3Bacterium 2Eukaryote 1Eukaryote 4Eukaryote 3Eukaryote 2一个单位一个单位35PPT课件abcdef基因分裂基因分裂基因分裂基因分裂基因分裂基因分裂物种分裂物种分裂系统进化树的种类系统进化树的种类物种树、基因树物种树、基因树n物种树:代表一个物种或物种树:代表一个物种或群体进化历史的系统进化群体进化历史的系统进化树,两个物种分歧的时间树,两个物种分歧的时间为两个物种发生生殖隔
24、离为两个物种发生生殖隔离的时间的时间n基因树:由来自各个物种基因树:由来自各个物种的一个基因构建的系统进的一个基因构建的系统进化树(不完全等同于物种化树(不完全等同于物种树),表示基因分离的时树),表示基因分离的时间。间。36PPT课件系统进化树的构建系统进化树的构建n构建系统进化树的步骤构建系统进化树的步骤n构建系统进化树的方法构建系统进化树的方法n构建进化树的一般原则构建进化树的一般原则37PPT课件构建系统进化树的步骤构建系统进化树的步骤多序列比对(自动比对,手工校正)多序列比对(自动比对,手工校正)选择建树方法以及替代模型选择建树方法以及替代模型建立进化树建立进化树进化树评估进化树评估
25、38PPT课件构建系统进化树的方法构建系统进化树的方法n1. 最大简约法最大简约法 (maximum parsimony, MP)q适用序列有很高相似性时适用序列有很高相似性时n2. 距离法距离法 (distance)q适用序列有较高相似性时适用序列有较高相似性时n3. 最大似然法最大似然法 (maximum likelihood, ML)q可用于任何相关序列集合可用于任何相关序列集合n计算速度:计算速度:q距离法距离法 最大简约法最大简约法 最大似然法最大似然法39PPT课件构建系统进化树的方法构建系统进化树的方法 最大简约法(最大简约法(MP) n理论基础为奥卡姆理论基础为奥卡姆 (Ock
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