第2章完整的课件.ppt

1、2.1 2.1 植物必需的矿质元素植物必需的矿质元素2.2 2.2 植物细胞对矿质元素的吸收植物细胞对矿质元素的吸收2.3 2.3 植物体对矿质元素的吸收植物体对矿质元素的吸收2.5 2.5 植物对无机养料的同化植物对无机养料的同化2.4 2.4 矿质元素在植物体内的运输与分矿质元素在植物体内的运输与分配配2.6 2.6 合理施肥的生理基础和意义合理施肥的生理基础和意义第第2 2章章 植植物的矿质营养植植物的矿质营养 2 植物的矿质营养 矿质营养：矿质营养：植物对矿质元素的吸收、转运和同化。植物对矿质元素的吸收、转运和同化。 瑞士科学家瑞士科学家N.T.deN.T.de Saussure Sa

2、ussure于于18041804年发现将种子播种年发现将种子播种于蒸馏水中，长出的幼苗不久即死亡，幼苗灰分含量于蒸馏水中，长出的幼苗不久即死亡，幼苗灰分含量与种子中的没有增加；若在蒸馏水中加入灰分幼苗正与种子中的没有增加；若在蒸馏水中加入灰分幼苗正常生长。常生长。16271627年荷兰人凡年荷兰人凡海尔蒙海尔蒙(J.B.van Helmont(J.B.van Helmont) )的柳枝实验，用瓦盆盛烘干的的柳枝实验，用瓦盆盛烘干的200200磅土栽柳树，浇雨水磅土栽柳树，浇雨水或蒸馏水，五年后刨出，除净土后重或蒸馏水，五年后刨出，除净土后重169169磅。瓦盆中的磅。瓦盆中的土烘干后与原来的土

3、烘干后与原来的200200磅没有多少变化。但磅没有多少变化。但169169磅的木磅的木头、树皮、树根来自哪里？头、树皮、树根来自哪里？2.1 植物必需的矿质元素 确定必需元素的步骤骤： 一是分析植物体内内的元素，二是进进行缺素培养养。将将新鲜鲜植物材料在105105下烘烤烤1010到3030分钟钟，使酶钝钝化，再在70708080下烘干至恒重得干物质质。植物体的植物体的物质组成物质组成干物质干物质:5%:5%90%90%水分水分:10%:10%95%95%有机物有机物 90%90%95%95%无机物无机物 5%5%10%10%。2.1.1 植物体内的元素 1.1.灰分分析：灰分分析：采用物理和

4、化学学手段对对植物材料中有机物质氧质氧化后的灰分进进行分析。 灰分元素灰分元素( (矿质元素矿质元素) )： 构成灰分的元素。干物构成灰分的元素。干物质燃烧后，有机物中的质燃烧后，有机物中的 C C、H H、O O、N N等以等以COCO2 2、H H2 2O O、N N2 2、NONO2 2、NONO的形式散失到空气中，矿质元的形式散失到空气中，矿质元素以氧化物的形式存在于灰分中。氮不存在于素以氧化物的形式存在于灰分中。氮不存在于灰分中，却是从土壤中吸收的也称矿质元素。灰分中，却是从土壤中吸收的也称矿质元素。植物中至少发现植物中至少发现7070多种矿质元素。多种矿质元素。 2. 2.溶液培养

5、养法( (水培法) )：是在含有矿质矿质元素的营养营养液中培养养植物的方法。营养营养液用含植物所需矿质矿质元素的无机盐盐配制而成，添加或除去某些元素观观察植物变变化 。 纯纯溶液培养养：典型的溶液培养养同，将将植物栽植于营养营养液中，无其他介质质，营养营养液盛放于容器中，容器有足够够的空间间利于根系生长发长发育。溶液培养养所用配方见见P37。 砂基培养养法：以洗净净的石英砂、珍珠岩、蛭石作支持物或介质质加入营养营养液中来来栽培植物的方法。 气气栽法：将将植物根系置于营养营养液气雾气雾中栽培植物的方法。 溶液栽培注意的问题问题：保证营养证营养液通气气良好。盛放溶液的容器不宜透光，防藻类类生长长。

6、保证证所用试剂试剂、容器、介质质、水等纯净纯净。更换换或补补充营养营养液，离子的选择选择吸收会导会导致溶液的成分或PHPH值变值变化。对较对较大的植物应应注意种种子内内原有营养营养物的影响响。种种子应严应严格消毒，以免污污染。2.1.2 植物必需的矿质元素及其生理作用 1. 1.植物必需元素的标准和分类植物必需元素的标准和分类 必需元素：必需元素：植物生长发育必不可缺少的元素。必植物生长发育必不可缺少的元素。必需元素的需元素的3 3条准则：条准则： 缺乏该元素，植物生长发育障碍受限不能完成缺乏该元素，植物生长发育障碍受限不能完成生活史。生活史。缺乏该元素，植物表现专一的缺素症，缺乏该元素，植物

7、表现专一的缺素症，提供该元素症状消除。提供该元素症状消除。该元素在植物营养生理该元素在植物营养生理中的作用是直接的，不因土壤或培养基的物理、中的作用是直接的，不因土壤或培养基的物理、化学、微生物条件的改变而产生间接效果。化学、微生物条件的改变而产生间接效果。2.1.2 植物必需的矿质元素及其生理作用植物必需的植物必需的元素元素( (共共17种种) )非矿质元素非矿质元素：C C、O O、H H矿质元素矿质元素 (14(14种种) )大量元素大量元素6种：种：N N、P P、K K、CaCa、MgMg、 S S，含量在，含量在0.1%0.1%以上。以上。微量元素微量元素8 8种：种：CICI、F

8、eFe、MnMn、B B、 ZnZn、CuCu、MoMo、NiNi， 含量在含量在0.01%0.01%以下。以下。大量元素干重/%微量元素干重/%C C4545CICI0.010.01O O4545FeFe0.010.01H H6 6MnMn0.0050.005N N1.51.5B B0.0020.002K K1.01.0ZnZn0.0020.002CaCa0.50.5CuCu 0.00010.0001MgMg0.20.2MoMo 0.0001 0.0001 P P0.20.2NiNi 0.0001 0.0001S S0.10.1 高等植物的必需元素高等植物的必需元素(17)(17)2.1.2

9、 植物必需的矿质元素及其生理作用必需矿质矿质元素的生理作用：细细胞结构结构物质质的组组成成分，如N N、P P、S S。酶、辅辅酶的成分或激活剂剂，参与参与酶活性的调节调节，如K K+ +、CaCa2+2+等。起电电化学学作用，参与参与渗透调节调节、胶胶体的稳稳定和电电荷的中和等，如K K+ +、CICI- -。 大量元素具前两两者作用，微量元素具酶促功能。 N N：主要吸收无机态氮，吸收形式主要吸收无机态氮，吸收形式NHNH4 4+ +，NONO3 3- -。 生理功能：生理功能：蛋白质的主要成分，占蛋白质含量蛋白质的主要成分，占蛋白质含量的的16%16%18%18%，酶是蛋白质。，酶是蛋白

10、质。核酸、核苷酸、辅核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、叶绿素、细胞色素、植物激素、维生酶、磷脂、叶绿素、细胞色素、植物激素、维生素等的成分。素等的成分。N N被称为生命元素。被称为生命元素。 缺素症：缺素症：有机物合成受阻，植株矮小、叶片黄色，有机物合成受阻，植株矮小、叶片黄色，产量降低。产量降低。N N过多，叶深绿，枝叶徒长，成熟期过多，叶深绿，枝叶徒长，成熟期晚，易倒伏。菜叶类作物多施氮肥。晚，易倒伏。菜叶类作物多施氮肥。正常叶片和缺氮的叶片正常叶片和缺氮的叶片 P P：以以 H H2 2POPO4 4- -、HPOHPO4 42-2-形式吸收。形式吸收。 生理功能：生理功能：存在存在于磷脂、核酸

11、和核蛋白中于磷脂、核酸和核蛋白中，是细胞质、，是细胞质、细胞膜和细胞核的组成成分细胞膜和细胞核的组成成分。ATPATP、FMNFMN、NADNAD+ +、NADPNADP+ +各种辅酶的组成元素；参与糖、蛋白质、脂肪代谢。各种辅酶的组成元素；参与糖、蛋白质、脂肪代谢。参与糖类运输。参与糖类运输。液泡中的磷酸盐维持渗透势平衡。液泡中的磷酸盐维持渗透势平衡。缺素症：缺素症：分蘖、分枝减少，植株矮小、叶色暗绿或紫红。分蘖、分枝减少，植株矮小、叶色暗绿或紫红。磷过多会在叶片部位产生小焦斑，妨碍水稻等植株对硅磷过多会在叶片部位产生小焦斑，妨碍水稻等植株对硅的吸收，易导致缺锌症。的吸收，易导致缺锌症。K

12、K：以以K K+ +吸收并存在，不参与有机物组成。吸收并存在，不参与有机物组成。生理功能：生理功能：多种酶的激化剂，参与多种代谢。多种酶的激化剂，参与多种代谢。促促进蛋白质、纤维素、木质素、淀粉的合成，增加抗倒进蛋白质、纤维素、木质素、淀粉的合成，增加抗倒伏能力及块根、块茎的生长。伏能力及块根、块茎的生长。促进糖运输。促进糖运输。增加增加原生质体的水合程度，降低粘性，增强细胞保水力，原生质体的水合程度，降低粘性，增强细胞保水力，提高抗旱性。提高抗旱性。影响细胞的溶质势，控制气孔运动。影响细胞的溶质势，控制气孔运动。缺素症：缺素症：叶片缺绿，生长缓慢，纤维素等细胞壁组成叶片缺绿，生长缓慢，纤维素

13、等细胞壁组成物质减少，茎秆弱易倒伏。钾易被再利用，症状先表物质减少，茎秆弱易倒伏。钾易被再利用，症状先表现为老叶叶尖及叶缘发黄变褐、焦枯。现为老叶叶尖及叶缘发黄变褐、焦枯。N N、P P、K K为肥料三要素。为肥料三要素。 S S：以SOSO4 42- 2- 的形式吸收。生理功能：含硫氨氨基酸几乎是所有蛋白质质的构构成成分，故硫参与参与原生质质体的组组成。胱氨氨酸- -半胱氨氨酸系统统影响细响细胞中的氧氧化还还原过过程。是辅辅酶A A（CoCoA A）、生物素、硫胺胺素的成分，参与参与有机物的代谢谢。缺素症： 蛋白质质含量减减少，生长长受阻，植株矮小，分枝、分蘖减减少，叶色黄绿黄绿或发红发红或

14、黄黄化。幼芽变变黄黄，心叶失绿黄绿黄化，硫的移动动性较较小，不易被再利用。与与缺氮氮相似。小麦缺硫的症状（左正常，右缺硫）小麦缺硫的症状（左正常，右缺硫）玉米缺硫的症状（右正常，左缺硫玉米缺硫的症状（右正常，左缺硫）油菜缺硫的症状（右正常，左缺硫）油菜缺硫的症状（右正常，左缺硫） Ca: Ca:以CaCa2+2+的形式被吸收。生理功能：胞间层间层中果胶胶酸钙钙的成分。有丝丝分裂时纺锤时纺锤体的形成需要钙钙。稳稳定生物膜的功能。与与有机酸结结合为为不溶性的钙盐钙盐，解除有机酸积积累过过多对对植物的危害。少数数酶( (如ATPATP水解酶、磷脂水解酶) )的活化剂剂。作为为第二信使与钙调与钙调素(

15、CaM(CaM) )结结合传递传递信息。有助于愈伤组织伤组织形成，对对植物抗病有作用。 缺素症：影响细响细胞分裂或形成多核细细胞，生长长受阻，生长长点受损损、坏死，根尖和顶顶芽生长长停滞滞。叶片皱缩皱缩，叶尖扭扭曲，叶缘缘卷曲、黄黄化。 MgMg：以MgMg2+2+形式吸收。生理功能：叶绿绿素的成分。光合作用和呼吸作用中许许多酶的激活剂剂。蛋白质质合成时氨时氨基酸的活化需镁镁的参与参与，镁镁能使核糖体亚亚基结结合成稳稳定的结构结构。DNADNA聚合酶和RNARNA聚合酶的激活剂剂，参与参与DNADNA、RNARNA的合成。染色体的成分。 缺素症：叶绿绿素含量下降，失绿绿。脉间间失绿黄绿黄化或黄

16、黄白化，叶脉保持绿绿色，形成网纹网纹花叶。镁镁的移动动性较较强，症状状在老叶。缺镁症状缺镁症状 Fe: Fe: 以以FeFe3+3+、FeFe2+2+的形式吸收。的形式吸收。生理功能：生理功能：许多酶的辅基，如细胞色素氧化酶、许多酶的辅基，如细胞色素氧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶、铁氧还蛋白中都含过氧化氢酶、过氧化物酶、铁氧还蛋白中都含FeFe，通过通过FeFe3+3+与与FeFe2+2+的变换传递电子。的变换传递电子。固氮酶中铁蛋固氮酶中铁蛋白和钼铁蛋白的成分，参与生物固氮。白和钼铁蛋白的成分，参与生物固氮。激活叶激活叶绿素合成的酶，参与叶绿素合成。绿素合成的酶，参与叶绿素合成。缺素症：缺素

17、症：嫩叶病症，顶芽失绿，叶脉仍绿，以后完嫩叶病症，顶芽失绿，叶脉仍绿，以后完全失绿，不易转移。全失绿，不易转移。 Mn Mn：以MnMn2+2+形式被吸收。生理功能：羧羧化酶、脱氢脱氢酶、RNARNA聚合酶、硝酸还还原酶、IAAIAA氧氧化酶的活化剂剂。参与参与叶绿绿素形成、叶绿绿体正常结构结构的维维持和水的光解。是MnMn- -超氧氧化物歧化物的成分，参与参与自由基的消除。缺素症：叶绿绿体结构结构破坏、解体。症状从状从新叶开开始，叶脉间间失绿绿，叶脉仍为绿为绿色，严严重时时叶色失绿并绿并坏死。 B B：以硼酸的形式被吸收。生理功能：利于花粉的形成、花粉萌发发、花粉管伸长长及受精过过程。与与糖

18、结结合使糖有极极性，易于通过质过质膜促其运输运输。与与蛋白质质、核酸的合成、激素反应应、细细胞分裂、根系发发育等有关关。抑制植物体内内咖啡啡酸、绿绿原酸的形成。 缺素症：“花而不实实”，花粉发发育不良，嫩芽和顶顶芽坏死。 ZnZn：以ZnZn2+2+的形式被吸收。生理功能：许许多酶的成分或激活剂剂，如谷氨氨酸脱氢脱氢酶、超氧氧化物歧化酶等。参与参与蛋白质质、叶绿绿素合成。参与参与IAAIAA合成。 缺素症：IAAIAA的合成受阻，茎茎部节间节间短、莲丛状莲丛状，叶失绿绿，产产生“小叶病”和“丛丛叶病”, ,植株矮化，生长缓长缓慢。 CuCu：以Cu2+的形式吸收。生理功能：氧化还原酶如细胞色素

19、氧化酶、超氧化物歧化酶成分。叶绿体质体蓝素(PC)成分。缺素症：顶梢枯死，叶片尖端失绿，干枯和叶尖卷曲，不能形成饱满籽粒。 Cl Cl：以CICI- -的形式被吸收。水的光解需要CICI- -，叶和根中的细细胞分裂也需要CICI- -。 Mo:Mo:以钼钼酸盐盐(MoO(MoO4 42-)2-)的形式被吸收。是硝酸还还原酶的成分，固氮氮酶中钼铁钼铁蛋白的成分。 NiNi：脲脲酶、氢氢酶的金属辅属辅基；缺乏时时尿素积积累过过多产产生毒害。 缺乏任何一种必需元素均产生缺素症。缺乏任何一种必需元素均产生缺素症。 可移动元素：可移动元素：元素在缺乏时，缺素症表现在老叶上，元素在缺乏时，缺素症表现在老叶

20、上，如如N N、P P、ZnZn、MgMg、K K等。等。 非移动元素：非移动元素：元素一旦定位于某一器官难于移动，元素一旦定位于某一器官难于移动，缺乏时表现在幼叶和茎尖，如缺乏时表现在幼叶和茎尖，如FeFe、B B、CuCu、CaCa等。等。 老器官出现病症：老器官出现病症：缺N N、P P、MgMg、K K、ZnZn 幼嫩器官出现病症：幼嫩器官出现病症：缺CaCa、B B、CuCu、MnMn、FeFe、S S 失绿症状：失绿症状：缺N N、MgMg、FeFe、CuCu、ZnZn、MnMn植物缺乏矿质元素的病症检索表A.老叶病症B B.病症遍布整株，基部叶片干焦和死亡。C C. .植株浅绿，

21、基部叶片黄色，干燥时呈褐色，茎短而细-N NC.C.植株浅绿，常呈红或紫色，基部叶片黄色，干燥时暗绿， 茎短而细-P PB.B.病症常限于局部，基部叶片干焦但杂色或缺绿 叶缘杯状卷起或卷皱C.C.杂色或缺绿，有时呈红色或有坏死斑点，茎细-MgMg C.C.杂色或缺绿，在叶脉间或叶尖和叶缘有坏死斑点，小，茎 细-K K C.C.坏死斑点大而普遍出现于叶脉间，最后出现于叶脉，叶 厚，茎短-ZnZnA.A.嫩叶病症B.B. 顶芽死亡，嫩叶变形或坏死。C.嫩叶初呈钩状，后从叶尖和叶缘向内死亡-CaCaC.嫩叶基部浅绿，从叶基起枯死，叶捻曲- -B BB.B.顶芽仍活但缺绿或萎蔫，无坏死斑点C.嫩叶萎蔫

22、，无失绿，茎尖弱- -CuCu C.嫩叶不萎蔫，有失绿 D.坏死斑点小，叶脉仍绿-MnMn D.无坏死斑点 E.叶脉仍绿-FeFe E.叶脉仍绿-S S2.1.3 有益元素和稀土元素(了解) 有益元素：有益元素：某些矿质元素不符合植物必须元素的标准，某些矿质元素不符合植物必须元素的标准，但对于某些植物的生长发育产生一些有利的影响，或但对于某些植物的生长发育产生一些有利的影响，或能部分代替某些必须元素的生理功能而减缓其缺乏症，能部分代替某些必须元素的生理功能而减缓其缺乏症，这类元素称为有益元素。如钠、硅、钴等。这类元素称为有益元素。如钠、硅、钴等。 稀土元素：稀土元素：元素周期表中的镧系元素，促

23、进种子萌发元素周期表中的镧系元素，促进种子萌发和初期生长，促进扦插生根，增加叶绿素的含量，提和初期生长，促进扦插生根，增加叶绿素的含量，提高光合速率，促进大豆根系的生长，增加结瘤数，提高光合速率，促进大豆根系的生长，增加结瘤数，提高根瘤菌固氮活性。稀土元素也可被视为有益元素。高根瘤菌固氮活性。稀土元素也可被视为有益元素。2.2 植物细胞对矿质元素的吸收植物对矿质对矿质元素的吸收主要通过对矿质过对矿质离子的吸收来实现来实现。水能自由通过过膜双双分子磷脂层层，矿质矿质离子带电带电荷不能自由通过过，离子的跨膜运输运输都由膜转运转运蛋白完成。大多离子的膜转运转运蛋白基因已克隆，某些转运转运蛋白如K K

24、+ +通道蛋白、CaCa2+2+ 转运转运体的结构结构及调调控特性比较清较清楚。细胞吸收矿细胞吸收矿质元素方式质元素方式胞饮作用载体运输泵运输离子通道运输离子泵 CaCa2+2+-ATP-ATP细胞吸收矿质元素方式被动吸收主动吸收胞饮作用单纯扩散易化扩散通道运输(通道或离子通道)载体运输单向转运体同向转运体逆向转运体质膜H+-ATP酶液泡膜质子泵初级主动吸收次级主动吸收2.2.1 被动吸收 被动吸收：被动吸收：细胞对溶质的吸收顺着电化学势梯度进细胞对溶质的吸收顺着电化学势梯度进行，不需要能量。行，不需要能量。包括单纯扩散和易化扩散包括单纯扩散和易化扩散。单纯扩散：单纯扩散：溶质从浓度高的区域跨

25、膜移向浓度低的溶质从浓度高的区域跨膜移向浓度低的区域。尿素、乙醇、水、区域。尿素、乙醇、水、O O2 2、COCO2 2、NHNH3 3等可直接通过等可直接通过脂双分子层，沿浓度梯度迁移脂双分子层，沿浓度梯度迁移，细胞内外的浓度差细胞内外的浓度差是单纯扩散的决定因素。是单纯扩散的决定因素。 带电荷的离子不能通过单纯扩散通过类脂双分子层，带电荷的离子不能通过单纯扩散通过类脂双分子层，可通过通道蛋白扩散转运。可通过通道蛋白扩散转运。细胞吸收矿细胞吸收矿质元素方式质元素方式胞饮作用载体运输泵运输离子通道运输离子泵 CaCa2+2+-ATP-ATP细胞吸收矿质元素方式被动吸收主动吸收胞饮作用单纯扩散易

26、化扩散通道运输(通道或离子通道)载体运输单向转运体同向转运体逆向转运体质膜H+-ATP酶液泡膜质子泵初级主动吸收次级主动吸收 易化扩散：易化扩散：通过膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学势梯度进行的跨膜转运。 参与易化扩散的膜转动蛋白：参与易化扩散的膜转动蛋白：通道蛋通道蛋白和载体蛋白。白和载体蛋白。 不带电荷的溶质传递方向取决于溶质不带电荷的溶质传递方向取决于溶质的浓度梯度，带电离子传递的方向取的浓度梯度，带电离子传递的方向取决于电化学势梯度。决于电化学势梯度。 通道蛋白：或通道或离子通道，构构象随环随环境而改变变，其中间间形成允许许离子通过过的孔，孔的大小及内内表面电电荷决决定通道转运转运离子的选

27、择选择性，即一种种通道只允许许某一离子通过过。 所有的通道蛋白均有使离子通过过易化扩扩散的方式进进行传递传递的功能，故通道进进行的转运转运是被动动的。 离子通道扩扩散的速率：106 6个个S-1-1甚至108 8个个S-1-1，通道蛋白比载载体蛋白运输运输的速度快1000倍。质膜上的离子通道主要有：K+、CI-、Ca2+和NO3-细胞外侧细胞外侧 细胞内侧细胞内侧K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+CI-CI-CI-CI-CI-CI-CI-CI-+- - - - -+ +- -+- -CI-高高低低Ca+Ca+Ca+Ca+Ca+Ca+Ca+Ca+电化学势梯度电化学势梯度 +- -

28、- - - - - -+- - 通道蛋白有通道蛋白有“开开”和和 “ “关关”两种构象，通道蛋白中两种构象，通道蛋白中包括包括感受器感受器或或感受蛋白感受蛋白，通过改变构象对刺激做出，通过改变构象对刺激做出反应并引起反应并引起“门门”的开和关。据开关的机制，离子的开和关。据开关的机制，离子通道分两类：通道分两类： 对跨膜电势梯度产生响应。对跨膜电势梯度产生响应。细胞外的离子浓度比细胞外的离子浓度比细胞内的高时，离子通道被激活通道门打开，离子细胞内的高时，离子通道被激活通道门打开，离子顺着跨质膜的电化学梯度进入细胞。顺着跨质膜的电化学梯度进入细胞。 对外界刺激对外界刺激( (如光照、激素如光照、

29、激素) )产生响应。产生响应。 总结离子通道运输的特点如下：总结离子通道运输的特点如下： 构象随环境而改变；构象随环境而改变； 运输有选择性；运输有选择性； 被动运输；被动运输； 运输的速度快，通道蛋白比载体蛋运输的速度快，通道蛋白比载体蛋白运输的速度快白运输的速度快100100至至10001000倍。倍。细胞吸收矿细胞吸收矿质元素方式质元素方式胞饮作用载体运输泵运输离子通道运输离子泵 CaCa2+2+-ATP-ATP细胞吸收矿质元素方式被动吸收主动吸收胞饮作用单纯扩散易化扩散通道运输(通道或离子通道)载体运输单向转运体同向转运体逆向转运体质膜H+-ATP酶液泡膜质子泵初级主动吸收次级主动吸收

30、 载体运输：载体运输：载体蛋白又称载体、传递体、透过酶、运载体蛋白又称载体、传递体、透过酶、运输酶等。离子与载体蛋白专一结合部位，携带离子通输酶等。离子与载体蛋白专一结合部位，携带离子通过膜。过膜。载体转运有被动运输载体转运有被动运输( (顺电化学势梯度顺电化学势梯度) )、也有、也有主动运输主动运输( (逆电化学势梯度逆电化学势梯度) )。载体转运依赖于溶质与。载体转运依赖于溶质与载体特殊部位的结合，结合点有限，有载体特殊部位的结合，结合点有限，有饱和效应饱和效应。载。载体对物质有相对专一性，表现为竞争性抑制。体对物质有相对专一性，表现为竞争性抑制。 转运速度：转运速度：10104 4101

31、05 5个个/s/s离子，比离子通道的低，但离子，比离子通道的低，但选择性较高。选择性较高。 载体运输的特点如下：载体运输的特点如下： 溶质与载体有特殊的部位结合，运输有饱和效应。溶质与载体有特殊的部位结合，运输有饱和效应。 载体对物质有相对专一性，表现为竞争性抑制。载体对物质有相对专一性，表现为竞争性抑制。 运输速度比离子通道运输的低。运输速度比离子通道运输的低。 可以是主动运输，也可以是被动运输。可以是主动运输，也可以是被动运输。 单向转运体单向转运体( (单向运输载体单向运输载体) )：单方向跨膜转动离子，单方向跨膜转动离子，如如FeFe2+2+、ZnZn2+ 2+ 、MnMn2+ 2+

32、 、CuCu2+2+等。等。 同向转运体或协同转运体同向转运体或协同转运体( (同向运输器同向运输器) )：运输器同运输器同时与时与H H+ +、无机离子结合，同一方向转运。如、无机离子结合，同一方向转运。如NONO3 3、NHNH4 4+ +、POPO4 43 3、SOSO4 42-2-、蔗糖、蔗糖。 逆向转运体逆向转运体( (反向运输器反向运输器) )：与与H H+ +结合后再与其它离结合后再与其它离子结合，两者朝相反的方向运输。如子结合，两者朝相反的方向运输。如NaNa+ +/H/H+ +转运体转运体, ,利用利用H H+ +-ATP-ATP酶建立的跨膜酶建立的跨膜H H+ +电化学势梯

33、度，把电化学势梯度，把NaNa+ +从从细胞质逆电化学势梯度运至细胞外。细胞质逆电化学势梯度运至细胞外。单向转运载体单向转运载体A AB B细胞膜细胞膜低溶质浓度低溶质浓度A A 载体开口于高溶质浓度的一侧，溶质与载体结合载体开口于高溶质浓度的一侧，溶质与载体结合B B 载体催化溶质顺着电化学梯度跨膜运输载体催化溶质顺着电化学梯度跨膜运输FeFe2+2+、ZnZn2 + 2 + 、MnMn2 + 2 + 、CuCu2 + 2 + 高溶质浓度高溶质浓度电化学势梯度电化学势梯度低低高高H+X高高低低A A 同向运输同向运输溶质溶质X X的电化的电化学梯度学梯度XH+YY高高低低B B 反向运输反向

34、运输溶质溶质Y Y的电化的电化学梯度学梯度H+H+X:X: 如如NONO3 3、NHNH4 4+ +、POPO4 43- 3- 和蔗糖和蔗糖同向转运体同向转运体(A)(A)和逆向转运体和逆向转运体(B)(B)模式模式Y:Y: NaNa+ +H+-ATP酶ATPADP+PiH+细胞质细胞壁离子通过通道或载体转运的动力学分析离子通过通道或载体转运的动力学分析经载体的转动依赖于溶质与载体的结合，因结合的部位有限，有饱和现象。经载体的转动依赖于溶质与载体的结合，因结合的部位有限，有饱和现象。溶质浓度增大溶质浓度增大转运速率增大转运速率增大VmaxVmaxKmKm1/2Vm1/2Vmaxax经通道的扩散

35、经通道的扩散经载体的转运经载体的转运细胞吸收矿细胞吸收矿质元素方式质元素方式胞饮作用载体运输泵运输离子通道运输离子泵 CaCa2+2+-ATP-ATP细胞吸收矿质元素方式被动吸收主动吸收胞饮作用单纯扩散易化扩散通道运输(通道或离子通道)载体运输单向转运体同向转运体逆向转运体质膜H+-ATP酶液泡膜质子泵初级主动吸收次级主动吸收 主动吸收主动吸收: :是植物细胞利用代谢能量逆电化是植物细胞利用代谢能量逆电化学势梯度吸收矿质的过程。包括初级主动学势梯度吸收矿质的过程。包括初级主动吸收和次级主动吸收。吸收和次级主动吸收。 初级主动吸收：初级主动吸收：是植物细胞直接消耗是植物细胞直接消耗ATPATP或

36、或PPiPPi逆浓度梯度转运溶质的过程。逆浓度梯度转运溶质的过程。如生电质如生电质子泵（子泵（H H+ +-ATP-ATP酶酶）就是利用能量逆着电化学）就是利用能量逆着电化学势梯度转动势梯度转动H H+ +的过程。的过程。 泵：泵：初级主动运输的膜转运蛋白，分质子泵和离子初级主动运输的膜转运蛋白，分质子泵和离子泵。如泵。如ATPATP酶或酶或PPiPPi酶利用水解酶利用水解ATPATP或或PPiPPi释放的能释放的能量，逆浓度跨膜转运量，逆浓度跨膜转运H+H+或无机离子。或无机离子。 电致泵：电致泵：因因ATPATP酶和焦磷酸酶逆化学梯度转运阳离酶和焦磷酸酶逆化学梯度转运阳离子导致膜内外正负电

37、荷分布不一致，形成跨膜电子导致膜内外正负电荷分布不一致，形成跨膜电势差，故称电致泵，如质膜和液泡膜上的势差，故称电致泵，如质膜和液泡膜上的H H+ +-ATP-ATP酶、液泡膜酶、液泡膜H H+ +- -焦磷酸酶和膜结合的转运阳离子的焦磷酸酶和膜结合的转运阳离子的ATPATP酶酶(Ca(Ca2+2+-ATP-ATP酶和酶和MgMg2+2+-ATP-ATP酶等酶等) )。PBK+K+K+K+K+K+K+K+K+K+H+K K+ +( (或其它阳离子或其它阳离子) )经通道蛋白进入经通道蛋白进入H+CI I阴离子与阴离子与H H+ +同同向运输进入向运输进入I II II II II II II

38、II IH+H+H+H+H+H+I I+ +- - - -+ + + + + + + + + +- - - - - - - - -细胞外侧H+ADP+ADP+H H+ +泵将泵将H H+ +泵出泵出AATPATP+ + + + + + +- - - -H+H+H+H+H+H+H+H+H+细胞内侧质子泵作用的机理质子泵作用的机理A初级主动运输初级主动运输 ，B、C次级主动运输次级主动运输2.2.2 主动吸收 质质膜的H H+ +-ATP-ATP酶：是植物生命活动动的主宰酶，在细细胞质质一侧侧水解ATATP P，把H H+ +泵泵出细细胞外，外侧侧的H H+ +浓浓度增加，质质膜两侧两侧形成跨膜的

39、H H+ +电电化学势学势梯度，又称为质称为质子驱动驱动力(pmf=(pmf=pH+pH+) )，包括跨膜的电势电势梯度( ()和H H+ +浓浓度梯度( (膜外高、膜内内低) )。pmfpmf是矿质矿质元素次级级主动转运动转运主要驱动驱动力。2.2.2 主动吸收 液泡膜质质子泵泵，有两种类两种类型： 液泡膜H H+ +-ATP-ATP酶，液泡膜上的H H+ +- -焦磷酸酶。分别别水解细细胞质质中的ATPATP和PPiPPi，把细细胞质质中的H H+ +逆电电化学势学势梯度泵泵入液泡中，形成跨液泡膜的质质子驱动驱动力(pmf(pmf) )，驱动驱动溶质质跨液泡膜次级级主动转动转运运。离子泵运

40、输离子泵运输PBK+K+K+K+K+K+K+K+K+K+H+K K+ +( (或其它阳离子或其它阳离子) )经通道蛋白进入经通道蛋白进入H+CI I阴离子与阴离子与H H+ +同同向运输进入向运输进入I II II II II II II II IH+H+H+H+H+H+I I+ +- - - -+ + + + + + + + + +- - - - - - - - -细胞外侧H+ADP+ADP+H H+ +泵将泵将H H+ +泵出泵出AATPATP+ + + + + + +- - - -H+H+H+H+H+H+H+H+H+细胞内侧A A初级主动运输初级主动运输 B B、C C次级主动运输次级主

41、动运输质子泵作用的机理质子泵作用的机理2.2.2 主动吸收 离子泵泵：转运阳转运阳离子的ATPATP酶主要有CaCa2+2+-ATP-ATP酶、MgMg2+2+-ATP-ATP酶，P P4848。CaCa2+2+- -ATPATP酶水解ATPATP把细细胞质质的CaCa2+2+逆浓浓度梯度泵泵出细细胞外或泵泵入液泡和内质内质网网等CaCa2+2+库库，维维持细细胞质质中CaCa2+2+稳态稳态，其活性依赖赖于ATPATP与与CaCa2+2+的结结合。而CaCa2+2+由胞外或CaCa2+2+库进库进入细细胞质质是通过过CaCa2+2+通道顺电顺电化学势学势梯度进进行的。阳阳离子跨膜转运既转运既

42、可通过载过载体也可通过过通道运输运输。离子泵 CaCa2+2+-ATP-ATP细胞吸收矿质元素方式被动吸收主动吸收胞饮作用单纯扩散易化扩散通道运输(通道或离子通道)载体运输单向转运体同向转运体逆向转运体质膜H+-ATP酶液泡膜质子泵初级主动吸收次级主动吸收2.2.2 主动吸收 次级级主动运输动运输： 由初级级主动运输动运输建立的跨膜电电化学势学势梯度，促进进了细细胞对矿质对矿质元素的吸收，矿质矿质元素以这种这种方式进进入细细胞的过过程是一种间种间接利用能量的方式，称为称为次级级主动运输动运输。PBK+K+K+K+K+K+K+K+K+K+H+K K+ +( (或其它阳离子或其它阳离子) )经通道

43、蛋白进入经通道蛋白进入H+CI I阴离子与阴离子与H H+ +同同向运输进入向运输进入I II II II II II II II IH+H+H+H+H+H+I I+ +- - - -+ + + + + + + + + +- - - - - - - - -细胞外侧H+ADP+ADP+H H+ +泵将泵将H H+ +泵出泵出AATPATP+ + + + + + +- - - -H+H+H+H+H+H+H+H+H+细胞内侧A A初级主动运输初级主动运输 B B、C C次级主动运输次级主动运输质子泵作用的机理质子泵作用的机理2.2.2 主动吸收 ATPATP酶转运阳转运阳离子的机制( (没没有完全弄

44、清清) )： 质质膜上的生电质电质子泵泵形成的孔道，先开开口于膜内侧内侧，并并与内与内部的阳阳离子(M(M+ +) )及ATPATP结结合，同时时ATPATP中的一个个磷酸基转转到蛋白质质分子的天冬氨氨酸残残基上，蛋白质构质构象发发生变变化，关闭内侧关闭内侧蛋白质质孔口的同时时打开开膜外侧侧的蛋白孔口，阳阳离子(M(M+ +) )离开结开结合部位，释释放到膜外，蛋白质质恢复复原来构来构象，磷酸基团团离开开蛋白质质。H H+-ATP-ATP酶转运阳离子的机制酶转运阳离子的机制(没有完全弄清)外侧外侧内侧内侧A AM+M+M+M+ATPATPM+PiPiM+M+M+M+D DM+M+M+C CM

45、M+ +PM+M+M+M+B BADPADPPM M+ +细胞吸收矿质元素的方式胞饮作用载体运输单向运输载体同向运输器反向运输器钙泵泵运输离子通道运输质子泵离子泵 CaCa2+2+-ATP-ATP细胞吸收矿质元素方式被动吸收主动吸收胞饮作用单纯扩散易化扩散通道运输(通道或离子通道)载体运输单向转运体同向转运体逆向转运体质膜H+-ATP酶液泡膜质子泵初级主动吸收次级主动吸收2.2.3 胞饮作用 胞饮饮作用：通过过质质膜吸附物质质并并通过过膜的内内陷、分离和溶解等步骤将骤将物质转质转移到胞内内的吸收方式，是非选择选择性吸收。吸收水分的同时，把水中的物质一起吸收进来，如各种盐类和大分子物质甚至病毒。

46、2.2.3 胞饮作用 胞饮饮作用过过程如下：物质吸附在质膜时，质膜内陷，物质便进入凹陷处，质膜内折，逐渐包围液体和物质形成小囊泡，小囊泡向细胞内部移动。囊泡在细胞质内溶解消失，或向内移动到液泡膜，将物质交给液泡。A A：膜被消化，物质留在细胞质：膜被消化，物质留在细胞质B B：透过液泡膜，物质进入液泡中：透过液泡膜，物质进入液泡中胞饮胞饮过程过程AB细胞吸收矿细胞吸收矿质元素方式质元素方式胞饮作用载体运输泵运输离子通道运输离子泵 CaCa2+2+-ATP-ATP细胞吸收矿质元素方式被动吸收主动吸收胞饮作用单纯扩散易化扩散通道运输(通道或离子通道)载体运输单向转运体同向转运体逆向转运体质膜H+-

47、ATP酶液泡膜质子泵初级主动吸收次级主动吸收2.3 植物体对矿质元素的吸收 吸收器官：叶片和根系，主要是根系。 根系对矿质对矿质元素的吸收部位：根毛区区。 根系对矿质对矿质元素的吸收既与既与水分吸收有关关，又有独独立性，对对不同离子的吸收也有选择选择性。 根系对矿质对矿质元素和水分的相对对吸收： 两两者既既相互联联系，又各自独独立。2.3.1 根系对矿质元素的吸收 联联系：矿质矿质元素溶于水中才被根吸收，根系对盐对盐分的吸收降低了根部的水势势，利于水分进进入根部。 独独立：根系吸收水分和吸收盐盐分机制不同。根部吸水以蒸腾腾引起的被动动吸水为为主，对盐对盐分的吸收则则以消耗能量的主动动吸收为为主

48、，有选择选择性和饱饱和效应应，需要载载体参参加。2.3.1 根系对矿质元素的吸收 根系对对离子的选择选择吸收： 不植物对对同一溶液中不同离子的吸收量不同，如同一溶液中培养养水稻和番茄，水稻吸收的硅较较多，番茄吸收的钙钙和镁较镁较多。 植物对对同一盐盐的正、负负离子的吸收不同。2.3.1 根系对矿质元素的吸收 生理酸性盐盐： 根系对阳离子的吸收大于对阴离子的吸收，使土壤溶液pHpH值值降低的盐类，如(NH4)2SO4 ，从根系吸收NH4多于SO42 ，较多的H从根表面进入土壤，使土壤变酸。2.3.1 根系对矿质元素的吸收 生理碱碱性盐盐：根系对阴对阴离子的吸收大于对阳对阳离子的吸收，使土壤溶液p

49、HpH值值升高的盐类盐类，NaNONaNO3 3等。伴随随着H H的吸收，土壤中剩余了较较多折OHOH和HCOHCO3 3 ，使土壤变碱变碱。 生理中性盐盐：对阴对阴、阳阳离子的吸收量相等，不改变变土壤溶液的pHpH的盐类盐类。如NHNH4 4NONO3 3等。2.3.1 根系对矿质元素的吸收 单盐单盐溶液：只含有一种种盐盐分( (即溶液的盐盐分中的金属属离子只有一种种) )的溶液。 单盐单盐毒害：将将植物培养养在单盐单盐溶液中呈现现不正常的状态状态，最后死亡的现现象。( (单单一盐盐溶液对对植物的伤伤害) )。单盐单盐毒害的盐盐分中，阳阳离子的作用高于阴阴离子。无论盐论盐分是否为为植物必须须

50、，浓浓度多低单盐单盐毒害都会发会发生。2.3.1 根系对矿质元素的吸收 离子对对抗或离子拮抗：在单盐单盐溶液中加入少量含其它它金属属离子的盐类盐类，单盐单盐毒害被减轻减轻或消除的现现象。 平衡溶液：对对植物生长长无毒害作用的溶液。选择选择植物必需的矿质矿质元素的盐盐分，按一定浓浓度与与比例配制成的混合溶液，如营养营养液、土壤溶液、海水等，NaCINaCI、KCIKCI、CaCICaCI2 2是单盐单盐溶液，其中两两者混合非单盐单盐溶液。2.3.1 根系对矿质元素的吸收离子进入根内部离子进入根内部离子吸附在根部细胞表面离子吸附在根部细胞表面根系吸收根系吸收矿质元素矿质元素的过程的过程通过土壤溶液