植物生理学植物的光形态建成课件.ppt
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- 植物 生理学 形态 建成 课件
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1、植物光形态建成植物光形态建成 光受体光受体(photoreceptor):一些微量的能感受:一些微量的能感受光信息,并把这些信号放大,使植物体能随外界光信息,并把这些信号放大,使植物体能随外界光条件的变化做出相应反应的物质。光条件的变化做出相应反应的物质。光敏色素光敏色素(photochrome):感受红光:感受红光-远红光远红光隐花色素隐花色素(cryptochrome):感受蓝光和近紫外光:感受蓝光和近紫外光UV-B受体受体(UV-receptor):感受紫外:感受紫外B区域的光区域的光 光形态建成时需要的光能很少,比光补偿点光形态建成时需要的光能很少,比光补偿点的能量低几个数量级。光作为
2、信号影响植物的生的能量低几个数量级。光作为信号影响植物的生长发育,与光信号的有无及光的的性质有关。长发育,与光信号的有无及光的的性质有关。第一节第一节 光受体光受体一、光敏色素一、光敏色素1 光敏色素的发现和分布光敏色素的发现和分布 1935 1937年年Flint等在研究光质对莴苣种等在研究光质对莴苣种子萌发的影响时,促进莴苣种子萌发最有效的子萌发的影响时,促进莴苣种子萌发最有效的光是在红光区域(光是在红光区域(600 700nm),而抑制莴苣),而抑制莴苣种子萌发的光是在远红光区域(种子萌发的光是在远红光区域(720 740nm)。)。 1946 1960植物学家植物学家Borthwick
3、和物理化和物理化学家学家Hendricks在美国马里兰州在美国马里兰州Beltsville美美国农业部实验室装置了大型光谱仪,更精确国农业部实验室装置了大型光谱仪,更精确地发现促进莴苣种子萌发最有效的光是波长地发现促进莴苣种子萌发最有效的光是波长约为约为660nm的红光,抑制其萌发最有效的光的红光,抑制其萌发最有效的光是波长约是波长约730nm的远红光。的远红光。不同波长的光照对莴苣种子萌发的影响不同波长的光照对莴苣种子萌发的影响*在在26下,连续的以下,连续的以1min的的R和和4min的的FR曝光曝光交替的暴露在红光(交替的暴露在红光(R)和远红光()和远红光(FR)下的莴苣种子萌发率)下
4、的莴苣种子萌发率光处理光处理 萌发率萌发率 / % 光处理光处理 萌发率萌发率 / % R 70R-FR-R-FR 6R-FR 6R-FR-R-FR-R 76R-FR-R 74R-FR-R-FR-R-FR 7 1959年同一研究小组的年同一研究小组的Butler等研制出双等研制出双波长分光光度计发现幼苗经红光照射后,其红波长分光光度计发现幼苗经红光照射后,其红光区域吸收减少,而远红光区域的吸收增加;光区域吸收减少,而远红光区域的吸收增加;反之,照射远红光后,其远红光区域吸收减少,反之,照射远红光后,其远红光区域吸收减少,而红光区域吸收增加,这种吸收光谱可以多次而红光区域吸收增加,这种吸收光谱可
5、以多次可逆的变化。可逆的变化。 提出,吸收红光和远红光并且可以互相转提出,吸收红光和远红光并且可以互相转化的光受体是具有两种存在形式的单一色素。化的光受体是具有两种存在形式的单一色素。 在在1960年年Borthwick等将这种色素成功分等将这种色素成功分离并命名为光敏色素离并命名为光敏色素(phytochrome)。其红光。其红光吸收形式为吸收形式为Pr,远红光吸收形式为,远红光吸收形式为Pfr。 光敏色素的分布:黄化幼苗的光敏色素含光敏色素的分布:黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗多量比绿色幼苗多20 100倍。禾本科植物胚芽倍。禾本科植物胚芽鞘的尖端、黄化豌豆幼苗的弯钩具有较多光敏鞘的尖端
6、、黄化豌豆幼苗的弯钩具有较多光敏色素。一般分生组织中含有较多的光敏色素。色素。一般分生组织中含有较多的光敏色素。 在黑暗中生长的植物,光敏色素以在黑暗中生长的植物,光敏色素以Pr形形式均匀地分散在细胞质中,而在照射红光后式均匀地分散在细胞质中,而在照射红光后Pr即转化为即转化为Pfr并迅速地与质膜、内质网膜、并迅速地与质膜、内质网膜、质体膜、线粒体膜等结合在一起。质体膜、线粒体膜等结合在一起。黄花豌豆幼苗中光敏色素的分布黄花豌豆幼苗中光敏色素的分布 光敏色素在高等植物体内至少有两种类光敏色素在高等植物体内至少有两种类型:一种在黄化幼苗中含量高,在光下不稳型:一种在黄化幼苗中含量高,在光下不稳定
7、,被称为黄化组织光敏色素或光不稳定光定,被称为黄化组织光敏色素或光不稳定光敏色素或敏色素或phy,它的吸收峰在,它的吸收峰在666 nm。 在绿色组织中为主,光下相对稳定被称在绿色组织中为主,光下相对稳定被称为绿色组织光敏色素或光稳定光敏色素或为绿色组织光敏色素或光稳定光敏色素或phy,phy的吸收峰为的吸收峰为652nm。2 光敏色素的化学性质及光化学转换光敏色素的化学性质及光化学转换(1) 化学性质化学性质 光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白二聚光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白二聚体,每个单体均由生色团和脱辅基蛋白质组成。体,每个单体均由生色团和脱辅基蛋白质组成。 生色团是一个长链状的生色团
8、是一个长链状的4个吡咯环,它以硫醚键个吡咯环,它以硫醚键结合到结合到120127 kDa多肽端的半胱氨酸残基上。多肽端的半胱氨酸残基上。光敏色素生色团的结构以及与脱辅基蛋白肽链的连接光敏色素生色团的结构以及与脱辅基蛋白肽链的连接 光敏色素生色团的生物合成是在黑暗条件下光敏色素生色团的生物合成是在黑暗条件下进行。生色团在质体中合成后被运送到细胞质中,进行。生色团在质体中合成后被运送到细胞质中,与脱辅基蛋白质装配形成光敏色素结合蛋白。与脱辅基蛋白质装配形成光敏色素结合蛋白。光敏色素生色团与脱辅光敏色素生色团与脱辅基蛋白质的合成与装配基蛋白质的合成与装配(2)光敏色素的类型)光敏色素的类型 光敏色素
9、有两种类型:红光吸收型(光敏色素有两种类型:红光吸收型(Pr)和远红光吸收型(和远红光吸收型(Pfr)。二者光学特性不同,)。二者光学特性不同,Pr吸收高峰在吸收高峰在660nm,而,而Pfr的吸收高峰在的吸收高峰在730nm。 当当Pr吸收吸收660nm红光后,就转变为红光后,就转变为Pfr,而而Pfr吸收吸收730nm远红光后,会逆转为远红光后,会逆转为Pr。Pfr是生理激活型,是生理激活型,Pr是生理失活型。是生理失活型。光敏色素的吸收光谱光敏色素的吸收光谱 Pr生色团吸光后,导致生色团吡咯环生色团吸光后,导致生色团吡咯环D的的C15和和C16之间的双键旋转,进行顺反异构化,这种变之间的
10、双键旋转,进行顺反异构化,这种变化导致吡咯环构象发生变化。化导致吡咯环构象发生变化。远红光远红光 当当Pr转变为转变为Pfr时,脱辅基蛋白也进行构时,脱辅基蛋白也进行构象变化,脱辅基蛋白氨基末端暴露在分子表象变化,脱辅基蛋白氨基末端暴露在分子表面,而面,而Pfr则隐蔽在内部。则隐蔽在内部。 光敏色素蛋白质的光敏色素蛋白质的N末端是与生色团连接末端是与生色团连接的区域,与光敏色素的光化学特性有关,的区域,与光敏色素的光化学特性有关,C末末端与信号转导有关。端与信号转导有关。 在拟南芥中克隆了在拟南芥中克隆了5个脱辅基蛋白质基因,个脱辅基蛋白质基因,分别为分别为PHYA、PHYB、PHYC、PHY
11、D和和PHYE。PHYA编码编码phy光敏色素,而其他光敏色素,而其他4种基因编码种基因编码phy光敏色素。光敏色素。 PHYA的表达受光的负调节,在光下其的表达受光的负调节,在光下其mRNA的合成受到抑制。而其余的合成受到抑制。而其余4种基因表达种基因表达不受光的影响,属于组成性表达。不受光的影响,属于组成性表达。(3 ) 光化学转换光化学转换 在一定波长的光照下,具有生理活性的在一定波长的光照下,具有生理活性的Pfr浓度占光敏色素的总浓度(浓度占光敏色素的总浓度(Cptot=CPr+CPfr)的比例被称为光稳定平衡值,即的比例被称为光稳定平衡值,即= CPfr /Cptot。 在自然条件下
12、,决定植物光反应的在自然条件下,决定植物光反应的值为值为0.01-0.05时就可以引起显著的生理变化。时就可以引起显著的生理变化。 Pr比较稳定,比较稳定,Pfr不稳定。在黑暗条件下,不稳定。在黑暗条件下,Pfr会逆转为会逆转为Pr,使,使Pfr浓度降低;浓度降低;Pfr也会被蛋也会被蛋白酶降解。白酶降解。Pfr一旦形成,即和某些物质(一旦形成,即和某些物质(X)反应,生成反应,生成PfrX复合物,经过一系列信号放复合物,经过一系列信号放大和转变过程,产生可观察到的生理反应。大和转变过程,产生可观察到的生理反应。 PfrX复合物,引起一系列生理生化反应,复合物,引起一系列生理生化反应,最终表现
13、为光形态建成。最终表现为光形态建成。 与光敏色素有关的生理生化反应非常广与光敏色素有关的生理生化反应非常广泛,包括种子萌发、幼苗的生长和发育、茎泛,包括种子萌发、幼苗的生长和发育、茎和叶的伸长、根和叶原基的分化、膜电势、和叶的伸长、根和叶原基的分化、膜电势、叶的运动和节律现象等。叶的运动和节律现象等。1.种子萌发种子萌发 6.小叶运动小叶运动 11.光周期光周期16.叶脱落叶脱落 2.弯钩张开弯钩张开 7.膜透性膜透性 12.花诱导花诱导17.块茎形成块茎形成3.节间延长节间延长 8.向光敏感性向光敏感性 13.子叶张开子叶张开18.性别表现性别表现4.根原基起始根原基起始 9.花色素形成花色
14、素形成14.肉质化肉质化19.单子叶植物单子叶植物叶片展开叶片展开5.叶分化和扩叶分化和扩大大 10.质体形成质体形成15.偏上性偏上性20.节律现象节律现象受光敏色素调节的酶受光敏色素调节的酶叶 绿 体 形叶 绿 体 形成 与 光 合成 与 光 合作用:作用:氨基酮戊酸脱水酶,氨基酮戊酸脱水酶,NADPH-脱植基原叶绿素氧脱植基原叶绿素氧化还原酶,叶绿素化还原酶,叶绿素a/b结合蛋白,铁氧还蛋白,结合蛋白,铁氧还蛋白,光基因光基因32,3磷酸甘油醛脱氢酶,磷酸甘油醛脱氢酶,Rubisco,PEPcase 呼 吸 与 能呼 吸 与 能量代谢量代谢细胞色素细胞色素C氧化酶,烯醇化酶,腺苷酸激酶,
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