森林生态学全册配套最完整精品课件2.ppt

1、森林生态学全册配套最完整森林生态学全册配套最完整 精品课件精品课件2 2 绪绪 论论 （一）生态学的定义与特点 （二）生态学的研究对象 （三）生态学的分支学科 （四）生态学的历史与发展趋势 （五）生态学的研究方法 （六）Gaia假说、国际重要研究计划 （一）生态学的定义与特点 1. 生态学（Ecology）的定义 oikos + logos (住所) (学科) Ecology Oekologie 住所的学科 谁住？ 住哪里？ 怎么住？ 生物 环境 关系 生态学是研究生物及环境间相互关系的科学！生态学是研究生物及环境间相互关系的科学！ Haeckel (1866) 生态学定义 环境 生物环境：同

2、种或异种有机体 非生物环境：光、温度、水分、风 相互作用（Interaction） 非生物环境有机体有机体 异种生物 同种生物 种间竞争、捕食、 寄生、共生 种内竞争 生物与环境的一般关系 一方面，生物既受惠于环境又受制于环境：一方面，生物既受惠于环境又受制于环境：生物在适宜 的环境中取得它所需的物质（如：植物吸收光、CO2、H2O等 进行关合作用，建造自己的身体。动物从环境中取 食 ）；同时环境条件对生物的生存、生活和生长、发 育产生影响（如：环境的季节变化，限制植物无限生长而使 之成为季节生长。还有灾害地震、冰雪、瘟疫、天敌等对 生物生存发育产生限制作用） 另一方面，环境既影响生物，又被生

3、物改造：另一方面，环境既影响生物，又被生物改造：生物的存 在也能影响、改造环境（如：森林能涵养水源、防风、固沙、 调节空气湿度等局部环境气候；土壤形成过程中生物的成土 作用也是一个鲜明的例子，一块岩石若没有生物的作用是不 可能形成土壤的）。 生态学定义 （2）词根解释 生态学定义 生态学（ecology）与经济学（economics）为同一词 源，“eco” “Eco” 生活地 环境生物学 Environmental biology 生物经济学 自然经济学 Natural economics 家庭管理 家务习性 经济家庭 1.1生态学定义的不同描述 英国生态学家Elton(1927) 生态学定

4、义为“科学的自然史”。 前苏联生态学家KaIIIkapoB(1945)生态学研究“生物的形态、 生理和行为的适应性”，即达尔文的生存斗争学说中所指的 各种适应性。 澳大利亚生态学家Andrewartha(1954)生态学是研究有机体 的分布和多度的科学。 C.Krebs(1972)生态学是研究有机体分布与多度与环境的相 互作用的科学。 丹麦的植物生态学家Warming(1909)生态学研究影响植物生 活的外在因子及其对植物结构、生命延续时间、分布和其他 生物关系的科学。 法国的Braun-Blaquet(1932)植物生态学又称为植物社会学， 认为它是一门研究植物群落的科学。 美国生态学家E.

5、Odum(1958)生态学是研究生态系统的结构 和功能的科学。 我国生态学家马世俊（1980）先生生态学是“研究生命系 统与环境系统之间相互作用规律及其机理的科学”。 生态学定义 英国生态学家Elton(1927) 前苏联生态学家KaIIIkapoB(1945) 历史与适应性 澳大利亚生态学家Andrewartha(1954) 澳大利亚生态学家C.Krebs(1972) 丹麦的植物生态学家Warming(1909) 法国的Braun-Blaquet(1932) 群落生态学 美国生态学家E.Odum(1958) 我国生态学家马世俊（1980） 生态系统生 态学 生态学定义 1.2 不同生态学定义

6、的差异 （1）生物范畴不同：）生物范畴不同：包括有机体、生物个体、生物群体及 生物群落；有动物、植物、微生物及人类本身； （2）环境范畴不同：）环境范畴不同：包括无机环境、有机环境、小生境、 大环境及整个环境系统；有物理环境要素、化学环境要 素、生物环境要素乃至社会环境要素。 （3）关系内容不同：）关系内容不同：包括环境因子对生物生长、发育、生 存、发展的影响；生物对环境的适应、改造；以及生物 （包括人类）处理自身利益与自然关系的“经济”策略。 生态学定义的差别主要是关于居住对象“生物”、 居住地“环境”以及两者“关系”的内容有所不同。 生态学定义 2.生态学的特点 I.生态学是充满想象力的科

7、学实践 生态学的特点 小树吃 什么长 大？ II.需要广阔的知识，开阔的视野 生态学的特点 种群增长 冠层动态 光合速率 种间关系 物质循环 l 晏子春秋内篇杂下：“橘生淮南则为 橘，生于淮北则为枳，叶徒相似，其实味不 同。所以然者何？水土异也。” 请指出这句话中包含的生态学现象！ （二）生态学的研究对象 生态学的研究对象 自自 然然 界界 组组 织织 水水 平平 的的 等等 级级 体体 系系 生态学的研究对象 (1) 个体个体(individual): 生态学 家最感兴趣的是有机体对于 环境的反应，这也是经典生 态学的最低研究层次。目前 个体生态学应该属于生理生 态学，这是生态学与生理学 的

8、交叉学科。近代一些生理 学家更偏重于个体从环境中 获得资源和资源分配给维持、 生长、生殖、修复、保卫等 方面的进化和适应对策上； 生态生理学家则偏重于对各 种环境条件的生理适应及其 机制上。 (2) 种群（种群（population）: 是栖息在同一地域中同种个体 组成的复合体。种群是由个体组成的群体，并在群体水 平上出现了一系列群体的特征，如出生率、死亡率、增 长率，年龄结构和性别比，种内关系和空间分布格局等。 在种群层次上，多度及其波动的决定因素多度及其波动的决定因素是生态学家最 感兴趣的问题。 17 生态学的研究对象 (3) 群落群落(community)：是栖息在同一地域中的动物、植

9、物和微生物组成的复合体。同样，当群落由种群组成为 新的层次结构时，产生了一系列的群体特征，如群落的 结构、演替、多样性、稳定性等。多数现代生态学家在 目前最感兴趣的是决定群落组成和结构的过程。 森林群落 生态学的研究对象 图 6.4 Paine 的 岩 石 海 岸 群 落 （ 引 自 Begon et al. 1986） 海 星 荔 枝 螺 石 鳖 帽 贝 贻 贝 藤 壶 龟 足 3-1 生态学的研究对象 (4) 生态系统生态系统(ecosystem)：是一定空间中一定空间中生物群落和非 生物环境的复合体，生态学家最感兴趣的是能量流动 和物质循环过程。20世纪60年代以来生态系统的研究 发展为

10、生态学研究的主流。 草原生态系统 生态学的研究对象 森林生态系统 人工生态系统 生态学的研究对象 (5) 生物圈生物圈(bioshere)：是指地球上的全部生物和一切 适合于生物栖息的场所，它包括岩石圈的上层、全部 水圈和大气圈的下层。随着全球性环境问题日益受到 重视，如全球变暖、臭氧层破坏、酸雨，全球生态学 已逐渐成为研究热点。 2.生态学研究的发展趋势 现代生态学的研究 景观生态学和全球生态学 分子生态学 宏观 微观 生态学研究 微观生态学主要是指分子生态学。Harry Smith 于 1992年Molecular Ecology创刊。 生态学研究 3.生态学研究的尺度(scale) 生态

11、学研究 现代生态学十分重视生态学研究的尺度（时间、 空间、组织）。广义地讲，尺度是指某一现象或过程 在空间和时间上所涉及到的范围和发生频率。 空间尺度上，大气 中CO2含量上升对 气候变化的影响， 就需要在全球尺度 上进行；小尺度研 究的例子如两种细 菌在单个生物细胞 中的资源竞争。 时间尺度而言，植物群落的生态演替，有的以百 年计，有的以十年计；而原生动物演替在人工培养皿 中要以天数计。 生态学研究 （三）生态学的分支学科 1.根据研究对象的组织水平不同，可分为： 分子生态学Molecular Ecology 进化生态学Evolutionary Ecology 个体生态学Autecology

12、 生理生态学Physiological Ecology 种群生态学Population Ecology 群落生态学Community Ecology 生态系统生态学Ecosystem Ecology 景观生态学Landscape Ecology 全球生态学Global Ecology 2.根据研究对象的分类学类群划分： 植物生态学；动物生态学； 微生物生态学；陆地植 物生态学；哺乳动物生态学；昆虫生态学；地衣生态 学；以及各主要物种的生态学。 分支学科 3.根据研究对象的生境类别划分： 海洋生态学Marine Ecology 陆地生态学-Terrestrial Ecology 淡水生态学Fre

13、shwater Ecology 岛屿生态学Island Ecology 森林生态学森林生态学 草地生态学 荒漠生态学 分支学科 冻原生态学 森林生态学森林生态学 a. 什么是森林？ 森林森林是以多年生木本植物为主的生物群落或生态系 统。 Kimmins (1992) 认为森林不仅仅是一片树木，而是 多种生物与环境的集合：树木；提供养分和水 分，支持树木生长的土壤；与树木具有共生、竞 争、防护和相克等相互作用的其他植物；取食并 栖息于森林中的动物；直接或间接对树木或其他 有机体产生影响的微生物；土壤和气候，包括林 火和降水，它们影响森林中所有有机体的分布和数 量。 我国著名林学家梁希梁希先生 认

14、为：森林是单位面积土 地上，树木达到一定数量 而成为一个集群，这个集 群一方面受环境的影响， 另一方面又影响周围环境， 使环境因它而发生显著的 变化。 国际国际上有关森林的定义和计量标准是：乔木覆盖面积（林分密 度）一般达到20%，至少10%，择伐林的树高一般达到7m以上， 能够生产木材。其中包括： 用于生产木材和其它林产品，或 用于其它服务的所有人工林； 原有森林由于人为干扰或自然 原因变成无林地，但预计迟早会恢复成森林的地段；郁闭度 尚未达到0.2的，用于生产木材和其它林产品，或用于其它服务 的天然幼林和所有人工林；林道、溪流、防火道、小面积林 中空地和森林苗圃地；国家公园和自然保护区内的

15、森林； 面积大于0.5hm2的防风林和防护林。 b.b. 森林生态学森林生态学(Forest Ecology)：研究以树木和其它 木本植物为主体的森林群落与环境之间相互关系 的科学。 4.根据研究性质划分： 理论生态学生态学进程、生态 关系的数学推理及生态学建模； 应用生态学农业生态学、森林 生态学、草地生态学、自然资源 生态学、城市生态学、恢复生态 学、保育生态学、生态工程学、 人类生态学以及生态伦理学。 5.按生态学的交叉学科划分： 即学科间相互渗透而产生的边缘学科，如数量生态学、 化学生态学、物理生态学、地理生态学、经济生态学等。 分支学科 （四）生态学的历史与发展趋势 现代生态学时期

16、巩固时期 建立时期 萌芽时期 1.生态学的萌芽时期（公元16世纪以前） 我国早期有关生态学的记载： （1）公元前1200年，我国尔雅一书中就有草、木两 章，记载了176种木本植物和50多种草本植物的形态 和生态环境； （2）公元前200年，管子“地员篇”专门论及水土和 植物，记述了植物沿水分梯度的带状分布以及土地 的合理利用； （3）公元前100年前后，我国农历就确立了24节气，它反 映了作物、昆虫等生物现象与气候之间的关系； （4）公元前100年前后，禽经记述了不少动物行为。 历史与发展 历史与发展 在欧洲，Aristotle(亚里士多德，公元前 384-322)按栖息地把动物分为陆栖、水栖

17、等两 大类，还按食性分为肉食、草食、杂食及特殊 食性4类；Aristotle的学生、古希腊著名学者 Theophrastus(公元前370-285)在其著作中曾经 根据植物与环境的关系来区分不同树木类型， 并注意到动物色泽变化是对环境的适应。 在上述的古籍及论述中都没有生态学这一 名词，因此，那时也不可能使生态学发展成为 独立的科学。 历史与发展 2.生态学的建立时期（公元17世纪至19世纪末） 1670年，著名化学家R.Boyle发表的低气压对动物效应的 试验，标志着动物生理生态学的开端； 1735年，法国昆虫学家Reaumur发现，就一物种而言，发 育期间的气温总和对任一物候期都是一个常数

18、，被认为 是研究积温与昆虫发育生理的先驱； 1855年，Al. de Candolle将积温引入植物生态学，为现代 积温理论打下了基础； 1792年，德国植物学家C.L.Willdenow在草学基础中 详细讨论了气候、水分与高山深谷对植物分布的影响， 他的学生A.Humboldt发扬了他的思想，于1807年用法文 出版了植物地理学知识一书，提出“植物群落”、 “外貌”等概念，并指出“等温线”对植物分布的意义； 历史与发展 历史与发展 1798年，T. Malthus人口论的发表，促进了达尔文 “生存斗争”及“物种形成”理论的形成，并促进了 “人口统计学”及“种群生态学”的发展。 1859年，达

19、尔文的物种起源问世，促进了生物与环 境关系的研究，使不少生物学家开展了环境诱导生态变 异的实验生态学工作； 1866年，年，Haeckel提出提出Ecology一词，并首次提出了生物学一词，并首次提出了生物学 定义；定义； 1895年，丹麦植物学家E. Warming用英文出了植物生态 学（Ecology of Plants）； 1898年，波恩大学教授A.F.W Schimper出版了以生理为 基础的植物地理学。 这两本书（1895，1898）全面总结了19世纪末叶之前生态 学的研究成就，被公认为生态学的经典著作，标志着生 态学作为生物学的一门分支科学的诞生！ 3.生态学的巩固时期（20世纪

20、初至20世纪50年代） 历史与发展 1906年，Jennings无脊椎动物的行为 1913年，V.E. Shelford温带美洲的动物群落 1903年，G. Klebs随人意的植物发育的改变 1910年，C. Cowels生态学 1907年，F.E. Chements生态学及生理学 1904年，F.E. Clements植被的结构与发展 1911年，A.G. Tansley英国的植被类型 1931年，R.N. Chapman动物生态学 1927年，C.Elton动物生态学 1929年，V.E. Shelford实验室及野外生态学 1937年，费鸿年年，费鸿年动物生态学纲要动物生态学纲要 194

21、9年，W.C. Allee等动物生态学原理 1928年，Braun-Blanquet植物社会学 1923年，Tansley实用植物生态学 1916年，F.E. Clements植物的演替 1929年，F.E. Clements 根据观察连续几年的生命表系列，找出哪一 时期，死亡率对种群大小的影响最大，从而 判断哪一关键因子（key factor）对死亡率 ktotal的影响最大，这一技术称为K-因子分析 （K-factor analysis）。 一年生植物北 点地梅的关键 因子分析 万继兴. 山东农业大学学报，1996， 27（1）：93-98. 种群增长率 r 和内禀增长率 rm 净增殖率净

22、增殖率（net reproductive rate） 某一时期的存活率lx与生殖率mx相乘并累加起来 所得值；用R0表示， R0 = lx mx。 种群增长率种群增长率 指种群的实际增长率，又称自然增长率，用r来 表示。 r lnR0 /T T-世代时间(generation time)，指种群中子代从 母体出生到子代再产子的平均时间。 内禀增长率（内禀增长率（intrinsic or innate rate of increase，rm ）：具有稳定年龄结构的种群， 在食物不受限制、同种其他个体的密度维 持在最适水平，环境中没有天敌，并在某 一特定的温度、湿度、光照和食物等的环 境条件组配下

23、，种群的最大瞬时增长率， 也称内禀增长能力（ innate capacity of increase）。 内禀增长能力测定方法： rlnR0 /T 生殖价（生殖价（reproductive value）Vx 生殖价是用来描述某一年龄的雌体平均能 对未来种群增长所做的贡献。 第一节第一节 种群及其基本特征种群及其基本特征 1.1 种群的概念种群的概念 1.2 种群统计的基本参数种群统计的基本参数 1.3 种群的数量变化种群的数量变化 1.4 集合种群的动态集合种群的动态 1.3 种群的数量变化种群的数量变化 1.3.1 种群的增长模型 1.3.2 自然种群的数量变动 1.3.3 种群的数量调节

24、1.3.1 种群增长模型 l与密度无关的种群增长模型 / 无限增长 u 种群离散增长模型 u 种群连续增长模型 l与密度有关的增长模型 / 有限增长 u 逻辑斯谛模型 （一）与密度无关的种群离散增长模型 v模型前提条件： v 增长率不变 v 不受资源限制 v 世代不相重叠 v 不受种群自身密度变化的影响 v 种群没有迁入和迁出 v 没有年龄结构 最简单的种群离散增长模型： Nt+1=Nt 式中：Ntt世代种群大小； Nt+1t+1 世代种群大小； 种群的周限增长率（与种群经过一个 世代后的净生殖率R0等同） 种群以速率年复一年地增长，则有： N1=N0； N2=N1=2N0； Nt=N0t；

25、将方程式Nt=N0t取对数，既得： lg Nt=lgN0+tlg； =Nt+1/Nt 1，种群上升；=1，种群稳定；01：对N1种群，物种2每个个体的竞争抑 制效应大于物种1每个个体 K2/，K2K1/,K1K2/ 物种1取胜：1/K1/K1 物种2取胜： 1/K2/K2 不稳定平 衡 稳定平衡 K1K2/，K2K1/ 1/K1/K2，1/K2/K1 K1K2/，K2/K2，1/K2/K1 结果评价种内竞争和种间竞争指标 种内竞争强度指标 (S) l物种1：1/K1 = S11 l物种2：1/K2 = S22 lS值越大，种内竞争越激烈 种间竞争强度指标 (T) l物种2(对物种1)：a /

26、K1 = T21 l物种1(对物种2)：/ K2 = T12 lT值越大，种间竞争越强 四种结果的评价 S11 T21 物种1胜利 S11 T12 S22 T21 物种2胜利 S11 T12 S22 T12 S22 T21 物种1和2共存 1K1是物种1种内竞争强度，1K2是物种2种内竞 争强度。同理，/K2值可视为物种1（对物种2）的 种间竞争强度；K1是物种2（对物种1）的种间 竞争强度。 竞争的结局取决于种间竞争和种内竞争的相对大小： 如果某物种的种间竞争强度大，而种内竞争强度小， 则该物种将取胜；反之，若某物种种间竞争强度小， 而种内竞争强度大，则该物种将失败。假如种间竞 争都比种内竞

27、争强烈，那就不可能有稳定的共存； 假如种内竞争都比种间竞争强烈，就可能有两物种 共存的稳定平衡点。 草 履 虫 的 种 间 竞 争 竞争的研究实例 单独培养时的大草履虫 混合培养时的大草履虫 单独培养时，双核小草履虫增长快，混合培养时 双核小草履虫占优势，大草履虫灭亡 结果：针杆藻结果：针杆藻获胜，获胜，星杆藻星杆藻灭绝灭绝 （TilmanTilman等，等，19811981） 星杆藻星杆藻 针杆藻针杆藻 4 竞争排斥原理高斯假说 内容：在一个稳定的环境内，两个以上受资源限 制的，但具有相同资源利用方式的物种，不能长 期共存在一起，即完全的竞争者不能共存完全的竞争者不能共存。 竞争的结果 l

28、一个物种完全排挤掉另一个物种 l出现生态隔离生态位分化 5 生态位理论 （1）生态位（nich）的概念 生态位指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色。 空间生态位（Grinnell，1917） 用来表示划分环境的空间单位和一个物种在环境中的地位， 认为生态位是一个物种所占有的微环境。 营养生态位 (Elton，1927) 指物种在生物群落或生态系统中的地位和功能作用，强调 的是物种之间的营养关系。 n维生态位 (Hutchinson ， 1957） 影响有机体的每个条件（温 度、高度、湿度等），和有 机体能够利用的每个资源都 可作为一系列维，生态位的 维数将大大多于3个，形成n 维适合度明确

29、的超体积。 温度温度 温度温度 温度温度 猎猎 物物 大大 小小 猎猎 物物 大大 小小取食高度取食高度 灰蓝呐莺的觅食生态位 距 离 地 面 高 度 m 猎物体长猎物体长 猎物体长 易与生态位混淆的概念 分布区（分布区（Area）：）：是物种分布的地理范围； 生境（生境（Habitat）：）：指植物生长的环境，可用物理 和化学的术语、海拔高度、地理位置等描述； 生态幅（生态幅（Ecological range）：）：生物对环境的适应 范围或适应程度。 基础生态位与实际生态位 l基础生态位 (fundamental niche)：生物群落中，某 一物种所栖息的理论上的最大空间。 l实际生态位(

30、realized niche)：生物群落中物种实际 占有的生态位空间。 竞争竞争 捕食捕食寄生寄生 单独种植单独种植 G. saxatile 单独种植单独种植 G. sylvestre 两种植物一起种植两种植物一起种植 G. saxatile 能 在酸性土壤中 生活的最好 当两种植物在 一起种植时， G. Saxatile 在 酸性土壤中占 有竞争优势 当两种植物在 一起种植时， G. sylvestre在 酸性土壤中占 有竞争优势 G. sylvestre 能 在钙质土壤中 生活的最好 两种拉拉藤（Galium） 在不同的土壤生境中 占优势。 (Tansley) 钙质土壤钙质土壤 酸性土壤酸

31、性土壤 种间竞争可能限制生物实 现其完整的生态位。 dw : 种间竞争小，种内竞争强度大，生态位接近； wd : 种内竞争小，种间竞争强度大，生态位分离。 物种共存的条件极限相似性：d/w = 1，竞争物种在资 源利用分化上的临界阈值 (May et al. 1974)。 环境因子梯度环境因子梯度 wi 生态位宽度 di 两个物种在资 源谱中喜好位置 的距离 （2） 生态位的重叠与分化 具有相同食性的个体大小不同的鸟在种间竞 争中表现生态位分离：分别利用不同大小的 食物 结果： 提高效率 减少竞争 （3）竞争释放和性状替换 竞争释放竞争释放 (competitive release)：缺乏竞争

32、者时，物 种会扩张其实际生态位。 性状替换(character displacement)：指竞 争产生的生态位收缩 会导致形态性状发生 变化。 二二 捕捕 食食 作作 用用 捕食的定义 Lotka-Voterra捕食者-猎物模型 捕食者和猎物的协同进化 食草作用 1 捕食的定义 捕食（捕食（predation）指一种生物摄取其它种生物个体的全部 或部分为食。前者称为捕食者 (predator) 后者称为猎物或被 食者（prey）。 狭义捕食关系：典型捕食关系 广义的捕食作用 食草 寄生 同种相残 与捕食者相关的概念 食肉动物（carnivores）：以动物组织为食； 食草动物（herbivo

33、res）：以植物组织为食； 杂食动物（omnivores）：以动植物两者为食。 单食者 (monophagous)：以一种类型食物为 食 特化种 寡食者 (oligophagous)：以少数几种食物为食 寄生者 (parasite) 泛化种 广食者 (polyphagous)：以多种类型食物为食 2 捕食者猎物种群的数量动态 Lotka-Volterra捕食者猎物模型 三点简化假设： 一种捕食者和一种猎物； 捕食者数量下降到某一阈值以下，猎物种群数量就 上升，而捕食者数量如果增多，猎物种群数量就下 降；反之，亦然； 在没有捕食者存在的条件下猎物种群按指数增长； 在没有猎物存在的条件下捕食者种群

34、按指数减少 猎物和捕食者的数量变化 l猎物种群：dN/dt=r1N l捕食者种群：dP/dt= - r2P N猎物种群密度，P捕食者的种群密度， r1猎物种群增长率，-r2 捕食者种群死亡 率， t时间 。 当两者共存于一个有限的空间内， 猎物在捕食者作用下种群增长受到抑制： dN/dt = r1N -PN =（r1-P）N 捕食者在猎物存在条件下种群得以增长： dP/dt = -r2P +NP =（-r2+N）P 其中：N、P为捕食者、猎物种群大小，平均每一捕食者 捕杀猎物的常数，为捕食者利用猎物而转化为更多捕食 者的捕食常数。 Lotka-Voterra捕食者-猎物模型 捕食者和猎物的零增

35、长线 捕捕 食食 者者 多多 度度 r 猎物多度猎物多度 P = r1 / N = r2 / 猎物零增长等斜线猎物零增长等斜线 捕捕 食食 者者 零零 增增 长长 等等 斜斜 线线 dN/dt=（r1-P）N=0dP/dt =（-r2+N）P=0 有干扰存在情况下有干扰存在情况下 捕食者猎物种群动态理论结 果 自然界中典型的捕食者猎物系统：猞猁和雪兔 自然界中捕食者对猎物种群大小的影响 影响不显著 任一捕食者的作用，只占猎物种总死亡率的很小 一部分，因此去除捕食者对猎物种仅有微弱影响; 捕食者只是利用了猎物种群中超出环境所能支持 的部分个体，所以对最终猎物种群大小没有影响 ，这时限制猎物种群的

36、主要因素不是捕食者数量 ，而是其他因素 。 3 捕食者和猎物的相互适应与协同进化 协同进化 (coevolution)： 一个物种的性状作为对另一物种性状的反应而进 化，而后一物种的这一性状本身又是作为对前一 物种性状的反应而进化的 (Jazen 1980)； 进化生物学家van Vallen又将捕食者与猎物之间 的这种协同进化关系描述为红皇后效应(red queen effect)。 捕食者： 提高发现、捕获和取食猎物的效率适应 性特征（锐齿、利爪、尖喙、毒腺，集体围 猎） 猎物： 逃避被捕食适应性特征（保护色、假死、 拟态、感观敏锐、疾跑） 4 食草作用 食草作用的特点 在自然界中广泛存在

37、； 植物不能逃避动物的取食， 但被食者只有部分机体受 到损害； 植物被“捕食”而受损害 的程度随损害部位、植物 发育阶段的不同而异。 植物对啃食的反应： l植物的防卫反应植物化学防卫和防御结构 l植物的补偿作用落叶导致增强光合作用 食草动物和植物的协同进化 食草动物 l进化出自我调节机制，不毁灭植物 l对植物次生物质的适应性，如形成解毒酶等，或调整 食草时间避开的有毒化学物。 植物与食草动物种群的相互动态 食草动物的食草作用对植物净生产量影响的模型 （McNaughton） 1 寄生（parasitism） 一个物种（寄生物）寄居在另一个物种（寄主）的 体内和体表，靠寄主体液、组织或已消化的物

38、质获 取营养而生存。 2 寄生的类型 微寄生物：在寄主体内或体表繁殖 病毒、细菌、真菌、原生动物 大寄生物：在寄主体内或体表生长，但不繁殖 寄生蠕虫、昆虫等无脊椎动物 三 寄生作用 寄生 桑寄生却是一种寄生在其它乔木上的灌木， 它的茎叶中含有叶绿素，自身能制造光合 产物，而生长所需要的水份和矿物质则全 部来自寄主，故称为半寄生植物。 寄生物与寄主种的协同进 化 寄生物和寄主共同进化达到一种平衡状态：寄 生物朝减少其致病性的方向发生适应，而寄主 则通过增强免疫和抗性朝减弱寄生物危害的方 向发生适应。当寄生物偶然传播到一个新种寄 主时（常常是人及其家畜或作物）或产生新的 基因型，寄生物和寄主之间的

39、这种平衡关系便 被打乱，并可能引起一场广泛传播的流行病。 3 社会性寄生 社会性寄生不像真寄生物那样摄取寄主组织，而是 通过强迫其寄主动物为其提供食物或其他利益而获 利，如鸟类的窝寄生(brood parasitism)。 四四 共生作用共生作用 偏利共生 互利共生 l专性互利共生 l兼性互利共生 寄生物和宿主之间的协同进化关系到一定程度，由于宿 主对这种寄生关系的开拓进化，有可能使这种寄生变得 对双方都有利，两个物种相互依存着生活，这时两物种 的相互作用即由寄生转变为共生。 偏利共生偏利共生 鮣鱼头顶有吸盘 偏利共生两个不同的 物种间发生一种对一方 有利的关系。 互利共生互利共生不同物种的两

40、个个体之间互惠关系，可 以增加双方的适合度。 兼性互利共生兼性互利共生 共生者可能不相互依赖着共存，仅是机会性互 利共生；如昆虫给植物传粉；根瘤菌与植物 专性互利共生专性互利共生 指永久性成对组合的生物，其中一方或双方不 可能独立生活；如地衣 互利共生的类 型 行为上的互利共生清洁工鱼和顾客鱼 有花植物和传粉动物昆虫和植物 细菌和植物根瘤菌和植物 防御性互利共生蚂蚁和金合欢 动物消化道中的互利共生白蚁和鞭毛虫等 生活在动物组织和细胞内的共生体 藻类和原生动物 高等植物和真菌菌根和植物 藻类和真菌的共生体地衣 包括种植和饲养的互利共生切叶蚁种植真菌 本节重点内容 名词解释 性状替换（charac

41、ter displacement）* 领域（territory）与领域行为(territorial behavior) 他感作用（allelopathy） 基础生态位与实际生态位（fundamental niche and realized niche） * 生态位与生态价（生态幅）（niche and ecological valence） 竞争排斥原理（competitive exclusion principle） 协同进化（coevolution） 问答题 种群密度效应的两个基本规律。 简述种内关系在调节种群数量动态中的意义。 写出Lotka-Volterra 的种间竞争模型（数学形式

42、），说明其 中变量和参数所代表的意义，并评述模型的行为。 竞争平衡的知识对我们管理以前所未有的速度侵入的非本 地物种的能力有什么影响？ 根据生态位理论，阐述竞争排斥原理。写出Lotka-Volterra 的捕食模型（数学形式），并说明其中变量和参数所代表 的意义。 如何理解生物间的相互作用与协同进化现象？ 阐述下列命题：捕食者与猎物的协同进化（捕食 者和被捕食者的相互适应是长期协同进化的结果）； 在生物群落中，物种间的竞争可能会导致生态位 的分化。 简述两种间相互作用的类型（种间相互作用的实质 是什么？两种间相互作用的类型有哪些？探讨共生 形成的机制。） 群落生态学群落生态学(synecolo

43、gy)是研究群落与环境相互关系的 科学。 这一概念由瑞士学者Schroter于1902年提出，1910年在比利时布鲁塞尔召开 的第三届国际植物学会议上正式被采用。 研究内容：研究内容： 群落的组成、结构 群落的发展变化及其与环境间的关系 研究特点：研究特点： 以植物群落研究为主 植物群落学植物群落学(phytocoenology)：主要研究植物群落的 结构、功能、形成、发展以及与所处环境的相互关 系；又叫地植物学(geobotany)或植被生态学(ecology of vegetation)。 第一节第一节 群落的组成与结构群落的组成与结构 第二节第二节 群落的动态群落的动态 第三节第三节 群

44、落的分类与排序群落的分类与排序 第一节第一节 群落的组成与结构群落的组成与结构 一一 群落的概念群落的概念 二二 群落的种类组成群落的种类组成 三三 群落的结构群落的结构 四四 影响群落结构的因素影响群落结构的因素 1 生物群落的概念 2 群落的基本特征 3 群落的性质 一一 群落的概念群落的概念 1 生物群落（community）概念 丹麦植物学家 E.Warming (1890):群落是一定的种所组成 的天然群聚； 前苏联的苏卡乔夫 （1908）：“植物群落是不同植物有 机体的特定结合，在这种结合下，存在植物之间以及植物 与环境的相互影响”； 动物学家shelford(1911)：生物群落

45、是“具有一致的种类 组成且外貌一致的生物聚集体”； 美国生态学家Odum(1957)：群落除种类组成和外貌一致外， 还“具有一定的营养结构和代谢格局”，“它是一个结构 单元”，“是生态系统中具有生命的部分”。 生物群落的一般概念 在相同时间相同时间聚集在同一地段同一地段上的各物种种群的 集合。 特定空间或特定生境下，生物种群有规律的组 合，在每一群落中，各种群之间以及其与环境 之间彼此影响，相互作用，具有特定的形态结 构与营养结构，执行一定的功能，这种多种群 的集合称群落。 2 群落的基本特征 (1) 具有一定的种类组成：物种数和个体数 (2) 不同物种之间相互影响：必须共同适应它们所处的 无

46、机环境；它们内部的相互关系必须取得协调和平衡 (3) 形成群落环境：定居生物对生活环境的改造结果 (4) 具有一定的结构和外貌：形态结构、营养结构 (5) 一定的动态特征:季节动态、年际动态、演替与演化 (6) 一定的分布范围：特定的地段或特定的生境 (7) 群落的边界特特征：或明确或不明确的边界 (8) 群落中各物种具有不同等的群落学重要性 3 群落的性质 （1）机体论学派 （2）个体论学派 （3）现代生态学观点 （1）机体论学派 代表人物：美国生态学家 Clements (1916,1928) 观点：把植物群落比拟为一个生物有机体生物有机体，看成 是一个自然单位；认为任何一个植物群落都要经

47、 历一个从先锋阶段(pioneer stage)到相对稳定的 顶极阶段(climax stage)的演替过程；即群落在 发展过程中会经历诞生、生长、成熟和死亡等不 同的发育阶段。 机体论学派的其他观点 Braun-Blanquet(1928,1932) 和Nichols(1917)以 及Warming(1909)：将植物群落比拟为一个种种，把 植物群落的分类看做和有机体的分类相似；与物 种是有机体分类的基本单位一样，植物群落是植 被分类的基本单位； Tansley(1920)：植物群落在许多方面表现为整体 性，应作为整体来研究。 （2）个体论学派 代表人物：Gleason.H.A 观点：群落不

48、是自然单位，也不是一个个分离的 有明显边界的实体，而是自然界中在空间和时间 连续变化系列中的一个区段。 个体论学派的依据： （1）植物群落和种群的关系不是有机体与组织器官的关 系，组成群落的种群不会因群落的衰亡而消失； （2）群落的发育过程是物种的更替和种群数量消长的过 程； （3）植物群落不可能在不同生境条件下繁殖并保持其一 致性； （4）同一群落类型之间无遗传上的任何联系。 机体论与个体论之争 机体论观点：属于一个群落的物种相互紧密联系， 这表明，每个物种的分布与作为整体的群落的分 布的生态限制是一致的。生态学家称这种群落组 织观点为封闭群落(closed community)。 个体论观

49、点：在一个特定群落中，每个物种与其 共存物种都是独立分布的，这样的开放群落没有 自然边界，所以，就其成员物种的地理和生态分 布而言，其边界是清晰的，这些成员可能独立地 将分布范围扩展到其他群落中。 （3）现代生态学观点 l 群落既存在着连续性的一面，也有间断性的一面； l 群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥， 关键在于研究者看待问题的角度和尺度看待问题的角度和尺度。 1989年美国国家科研委员会出版的生物学中的机会 一书中认为：“群落生态学中最令人感兴趣的问题是为 什么有这么多的动植物种数，为什么它们现在这样分布 着，以及它们是怎样发生相互作用的。到什么程度 群落才确实是整体结构，而捕

50、食简单的个别种的聚 合”。许多当代群落生态学家认为，群落生态学的 中心问题就是群落的整体结构如何形成的，其机理如何， 即所谓的群落组织。群落组织强调形成整体结构的机理， 深入到规律性问题。 对组织群落的明确的内部机制的模糊认识，或许也是导 致机体论和个体论两派长久之争的原因。 二 群落的种类组成 1 群落的调查方法 2 群落组成的数量特征 3 种类组成的性质分析 4 物种的多样性 怎样调查？ n巢式取样法 n最小面积 1 最小面积法种面积曲线 所谓群落最小面积是指基本上能够表现出某群落 类型植物种类的最小面积。 巢式取样法 累计面积累计面积最小面积最小面积 1 7 3 6 4 5 2 累 计