植物营养-第三章-植物对营养元素的吸收课件.ppt
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- 植物 营养 第三 营养元素 吸收 课件
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1、第一节 养分进入根细胞的机理 一、细胞膜结构与特点 二、载体、通道概念 三、质子泵、膜电位、主动运输与被动动输 四、根细胞对养分离子的积累特点 五、根自由空间(质外体)中养分离子的移动及其影响因素一、细胞膜结构与特点一、细胞膜结构与特点 细胞膜细胞膜:又称质膜又称质膜。细胞表面的一层有弹性的细胞表面的一层有弹性的薄膜。有时称为细胞外膜或原生质膜。薄膜。有时称为细胞外膜或原生质膜。 它包它包围着原生质围着原生质细胞核和细胞质,是细胞与细胞核和细胞质,是细胞与环境进行环境进行物质交换物质交换、能量转换能量转换和和信息传递信息传递的的门户。细胞膜与构成细胞器的内膜在化学组门户。细胞膜与构成细胞器的内
2、膜在化学组成和分子结构上基本一致,统称成和分子结构上基本一致,统称生物膜生物膜。(一)(一) 细胞膜结构细胞膜结构 细胞膜的化学成分:细胞膜的化学成分: 一般是一般是蛋白质蛋白质占占60%-80%,类脂类脂占占20%-40%,碳水化合物碳水化合物约占约占5%(分布在类脂和蛋白分布在类脂和蛋白质之间质之间)。另外还含有。另外还含有水分、少量无机盐和微水分、少量无机盐和微量核酸量核酸。 细胞膜的基本结构:细胞膜的基本结构: 1、由磷脂双分子层构成细胞膜的基本支架、由磷脂双分子层构成细胞膜的基本支架 2、在磷脂双分子层中,镶嵌有蛋白质分子、在磷脂双分子层中,镶嵌有蛋白质分子 PhosphatiPho
3、sphatidyl-cholin: dyl-cholin: (磷酯酰胆碱)磷酯酰胆碱)Beispiel Beispiel eines eines PhopholipPhopholipidsids极性头极性头胆碱胆碱磷酸根磷酸根甘油甘油非极性尾非极性尾Anordnung der amphiphilen Anordnung der amphiphilen Lipidmolekle in der Lipiddoppelschicht Lipidmolekle in der Lipiddoppelschicht (两性分子在双脂层中的排列两性分子在双脂层中的排列)磷酯酰胆碱磷酯酰胆碱磷酯酰乙醇胺磷酯酰
4、乙醇胺胆固醇胆固醇目前有两种公认的生物膜模型,即目前有两种公认的生物膜模型,即单位膜模型单位膜模型和和流动镶嵌模型流动镶嵌模型。1935年DanielliDanson提出单位膜模型,认为生物膜由两层类脂分子层组成,其中脂肪酸的疏水尾部向内,表面是由极性基构成的亲水部分并为一层蛋白质覆盖。单位膜模型无法解释溶质的主动运输现象。外外内内拟脂拟脂蛋白质蛋白质极性基极性基烃烃 链链流动镶嵌模型流动镶嵌模型是是7070年代提出的。该模型认为生物膜上年代提出的。该模型认为生物膜上的蛋白质分为的蛋白质分为“外在蛋白外在蛋白”和和“内在蛋白内在蛋白”。膜上蛋白质分。膜上蛋白质分布是不均匀的,所以膜的结构是不对
5、称的。脂质的双分子层布是不均匀的,所以膜的结构是不对称的。脂质的双分子层大部分为液晶状,可自由流动。膜上有一些蛋白质酶的作用,大部分为液晶状,可自由流动。膜上有一些蛋白质酶的作用,对离子的运输或分子的穿透有透过酶的功能。对离子的运输或分子的穿透有透过酶的功能。细胞膜上的蛋白质对离子运输具有专一性,可以转运细胞膜上的蛋白质对离子运输具有专一性,可以转运同一类物质。同一类物质。流动镶嵌模型中离子传递与信息传导机理示意图流动镶嵌模型中离子传递与信息传导机理示意图A、离子泵 B、离子通道 C、载体 D、信息传导的耦合蛋白DDACBXATPADP+PiH+H+K+, NO3-外侧外侧内侧内侧生物膜的流动
6、镶嵌模型:生物膜的流动镶嵌模型:(二)(二) 细胞膜特点细胞膜特点 细胞膜的结构特性:细胞膜的结构特性:具有一定的流动性具有一定的流动性 细胞膜的功能特性:细胞膜的功能特性:是具有选择透过性是具有选择透过性 膜的流动性膜的流动性的存在,既可使膜中各种成的存在,既可使膜中各种成分按需要调整其组合分布而利于控制物质进分按需要调整其组合分布而利于控制物质进出细胞,又能使细胞经受一定程度的变形不出细胞,又能使细胞经受一定程度的变形不至破裂而具有了保护细胞内部的作用,从而至破裂而具有了保护细胞内部的作用,从而保证了活细胞完成各种生理功能,是细胞膜保证了活细胞完成各种生理功能,是细胞膜具有具有选择透过性选
7、择透过性这一功能特性的基础。这一功能特性的基础。 活细胞的细胞膜具有活细胞的细胞膜具有选择透过性选择透过性,是细,是细胞生命活动的体现。这种膜可以让水分子自胞生命活动的体现。这种膜可以让水分子自由通过,细胞要选择吸收的离子和小分子也由通过,细胞要选择吸收的离子和小分子也可以通过,而其他的离子、小分子和大分子可以通过,而其他的离子、小分子和大分子则不能通过。这样可保证细胞按生命活动需则不能通过。这样可保证细胞按生命活动需要吸收和排出物质;而物质选择性的透过细要吸收和排出物质;而物质选择性的透过细胞膜等各项生理功能的实施,又需要胞膜等各项生理功能的实施,又需要细胞膜细胞膜的流动性的流动性这一结构特
8、点来保障,这就是这一结构特点来保障,这就是结构结构特点和功能特性的统一特点和功能特性的统一 二、载体、通道概念二、载体、通道概念 细胞膜上存在两类主要的转运蛋白:细胞膜上存在两类主要的转运蛋白: 载体蛋白(载体蛋白(carrier proteincarrier protein) 通道蛋白(通道蛋白(channel proteinchannel protein) 细胞膜上主要有两类蛋白质对离子吸收起促进细胞膜上主要有两类蛋白质对离子吸收起促进作用,即离子通道和载体。作用,即离子通道和载体。离子通道离子通道是细胞膜上具是细胞膜上具有选择性的孔状跨膜蛋白,孔的大小和表面荷电状有选择性的孔状跨膜蛋白,
9、孔的大小和表面荷电状况决定着它的专一性。况决定着它的专一性。载体载体是生物膜上携带离子通是生物膜上携带离子通过膜的蛋白质。过膜的蛋白质。(一)(一) 离子载体离子载体 载体蛋白又称做载体蛋白又称做载体载体(carrier)、)、通透通透酶酶(permease)和)和转运转运(transporter),),能够与特定溶质结合,通过自身构象的变化,能够与特定溶质结合,通过自身构象的变化,将与它结合的溶质转移到膜的另一侧。将与它结合的溶质转移到膜的另一侧。载体载体蛋白有的需要能量驱动,如:各类蛋白有的需要能量驱动,如:各类APT驱动驱动的离子泵;的离子泵;有的则不需要能量,以自由扩散有的则不需要能量
10、,以自由扩散的方式运输物质,如:缬氨酶素。的方式运输物质,如:缬氨酶素。缬氨霉素的分子结构缬氨霉素的分子结构通道离子载体:短杆菌肽通道离子载体:短杆菌肽A (二)(二) 通道蛋白通道蛋白 通道蛋白通道蛋白与所转运物质的结合较弱,它能形与所转运物质的结合较弱,它能形成亲水的通道,当通道打开时能允许特定的成亲水的通道,当通道打开时能允许特定的溶质通过,所有通道蛋白均以自由扩散的方溶质通过,所有通道蛋白均以自由扩散的方式运输溶质。式运输溶质。 通道蛋白通道蛋白是衡跨质膜的亲水性通道,允许适是衡跨质膜的亲水性通道,允许适当大小的离子顺浓度梯度通过,故又称当大小的离子顺浓度梯度通过,故又称离子离子通道。
11、通道。 各类离子通道各类离子通道 不同通道对不同离子的通透性不同,即不同通道对不同离子的通透性不同,即离子离子选择性选择性(ionic selectivity)。这是由通道的结。这是由通道的结构所决定的,只允许具有特定离子半径和电构所决定的,只允许具有特定离子半径和电荷的离子通过。根据离子选择性的不同,通荷的离子通过。根据离子选择性的不同,通道可分为道可分为钠通道钠通道、钙通道钙通道、钾通道钾通道、氯通道氯通道等。但等。但通道的离子选择性通道的离子选择性只是只是相对的相对的而不是而不是绝对的。比如,钠通道除主要对绝对的。比如,钠通道除主要对Na+通透外,通透外,对对NH4+也通透,甚至于对也通
12、透,甚至于对K+也稍有通透。也稍有通透。三、质子泵、膜电位、三、质子泵、膜电位、 主动运输与被动动输主动运输与被动动输 (一一) 质子泵质子泵 质子泵亦是质子泵亦是可逆性可逆性ATP酶酶,能在外能驱,能在外能驱动下逆浓差转运动下逆浓差转运H+。线粒体内膜呼吸链中有。线粒体内膜呼吸链中有三个酶复合体具有质子泵功能,能将三个酶复合体具有质子泵功能,能将H+由内由内腔转运到外腔,它们是:细胞色素腔转运到外腔,它们是:细胞色素c氧化酶、氧化酶、辅酶辅酶QH+-细胞色素细胞色素c还原酶、还原酶、NADH-辅酶辅酶Q还还原酶。原酶。质子泵有三类:质子泵有三类:P-type、V-type、F-type四种四
13、种ATP驱动的离子泵驱动的离子泵质子推动力质子推动力 ( Proton Motive Force)与与细胞膜电位细胞膜电位(Electro-chemical potentials of plasma membrane)(二) 膜电位膜电位 细胞膜电位的形成与质子泵细胞膜电位的形成与质子泵ATP + nH2OADP + Pi + (n-1)H2OH+H+质外体(外)质外体(外)共质体(内)共质体(内)pH 5.5pH 7.5Em -100 -200细胞膜细胞膜ATP酶酶 质子推动力:质子推动力: (Proton Motive Force pmf) 由于位于细胞膜上的由于位于细胞膜上的ATP酶(又
14、叫质子泵)的泵酶(又叫质子泵)的泵H作用,使膜两边作用,使膜两边H的自由能发生变化(的自由能发生变化( H) ,这,这个自由能的变化包括个自由能的变化包括H浓度变化所引起的化学势变化和浓度变化所引起的化学势变化和电势的变化(故称为电化学势变化),可表示为:电势的变化(故称为电化学势变化),可表示为: H - 2.3 RT p H + F R 气体常数;T绝对温度;F法拉第常数 是能量术语,相对于这个能量的力就是质子推动力,是能量术语,相对于这个能量的力就是质子推动力,可以用下式表示:可以用下式表示:Pmf = p H + p H膜两边的膜两边的H浓度差;浓度差; 膜两边的电势差膜两边的电势差d
15、/dxd/dx: : 化学势梯度化学势梯度 化学驱动力化学驱动力 chemical potential gradient chemical driving force) 溶液中的离子主要受到两种力量的驱动,一种来自溶液中的离子主要受到两种力量的驱动,一种来自于化学势梯度,它使离子从高浓度向低浓度移动;另一于化学势梯度,它使离子从高浓度向低浓度移动;另一种来自于电势梯度,它使阳离子向负电势方向移动,使种来自于电势梯度,它使阳离子向负电势方向移动,使阴离子向正电势方向移动。阴离子向正电势方向移动。zFd/dxFd/dx: : 电势梯度电势梯度 电驱动力电驱动力electrical potentia
16、l gradient electrical driving force其中:其中: = chemical potential z = valency of the ion= electrical potentialF = Faraday constant, 92 J/mV/mol化学势取决于离子的浓度,或更精确地说是活度:化学势取决于离子的浓度,或更精确地说是活度:f X c = aa = activity;c = concentration;f = the activity coefficient(低浓度下活度系数接近(低浓度下活度系数接近1,此时活度可用浓度值代替。),此时活度可用浓度值代
17、替。)一种离子的化学势为:一种离子的化学势为: = o + R T ln a o = 标准状态下的化学势标准状态下的化学势 R = 气体常数气体常数 (7.95J/oC/mol) T = 绝对温度绝对温度 离子的电化学势包括化学势与电势离子的电化学势包括化学势与电势: : = o + R T ln a + z F 当一种离子在细胞内外处于平衡时,该离当一种离子在细胞内外处于平衡时,该离子在细胞膜内外的电化学势应该相等,即下式子在细胞膜内外的电化学势应该相等,即下式成立:成立: o + R T ln ao + z Fo o + R T ln ai + z Fi 即即 R T ln ao + z
18、Fo R T ln ai + z Fii 该离子在细胞质中的电势;该离子在细胞质中的电势; ai 该离子在细胞内的活度该离子在细胞内的活度o 该离子在外部溶液中的电势;该离子在外部溶液中的电势;ao 该离子在外部溶液中的活度该离子在外部溶液中的活度由此可以得到膜两边的电势差(由此可以得到膜两边的电势差(E):): E = i -o =RTz FlnaoaiNernst equationE 就是维持一种离子不对称的跨膜扩散达到平衡时所就是维持一种离子不对称的跨膜扩散达到平衡时所需要的电势差。需要的电势差。 把气体常数、法拉第常数、绝对温度的值代进去,并用常把气体常数、法拉第常数、绝对温度的值代进
19、去,并用常用对数表示,则方程可简化为:用对数表示,则方程可简化为: E = 58 z log(外部溶液离子浓度)(细胞内部离子浓度)(mV) 对于一价对于一价阳阳离子来说,当膜内某离子浓度是膜外离子来说,当膜内某离子浓度是膜外该离子浓度的该离子浓度的100倍时,倍时,z = 1, log(1/100) = -2 , 则:则:E 116 mV 对于一价对于一价阴阴离子来说,当膜外某离子浓度是膜内离子来说,当膜外某离子浓度是膜内该离子浓度的该离子浓度的100倍时,倍时,z = -1, log(100/1) = 2 , 则:则:E 116 mV由此可见,由此可见,膜内负电势的存在对阳离子吸收有利。膜
20、内负电势的存在对阳离子吸收有利。 如何根据外界某离子浓度和现有的膜电位判断该离子吸收是主动吸收还是被动吸收呢? 前提:前提: 测定得到细胞内外的某离子浓度测定得到细胞内外的某离子浓度( ao,ai ) 测量得到细胞内外的电势差(测量得到细胞内外的电势差( Em ); 按照按照Nernst方程计算出该离子平衡时的电势差(方程计算出该离子平衡时的电势差( Ecal ) 根据根据 Em 和和 Ecal 之间的差可以判断离子的跨膜转移属于被之间的差可以判断离子的跨膜转移属于被动运输还是主动运输:动运输还是主动运输: Em Ecal Ed (离子推动力)离子推动力) 对于对于阳离子阳离子来说,如果来说,
21、如果Ed为为负值负值,则表明阳离子的吸收是,则表明阳离子的吸收是被动吸收被动吸收;如果;如果Ed为为正值正值,则表明阳离子的吸收是,则表明阳离子的吸收是主动吸收。主动吸收。 对于对于阴离子阴离子来说,如果来说,如果Ed为为负值负值,则表明阴离子的吸收是,则表明阴离子的吸收是主动吸收主动吸收;如果;如果Ed为为正值正值,则表明阳离子的吸收是,则表明阳离子的吸收是被动吸收。被动吸收。举例说明:举例说明:Ion species Em Ecal Ed type of uptake Na -138 - 67 -71 passive K -138 -179 +41 active Cl- -138 + 99
22、 -237 active从能量角度划分:从能量角度划分:离子的被动运输离子的被动运输 被动运输是离子顺电化学势梯度进行的扩散运被动运输是离子顺电化学势梯度进行的扩散运动,这一过程不需要能量动,这一过程不需要能量离子的主动运输离子的主动运输 植物细胞逆电化学势梯度植物细胞逆电化学势梯度(化学势和电势)、需化学势和电势)、需能量的离子选择性吸收过程能量的离子选择性吸收过程(三) 主动运输与被动动输主动运输与被动动输Comparison of passive and active transport molecule to be transportedchannel proteincarrier p
23、roteinsextracellular spacelipid bilayercytoplasmsimple diffusionchannel-mediated transportcarrier-mediated transportenergyelectrochemical gradientpassive transport (facilitated diffusion)active transport易化扩散易化扩散 a.通道蛋白通道蛋白 b. 运输蛋白运输蛋白简单扩散简单扩散养分被动吸收的形式示意图养分被动吸收的形式示意图 机理机理(1) 载体解说载体解说 载体(载体(carrier)指生
24、物膜上存在的能携带指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要需要能量(能量(ATP)。载体对一定的离子有专一的结合部位,能载体对一定的离子有专一的结合部位,能有有选择性选择性地携带某种离子通过膜。地携带某种离子通过膜。 载体转运离子的过程载体转运离子的过程磷磷酸酸酯酯酶酶ACP磷磷酸酸激激酶酶ACPIC膜膜 外外内内未活化载体未活化载体载体离子复合物载体离子复合物离子离子活化载体活化载体ATPADPPi线线粒粒体体载载 体体 假假 说说 图图 解解Pa. 细胞内线粒体氧化磷酸化产生细胞内线粒体氧化磷酸化产生ATP,供载体活化,供载
25、体活化所需所需b. 非活化载体非活化载体(IC)在磷酸激酶的作用下发生磷酸化,在磷酸激酶的作用下发生磷酸化,成为活化成为活化载体载体(ACP)c. 活化载体活化载体(ACP)移到膜移到膜外侧外侧,与某一专一离子,与某一专一离子(例如例如K)结合成为结合成为离子载体复合物离子载体复合物(ACPK)d. 离子载体复合物离子载体复合物(ACPK)移动到膜移动到膜内侧内侧,在,在磷酸酯酶作用下将磷酰基磷酸酯酶作用下将磷酰基(Pi)分解出来,载体失去分解出来,载体失去对离子的亲和力而将对离子的亲和力而将离子释放到膜内离子释放到膜内,载体同时变,载体同时变成成非活化状态非活化状态(IC)e. 磷酰基与磷酰
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