分子进化分析PPT课件.ppt
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1、第六章 分子进化分析主讲:涂昀主讲:涂昀生物信息学生物信息学 重庆大学生物工程学院重庆大学生物工程学院1u18世纪之前,神创论和物种不变论神创论和物种不变论。u18世纪,相信物种是变化物种是变化的。拉马克用环境作用的影响、器官的用进废退和获得性的遗传等原理解释生物进化过程,创立了第一个比较严整的进化理论。u18591859年达尔文发表年达尔文发表物种起源物种起源,论证了地球上现存的生,论证了地球上现存的生物都由共同祖先发展而来,并提出自然选择学说以说明进化物都由共同祖先发展而来,并提出自然选择学说以说明进化的原因,从而创立了的原因,从而创立了科学的进化理论科学的进化理论。 u20世纪30年代,
2、综合进化论综合进化论,综合了细胞遗传学、群体遗传学以及古生物学等学科的成就,进一步发展了进化理论。u20世纪60年代末,分子进化中性学说分子进化中性学说,认为种内和种间大多数可见差异是适合度很小的随机突变的固定所决定的。 2生物进化3 1. 1. 化石证据化石证据:理想但是零散、不完整:理想但是零散、不完整生物进化研究方法 4 2. 2. 比较形态学和比较生理学比较形态学和比较生理学:确定大致的进化:确定大致的进化框架框架 但是细节存很多的争议但是细节存很多的争议生物进化研究方法 5 3. 3. 分子进化(分子进化( molecular evolution molecular evolutio
3、n ) 研究生物大分子研究生物大分子( (如核酸和蛋白质如核酸和蛋白质分子分子) )的进化速率、模式及机制的理论的进化速率、模式及机制的理论生物进化研究方法 6分子进化 1964 1964年,年,PaulingPauling等提出等提出分子进化理论分子进化理论: (1) (1) 生命起源:有机分子由简单向复杂演变生命起源:有机分子由简单向复杂演变 (2) (2) 生物进化:构成生物体的生物大分子如蛋白质、生物进化:构成生物体的生物大分子如蛋白质、核酸的演变。核酸的演变。 基本假设:基本假设:核苷酸和氨基酸序列中含有生物进化历核苷酸和氨基酸序列中含有生物进化历史的全部信息史的全部信息 意义:意义
4、:分子进化的研究可以为生物进化过程提供佐分子进化的研究可以为生物进化过程提供佐证,为深入研究进化机制提供重要依据。证,为深入研究进化机制提供重要依据。7l 普适性普适性 由由4 4种核酸组成种核酸组成 分子水平的进化表现为:分子水平的进化表现为:DNADNA序列序列的演化、氨基酸序列演化、蛋白质结构及功能的演化的演化、氨基酸序列演化、蛋白质结构及功能的演化l 可比较性可比较性 比较不同物种的有关比较不同物种的有关DNADNA序列序列 建立建立DNADNA序列的演序列的演化模型、氨基酸序列的演化模型(数学模型)化模型、氨基酸序列的演化模型(数学模型) 蛋白质结构的演化模型蛋白质结构的演化模型 l
5、 基因组编码信息的丰富基因组编码信息的丰富 与形态、性状包含的信息相比,基因组序列、蛋白质与形态、性状包含的信息相比,基因组序列、蛋白质序列包含更多、更复杂的信息结构序列包含更多、更复杂的信息结构分子进化8序列比较:序列比较:源于同一祖先源于同一祖先DNA/DNA/氨基酸序列的两条氨基酸序列的两条DNA/DNA/氨基酸序列,考察二者的差异。氨基酸序列,考察二者的差异。序列差异:序列差异:进化过程中分子突变的痕迹进化过程中分子突变的痕迹分子进化分子进化:以累计在以累计在DNA/DNA/氨基酸分子上的历史信息为基氨基酸分子上的历史信息为基础,研究分子水平的生物进化过程和机制。础,研究分子水平的生物
6、进化过程和机制。分子进化的研究方法9分子进化的模式(1)(1) DNADNA突变的模式突变的模式:替代,插入,缺失,倒位:替代,插入,缺失,倒位(2) (2) 核苷酸替代核苷酸替代:转换:转换 (Transition) & (Transition) & 颠换颠换 (Transversion)(Transversion)(3) (3) 基因复制基因复制:多基因家族的产生以及伪基因的产生:多基因家族的产生以及伪基因的产生 A. A. 单个基因复制单个基因复制 重组或者逆转录重组或者逆转录 B. B. 染色体片断复制染色体片断复制 C. C. 基因组复制基因组复制10分子进化钟:分子进化钟:某一蛋白
7、在不同物种间的取代数与所研某一蛋白在不同物种间的取代数与所研究物种间的究物种间的分歧时间接近正线性关系分歧时间接近正线性关系,进而将分子水,进而将分子水平的这种恒速变异称为平的这种恒速变异称为“分子钟分子钟”。 中性学说:中性学说:突变大多数是中性的突变大多数是中性的, , 中性突变通过中性突变通过随机随机的遗传漂变的遗传漂变在群体里固定下来在群体里固定下来, , 分子进化是遗传漂变的分子进化是遗传漂变的结果结果, , 在分子进化上自然选择不起作用。在分子进化上自然选择不起作用。分子进化的理论基础11(1) (1) 从物种的一些分子特性出发,构建系统发育树,从物种的一些分子特性出发,构建系统发
8、育树,进而了解物种之间的生物系统发生的关系进而了解物种之间的生物系统发生的关系 生生命树命树,物种分类,物种分类(2) (2) 大分子功能与结构的分析:同一家族的大分子,大分子功能与结构的分析:同一家族的大分子,具有相似的三级结构及生化功能,通过序列具有相似的三级结构及生化功能,通过序列同源同源性分析性分析,进行大分子功能预测,进行大分子功能预测(3) (3) 进化速率分析:例如,进化速率分析:例如,HIVHIV的高突变性,哪些位的高突变性,哪些位点易发生突变?点易发生突变?分子进化的研究目的12 作为进化标尺的生物大分子的选择原则1 1)在所需研究的种群范围内,它必须是普遍存的。)在所需研究
9、的种群范围内,它必须是普遍存的。2 2)在所有物种中该分子的功能是相同的。)在所有物种中该分子的功能是相同的。3 3)为了鉴定大分子序列的同源位置或同源区,要求所)为了鉴定大分子序列的同源位置或同源区,要求所 选择的分子序列必须能严格线性排列,以便进行进选择的分子序列必须能严格线性排列,以便进行进 一步的分析比较。一步的分析比较。4 4)分子上序列的改变(突变)频率应与进化的测量尺)分子上序列的改变(突变)频率应与进化的测量尺 度相适应。度相适应。大量的资料表明:大量的资料表明:功能重要功能重要的大分子、或者大分子中功能重要的大分子、或者大分子中功能重要的区域,比功能不重要的分子或分子区域进化
10、变化的区域,比功能不重要的分子或分子区域进化变化速度低速度低。1316S rRNA被普遍公认为是一把好的谱系分析的“分子尺”1416S rRNA1 1)rRNArRNA具有重要且恒定的生理功能;具有重要且恒定的生理功能;2 2)在)在16SrRNA16SrRNA分子中,既含有高度保守的序列区域,又有中度分子中,既含有高度保守的序列区域,又有中度 保守和高度变化的序列区域,因而它适用于进化距离不同的保守和高度变化的序列区域,因而它适用于进化距离不同的 各类生物亲缘关系的研究;各类生物亲缘关系的研究;3 3)16SrRNA16SrRNA分子量大小适中,便于序列分析;分子量大小适中,便于序列分析;4
11、 4)rRNArRNA在细胞中含量大在细胞中含量大( (约占细胞中约占细胞中RNARNA的的90%)90%),也易于提取;,也易于提取;5 5)16SrRNA16SrRNA普遍存在于真核生物和原核生物中普遍存在于真核生物和原核生物中( (真核生物中其同真核生物中其同 源分子是源分子是18SrRNA)18SrRNA)。因此它可以作为测量各类生物进化的工具。因此它可以作为测量各类生物进化的工具。15(1) Tree of Life: 16S rRNA真菌真菌 真核生物真核生物 古生菌古生菌 16Out of Africa5353个人的线粒体基因组个人的线粒体基因组(16,587bp)(16,587
12、bp)人类迁移的路线人类迁移的路线非洲人相对其他大陆上的非洲人相对其他大陆上的人类在基因上极为多样化人类在基因上极为多样化随着距非洲距离越来越长,随着距非洲距离越来越长,遗传多样性的衰退程度,正遗传多样性的衰退程度,正好沿着人类早期迁徙的路线好沿着人类早期迁徙的路线慢慢增大。慢慢增大。17系统发育树(Phylogenetic tree)18对一组实际对象的对一组实际对象的世系关系世系关系的描述(如基因,物种等)。的描述(如基因,物种等)。末端物种顶端中间节点中间枝条根末端分支叶子节点一个系统发育树p用一种类似树状分支的用一种类似树状分支的图形来概括各种(类)生图形来概括各种(类)生物之间的亲缘
13、关系物之间的亲缘关系p通过通过比较生物大分子序比较生物大分子序列差异列差异的数值构建的系统的数值构建的系统树称为树称为分子系统树分子系统树系统发育树19系统发育树的术语代表最终分类,可代表最终分类,可以是物种,群体或以是物种,群体或者蛋白质、者蛋白质、DNADNA、RNARNA分子等分子等20 系统发育树是一种系统发育树是一种二叉树二叉树。由一系列节点(。由一系列节点(nodesnodes)和分支(和分支(branches branches )组成,其中每个)组成,其中每个节点节点代表一代表一个分类单元(物种或序列),而个分类单元(物种或序列),而节点之间的连线节点之间的连线代表物种之间的进化
14、关系。代表物种之间的进化关系。 树的节点又分为外部节点(树的节点又分为外部节点(terminal nodeterminal node)和内部)和内部节点(节点(internal nodeinternal node)。)。外部节点外部节点代表实际观察到代表实际观察到的分类单元。的分类单元。内部节点内部节点又称为分支点,代表分类又称为分支点,代表分类单元进化历程中的祖先。单元进化历程中的祖先。系统发育树的术语21abcdabcd拓扑结构:拓扑结构:有根树有根树:反映时间:反映时间顺序顺序无根树无根树:反映距离:反映距离 理论上,一个理论上,一个DNADNA序列在物种形成或基因复制时,序列在物种形成
15、或基因复制时,分裂成两个子序列,因此系统发育树一般是二叉的。分裂成两个子序列,因此系统发育树一般是二叉的。 一般考虑二叉的树结构:一般考虑二叉的树结构:二叉树二叉树系统发育树的种类: 有根树、无根树22abcdabcdabcd adbcbacdcabddabcacbdbcadcbaddbacadbcbaaccdabdcab考虑考虑4 4个分类群时,共有个分类群时,共有1515种可能的有根树种可能的有根树23a ab bc cd da ac cb bd da ad db bc c考虑考虑4 4个分类群时,共有个分类群时,共有3 3种可能的无根树种可能的无根树24考察类群数为考察类群数为 m m
16、( ( m m 3 3 ) )的系统树,其可能的拓扑结构数目为:的系统树,其可能的拓扑结构数目为:)!2(2)!32(2mmm有根树有根树)!3(2)!52(3mmm无根树无根树m=10: 34,459,425m=10: 34,459,425种种m=10: 2,027,025m=10: 2,027,025种种当当 m m较大时,选出真实树的拓扑结构十分困难。较大时,选出真实树的拓扑结构十分困难。分支数目:分支数目:22m有根树有根树32m无根树无根树内部分支数目:内部分支数目:3m有根树有根树2m无根树无根树内部节点数目:内部节点数目:1m有根树有根树2m无根树无根树25系统发育树的种类: 有
17、根树、无根树261. 1.选择一个或多个已知与分析序列关系较远的序选择一个或多个已知与分析序列关系较远的序列作为外围支列作为外围支2. 2. 外围支可以外围支可以辅助定位树根辅助定位树根3. 3. 外围支外围支条件条件:序列必须与剩余序列关系较近,但:序列必须与剩余序列关系较近,但外围支序列与其他序列间的差异必须比其他序外围支序列与其他序列间的差异必须比其他序列之间的差异更显著列之间的差异更显著选择外围支 (Outgroup)27基因树:基因树: 由来自各个物种的由来自各个物种的一个基因一个基因构建的系统发育树(不完全等构建的系统发育树(不完全等同于物种树),表示同于物种树),表示基因分离的时
18、间基因分离的时间。 物种树:物种树: 代表代表一个物种或群体一个物种或群体进化历史的系统发育树,表示进化历史的系统发育树,表示两个物两个物种分歧的时间种分歧的时间。系统发育树的种类:基因树、物种树a ab bc cA AB BD DGene treeGene treeSpecies treeSpecies tree28进化分支图,进化树29系统发生树性质p 如果是一棵如果是一棵有根树有根树,则,则树根树根代表在进化历史上代表在进化历史上是最早的、并且与其它所有分类单元都有联系的分是最早的、并且与其它所有分类单元都有联系的分类单元。类单元。p 如果找不到可以作为树根的单元,则系统发生如果找不到可
19、以作为树根的单元,则系统发生树是树是无根树无根树。p 从根节点出发到任何一个节点的路径指明从根节点出发到任何一个节点的路径指明进化进化时间时间或者或者进化距离进化距离。30 对于给定的分类单元数,有很多棵可能对于给定的分类单元数,有很多棵可能的系统发生树,但是只有一棵树是正确的系统发生树,但是只有一棵树是正确的。的。系统发生分析的目标系统发生分析的目标 寻找这棵正确的树寻找这棵正确的树系统发生树性质31系统发育树构建分析步骤多序列比对(自动比对,手工比对)多序列比对(自动比对,手工比对)建立取代模型(建树方法)建立取代模型(建树方法)建立进化树建立进化树进化树评估进化树评估32系统发育树的构建
20、1. 1. 系统发育树:分子进化树系统发育树:分子进化树/ /分子进化分析分子进化分析2. 2. 通过进化树的构建,分析分子之间的通过进化树的构建,分析分子之间的起源关系起源关系,预测分子的预测分子的功能功能3. 3. 建树方法:建树方法:A. A. 最大简约法最大简约法 (Maximum Parsimony)(Maximum Parsimony)B. B. 距离法距离法 (distance-based methods)(distance-based methods)C. C. 最大似然性法最大似然性法 (Maximum Likelihood)(Maximum Likelihood)33A.
21、最大简约法(MP)最大简约法最大简约法(maximum parsimony,MP)(maximum parsimony,MP)最早源于最早源于形态性状研究,现在已经推广到分子序列的进化形态性状研究,现在已经推广到分子序列的进化分析中。分析中。 最大简约法的理论基础是奥卡姆(最大简约法的理论基础是奥卡姆(OckhamOckham)原则,这个原则认为:解释一个过程的最好理论原则,这个原则认为:解释一个过程的最好理论是所需假设数目最少的那一个。是所需假设数目最少的那一个。对所有可能的拓对所有可能的拓扑结构进行计算,计算出所需替代数最小的那个扑结构进行计算,计算出所需替代数最小的那个拓扑结构,作为最优
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