ABA信号转导ppt教程课件.ppt
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1、ABA参与的信号转导 专业:生物化学与分子生物学 姓名:xxx 学号:xxxxxxCONTENTS脱落酸的生物合成脱落酸参与的种子休眠脱落酸的受体1. 脱落酸的发现脱落酸参与的信号转导展望一、脱落酸的发现 脱落酸简称ABA, 最早是在成熟的干棉壳中分离纯化得到的, W.C.liu 等研究发现它能使棉花幼龄脱落, 认为它是一种“脱落素”。同时 C.F.Eagles等从桦树中提取出了一种抑制生长诱导休眠的物质, 命名为“休眠素”。后经鉴定,二者为同一化学物质, 最终被定名为脱落酸。二、脱落酸的生物合成 ABA是以异戊二烯单位组成的倍半萜,含15个C,分子式C15H20O4,呈酸性。从图1所示:由于
2、C2与C3之间的双键,脱落酸存在顺式(cis)和反式(trans)异构体,顺式ABA有生理效应,而反式ABA生理活性极弱。植物体内天然的脱落酸是顺式右旋的,人工合成的脱落酸是一种左右旋各占一半的外消旋混合物。 图1:顺式ABA和反式ABA结构(引自潘瑞炽,2001) ABA 生物合成包括Cl5直接途径和C40间接途径,前者由Cl5法呢焦磷酸(FPP) 经环化和氧化作用直接形成ABA;后者由C40类胡萝卜素氧化裂解形成ABA。ABA 缺失突变体和同位素示踪实验等分子生物学分析表明,高等植物ABA 是通过间接途径合成的。 在 ABA 生物合成途径中,玉米黄质环氧化酶(ZEP) 、9-顺式-环氧类胡
3、萝卜素二加氧酶(NCED) 和醛氧化酶(AO) 起着重要作用。目前已分离、鉴定了一些与ABA 生物合成有关的酶及其基因。 从图中可以看出,阻断ZEP、NCED、AO的合成则会阻断ABA的合成。三、脱落酸参与种子萌发 ABA 在种子发育、萌发和休眠等生理生化过程中起重要作用,并可在种子成熟后期诱导种子休眠。因此可以利用ABA这一特性人为控制种子萌发时期,使种子在适宜的环境、适宜的时期萌发。ABA对小麦种子萌发的影响对小麦种子萌发的影响 试验结果表明: ABA只抑制或延缓小麦种子的萌发进程, 且不同浓度对小麦种子的抑制效果不一样, 浓度越大抑制效果越明显, 但不影响小麦种子的最终萌发率。四、脱落酸
4、受体 2004年时Putterill等曾就RNA 结合蛋白FCA(也称开花时间控制蛋白A)的结构以及它在开花过程中与RNA的结合活性作了研究,并指出FCA 与植物开花密切相关且定位于细胞核内。在2006年Razem发现RNA结合蛋白FCA是一种参与调控植物开花时间和根形成的脱落酸受体。 继FCA发现以后,Shen 等(2006) 又宣布一种编码Mg 离子螯合酶(Mg - chelatase) H 亚基的CHL H 作为另一种ABA 受体介导种子萌发、幼苗生长和叶片气孔的运动。同年,张大鹏等鉴定出了一种细胞内叶绿体中的ABA受体,命名为ABAR。 FCA 编码基因经转录后产生的前体mRNA 在植
5、物体中存在2 种选择性加工的途径,一种是形成截短型的FCA mRNA (FCA mRNA),表达生成无活性的截短型蛋白(truncated FCA 蛋白) ;另一种是形成成熟的FCA mRNA (FCA mRNA),表达成有活性的蛋白FCA (FCA 蛋白) FCA蛋白的WW结构域含有2个保守色氨酸残基,由约40 个氨基酸残基组成。FY 蛋白结合在FCA 蛋白的WW结构域上,两者通过蛋白质-蛋白质相互作用形成FCA-FY 复合物,当FY 结合在FCA的WW蛋白结构域上时,FCA 才具有促进植物开花的功能。 FLC 是一种对开花起抑制作用的关键调控基因,FCA-FY 复合物对FLC 基因的表达有
6、阻遏作用,FLC 蛋白的表达受到抑制时,其对植物开花起抑制作用的因素就得以消除,植物正常开花。反之, FLC基因表达,抑制植物开花。五、脱落酸参与的信号转导 信号分子与受体( 结合位点) 结合, 经过跨膜信号转导, 将胞外信号在胞内通过第二信使放大并传递。参与ABA 信号转导的第二信使有以下几种:Ca 2 +、磷酸肌醇、cADPR、阴离子通道与H+、H2O2 。 在大量实验后,发现ABA不仅与非生物胁迫有关,如一些环境信号缺水、盐胁迫、干旱胁迫等,也与生物胁迫有着密切的联系,如植物抗病等,所以推测ABA参与的信号转导途径是一个复杂的网络。并将其分为两种类型,ABA依赖型信号转导和ABA非依赖型
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